Кіріспе

Жұмыртқа шығару циклі көптеген сүтқоректі териандық аналықтарында болады. Құмырсқаның биологиялық туыс атауы. Сатир басшысы.

Эстроздық цикл ( , бастапқыда ) — сүтқоректілер териялық субкласының аналықтарында репродуктивтік гормондардың әсерінен туындайтын, қайталанатын физиологиялық өзгерістердің жиынтығы. Эстроздық цикл әйелдерде жыныстық жетілуден кейін басталады және анестроздық фазалармен, яғни «тынығу» фазаларымен не жүктілікпен тоқтатылады. Әдетте, эстроздық цикл өмір соңына дейін қайталанады. Бұл циклдердің ұзақтығы мен жиілігі түрге қарай өзгереді. Кейбір жануарларда қанды вагинальды шығарылым болуы мүмкін, оны көбінесе менструация деп жаңылыстырады. Коммерциялық мақсатта қолданылатын көптеген сүтқоректілер, мысалы, сиыр мен қойлардың эстроздық циклдері өнімділікті арттыру үшін гормоналды препараттармен жасанды түрде бақыланады. Еркектердегі ұқсас жағдай, негізінен, шайнаушы жануарларда кездеседі және «рут» деп аталады. Платон оны ақылға сыймас құштарлықты білдіру үшін де қолданған, сондай-ақ жанын «құштарлық құмырсқасымен жетелеу және тарту» деп сипаттаған. Эструстың қазіргі мағынасына жақын, Геродот (Тарихтар, 93.1-тарау) «оэстрос» сөзін балықтың шаруашылыққа құштарлығын сипаттау үшін қолданған. Ағылшын тіліндегі ең алғашқы қолданылуы «аса қатты құштарлық» мағынасында болды. 1900 жылы бұл сөз алғаш рет «жануарлардағы күйшік; жылу» деп сипаттау үшін қолданылды. Британ ағылшын тілінде бұл сөз estrus немесе (сирек) œstrus деп жазылады. Ағылшын тіліндегі барлық жазбаларда есім сөз «us» әрпімен, ал сын есім «ous» әрпімен аяқталады. Осылайша, қазіргі халықаралық ағылшын тілінде сүтқоректілер эструстық циклдің осы кезеңінде болса, «эструста» деп сипатталады.

Төрт кезең

Эстроздық циклға ие жануарларға қатысты төрт фазалық терминология қолданылады.

Проэструс

Жұмыртқалықтардың бір немесе бірнеше фолликулалары өсе бастайды. Олардың саны түрге қарай өзгереді. Бұл фаза бір күннен үш аптаға дейінге созылуы мүмкін, бұл түрге байланысты. Эстрогеннің әсерінен жатырдың ішкі қабығы (эндометрий) дамуға бастайды. Кейбір жануарларда қанды шырыштар бөлінуі мүмкін. Аналығы әлі жыныстық қабылдауға дайын емес; ескі сары дене ыдырайды; жатыр мен қынап кеңейіп, сұйықтықпен толады, жиырыла бастайды және қанды сұйықтық шығарады; қынап эпителиі көбейеді және қынап цитологиясында көптеген ядролы, мүйізденбеген эпителий жасушалары табылады. Проэструс терминінің басқа да нұсқалары: прооэструс, проэструм және прооэструм.

Эструс

Эструс немесе эструс – аналықтың жыныстық қабылдағыштық фазасы ("американдық ағылшын тілінде қызу", немесе "британдық ағылшын тілінде қызу"). Гонадотроптық гормондардың реттелуімен жұмыртқалық фолликулалары жетіледі және эстроген секрециясы ең күшті әсерін көрсетеді. Содан кейін аналық жыныстық қабылдағыштық мінез-құлық көрсетеді, бұл жағдай көрінетін физиологиялық өзгерістермен белгіленуі мүмкін. Эструс сүтқоректілерде, соның ішінде кейбір маймылдарда жиі кездеседі. Кейбір түрлерде кіндік ісініп, қызарып қалады. Басқаларында овуляция өздігінен жүруі мүмкін. Әсіресе төрт аяқты жануарлар арасында эструстың ерекше белгісі – лордоза рефлексі, онда жануар өздігінен артқы жағын көтереді. Мал шаруашылығында эструсты синхрондау үшін бақыланатын ішкі дәрі-дәрмек шығару құрылғылары қолданылады.

