Введение

Цикл овуляции, происходящий у большинства самок млекопитающих-терейцев.
Биологическое родовое название ктыря.
Вождь сатиров.

Эструсный цикл (первоначально) – это набор повторяющихся физиологических изменений, вызванных репродуктивными гормонами у самок млекопитающих подкласса Theria. Эструсные циклы начинаются после достижения половой зрелости у самок и прерываются периодами анеструса, также известными как "фазы покоя", или беременностью. Как правило, эструсные циклы повторяются в течение всей жизни. Эти циклы значительно различаются по продолжительности и частоте в зависимости от вида. У некоторых животных могут наблюдаться кровянистые выделения из влагалища, которые часто ошибочно принимают за менструацию. У многих млекопитающих, используемых в коммерческом сельском хозяйстве, таких как крупный рогатый скот и овцы, эструсные циклы могут искусственно контролироваться с помощью гормональных препаратов для повышения продуктивности. Мужской эквивалент, наблюдаемый в основном у жвачных животных, называется гоном. Платон также использовал это понятие для описания иррационального влечения и души, "движимой и влекомой мухой желания". Геродот (Истории, кн. 93.1) использует термин оэстрос, что несколько ближе к современному значению эструса, для описания стремления рыб к нересту. Самое раннее употребление в английском языке имело значение "безумной страсти". В 1900 году оно впервые было использовано для описания "гона у животных; течки". В британском английском языке используется написание oestrus или (редко) œstrus. Во всех английских вариантах написания существительное заканчивается на us, а прилагательное – на ous. Таким образом, в современном международном английском языке млекопитающее может быть описано как "в эструсе", когда оно находится в этой конкретной фазе эструсного цикла.

Четыре этапа

Терминология, основанная на четырех фазах, используется для описания животных