Метеструс немесе диэструс

Бұл кезең сары дененің белсенділігімен сипатталады, ол прогестерон өндіреді. Эстрогендік стимуляцияның белгілері басылады және сары дене қалыптаса бастайды. Жатырдың ішкі қабығы көріне бастайды. Егер жүктілік болмаса, диэструс фазасы (кейде сондай-ақ псевдожүктілік деп аталады) сары дененің регрессиясымен аяқталады. Жатыр ішіндегі қабық түсіп қалмайды, бірақ келесі циклге дайындалып қайта құрылымдалады. Басқаша жазылу варианттары: metoestrus, metestrum, metoestrum, dioestrus, diestrum және dioestrum.

Анеструс

Анеструс – жыныстық циклдің тоқтау кезеңі. Бұл көбінесе маусымдық құбылыс және мелатонин бөліп шығаратын қонақ безі арқылы жарыққа ұшырау арқылы реттеледі. Мелатонин ұзақ күндік малдарда көбеюді тежеуі, ал қысқа күндік малдарда көбеюді ынталандыруы мүмкін. Мелатонин гипоталамустың гонадотропин-босатушы гормонның пульстік белсенділігін реттеу арқылы әрекет етеді деп саналады. Анеструс жыл мезгіліне, жүктілікке, лактацияға, ауыр сырқатқа, созылмалы энергия тапшылығына және жасқа байланысты туындауы мүмкін. Анаболикалық стероидтерге ұзақ уақыт бойы әсер ету гипоталамус-гипофиз-гонадалық оське кері байланыс арқылы тұрақты анеструстың пайда болуына әкелуі мүмкін. Басқаша жазылу түрлері: anoestrus, anestrum және anoestrum. Кейбір түрлер жүктіліктің аяқталуынан (немесе түсік тасталуынан) кейін босанғаннан кейінгі эструсқа ие, ол жас ұрпақ туғаннан кейін дереу болатын овуляция және сары дене түзілуімен сипатталады. Мысалы, егежкінің босанғаннан кейін 14-24 сағаттан кейін болатын құнарлы босанғаннан кейінгі эструсы бар.

Циклдің өзгергіштігі

Эстроздық циклдың өзгеруі түрлер арасында әртүрлі болады, бірақ кішкентай жануарларда циклдер көбінесе жиі қайталанады. Тіпті бір түрдің ішінде де елеулі өзгерулер байқалуы мүмкін, сондықтан мысықтардың эстроздық циклы 3-тен 7 аптаға дейін созуы мүмкін. Үйге үйрету ортаның өзгеруіне байланысты эстроздық циклға әсер етуі мүмкін. Көптеген түрлер үшін, эстроздық циклдың фазаларын және ұзақтығын анықтау үшін вагинальді жағындының цитологиялық зерттеуін қолдануға болады.

Жиілігі

Кейбір жануарлар, мысалы, мысықтар, сиырлар және үй шошқалары, полиэстросты, яғни олар жылына бірнеше рет жыныстық қызуға (эструсқа) түседі. Маусымдық полиэстросты жануарлар немесе маусымдық көбейтушілер жылдың белгілі бір кезеңінде бірнеше эстростық циклды бастан өткізеді және оларды қысқа күндік және ұзақ күндік көбейтушілерге бөлуге болады: Қой, ешкі, бұғы және ақбұрыш сияқты қысқа күндік көбейтушілер күзде немесе қыста жыныстық белсенділік көрсетеді. Жылқы, хамяк және түлкі сияқты ұзақ күндік көбейтушілер көктем мен жаз айларында жыныстық белсенділік көрсетеді. Жылына екі рет жыныстық қызуға (эструсқа) түсетін түрлер диэстросты болып табылады. Иттер диэстросты жануарлар. Моноэстросты түрлер, мысалы, иттің туыстары мен аюлар, жылына бір ғана көбейту маусымын бастан өткізеді, әдетте көктемде, ұрпақтың келесі қыста тіршілік етуі үшін жылы маусымда өсуіне жағдай жасайды. Аз ғана сүтқоректілер, мысалы, қоян, эстростық циклға ие емес, оның орнына жұптасу арқылы овуляцияға түседі және кез келген уақытта жүкті болуға қабілетті. Жалпы алғанда, эструстың уақыты азық-түліктің маусымдық қолжетімділігімен және көші-қон, жыртқыштар сияқты басқа да жағдайлармен үйлестіріледі, мақсаты – ұрпақтың тірі қалу мүмкіндігін арттыру. Кейбір түрлер сыртқы жағдайларға жауап ретінде эстральдық уақытын өзгерте алады.

Мысықтар

Жылындағы аналық мысықтың эструсы 14-21 күнге созылады және ол көбінесе индукцияланған овулятор ретінде сипатталады, себебі жыныстық қатынас овуляцияны тудырады. Дегенмен, үй мысығында және басқа да жануарлар түрлерінде спонтанды овуляцияның көптеген жағдайлары тіркелген. Овуляция болмаған жағдайда, мысық диэструс және анеструс фазаларын біріктіретін интерэструс кезеңіне енеді, содан кейін қайтадан эструсқа кіреді. Овуляцияның индукциясы орын алғанда, аналық мысық жүкті болады немесе жүктілік болмаған лютеалды фазаны бастан кешіреді, бұл псевдо жүктілік деп те аталады. Мысықтар полиэстростық, бірақ күз және қаңтар айларында маусымдық анеструсқа түседі.

Иттер

Әйел иттер әдетте диэструсты (жылына екі рет қызуға келеді), бірақ кейбір тұқымдары жылына бір немесе үш циклға ие болуы мүмкін. Проэструс салыстырмалы түрде ұзақ, 5-9 күнге созылады, ал эструс 4-13 күнге дейін, диэструс 60 күнге, одан кейін 90-150 күнге анеструс кезеңіне дейін жалғасады. Әйел иттер эструс кезінде қан тамызады, бұл әдетте иттің дене мөлшері мен жасқа қарай 7-13 күнге созылады. Овуляция эструстың төртінші күні лютеинизациялық гормонның ең жоғары деңгейінен кейін 24-48 сағаттан кейін болады; демек, көбейтуді бастау үшін бұл ең қолайлы уақыт. Иттердегі проэструс кезіндегі қан кету жиі кездеседі және бұл эстрадиол 17β гормонының артуына байланысты қан тамырларынан қызыл қан клеткаларының диапедезінен туындайды деп саналады.

Жылқылар

Бие 4-10 күн бойы жылуға келуі мүмкін, одан кейін шамамен 14 күн бойы жылуы басылады. Осылайша, цикл қысқа болуы мүмкін, жалпы ұзақтығы шамамен 3 апта. Жылқылар көктем және жаз айларында көбейеді; күз – бұл өту кезеңі, ал анеструс қыс айларында пайда болады. Жылқылар және басқа да ірі малдың өнімділік циклінің ерекшелігі – ол әдетте маусымдарға байланысты болады. Жануардың көзіне күнделікті түсетін жарық сағаттары миға әсер етеді, ол белгілі бір алғырттар мен гормондардың бөлінуін реттейді. Күндізгі жарық аз болған кезде, бұл жануарлар "тоқтап", анеструсқа түседі және өнімді болмайды. Күн ұзаған сайын, жарық күнінің ұзаруы көбею циклін белсендіретін гормондардың бөлінуіне себеп болады. Бұл жануарлар үшін пайдалы, себебі шамамен он бір айлық жүктілік мерзіміне байланысты, олардың қыстың суығында өмір сүруіне қауіпті болатын кезде тууына мүмкіндік бермейді.

Тышқандар

Жыртқыштар – полиэстросты жануарлар, олардың әдеттегі цикл ұзақтығы 4-5 күнге созылады. Олар спонтанды түрде овуляция жасағанымен, жыныстық тітіркендіру алса ғана толыққанды жұмыс істейтін сары дене пайда болады. Сәтті жұптасу нәтижесінде жүктілікке келеді, ал сәтсіз жұптасу шамамен 10 күнге созылатын жалған жүктілікке алып келеді. Егешқұйрықтар мен хомяктардың мінез-құлқы да ұқсас. Цикл оқиғаларына жарық периоды күшті әсер етеді. Фолликулдар жиынтығы проэструстың соңына қарай дамуға басталады және келесі эструстың басына дейін дерлік тұрақты жылдамдықпен өседі, ал содан кейін өсу жылдамдығы сегіз есеге артады. Овуляция фолликулдар өсуінің басталысынан шамамен 109 сағаттан кейін болады. Эстроген проэструс күні сағат 11-де ең жоғары деңгейге жетеді. Сол уақыттан түнгі жарыққа дейін прогестерон, лютеинизациялық гормон және фолликулға әсер ететін гормонның деңгейі артады, ал овуляция келесі эструс күні сағат 4-те болады. Келесі күні – метеструс, ерте диэструс немесе I диэструс деп аталады. Осы күні сары денелер овуляциядан кейін 24 сағат ішінде максималды көлемге жетеді. Олар үш күн бойы сол мөлшерде сақталады, келесі циклдің метеструсына дейін көлемі жартысына азаяды, содан кейін циклдің эструсына дейін күрт қысқарады. Осылайша, циклді жыртқыштардың жұмыртқалықтарында дамудың әртүрлі сатыларындағы үш түрлі сары дене болады.

Бизон

Бұйволдардың жыныстық циклі шамамен 22-24 күнге созылады. Бұйволдарда еструді анықтау қиындықтарымен белгілі. Бұл олардың сиырлардан өнімділігі төмен болуының басты себебінің бірі. Оның жыныстық циклінің төрт фазасында сары дененің орташа салмағы тиісінше 1,23±0,22 г (метэструс), 3,15±0,10 г (ерте диэструс), 2,25±0,32 г (кейінгі диэструс) және 1,89±0,31 г (проэструс/эструс) құрады. Плазмадағы прогестерон концентрациясы 1,68±0,37, 4,29±0,22, 3,89±0,33 және 0,34±0,14 нг/мл болды, ал сары дененің қан тамырларының орташа тығыздығы (10 микроскопиялық өрістегі тамырлардың орташа саны 400x) метэструс, ерте диэструс, кейінгі диэструс және проэструс/эструс кезеңдерінде 6,33±0,99, 18,00±0,86, 11,50±0,76 және 2,83±0,60 болды.

Ірі қара мал

Егіншілікте "қозылар" деп аталатын аналық ірі қаралар 9 мен 15 айлық аралығында бойжеткен шақта біртіндеп "ұқсауға дайын күйге" (тоқтаған күйге) түседі. Сиырдың еструстық циклі әдетте 21 күнге созылады. Ұқсауға дайын күйде аналықтың мінез-құлқы өзгеруі мүмкін, оның ішінде: толқымалы күйге түсу, вульваның ісінуі немесе басқа жануарларға мінуге талпыну.

Эстрлік бақылау

Мал шаруашылығында ірі қара малдың кеңінен қолданылуына байланысты, сиырлардың еструс циклдері жан-жақты зерттелді және репродуктивтік басқару арқылы пайдалылықты арттыру мақсатында оларға әсер етуге тырысылып келеді. Әдетте, гонадорелин эструс циклін реттеуге арналған тағы бір препаратпен (көбінесе простагландинмен) бірге қолданылады. Бұл препарат гонадотропин босататын гормонды (GnRH) имитациялау үшін қолданылады және сонымен қатар жұмыртқалық кисталарды емдеуге де пайдаланылуы мүмкін. Ол дәрілік жем ретінде де қол жетімді, бірақ бұл әдіс әзірге мал өсіруде циклді синхрондау үшін бекітілмеген. Сонымен қатар, ыстық стресс фолликуланың жетілуіне кедерес келтіреді, әсіресе бірінші толқынның үстем фолликуласына күшті әсер етеді. Алдағы синхрондау бағдарламалары ыстық стрестің ұрықтандыруға және жасанды ұрықтандырудан кейінгі эмбрион өліміне тигізетін әсеріне назар аударуды жоспарлап отыр. Сонымен қатар, басқа сүтқоректілердің аналықтарында, мысалы, иттерде эструс циклін реттеу бойынша зерттеулер жүргізілді; алайда, қазіргі таңдағы коммерциялық препараттардан басқа бекітілген дәрілер жоқ.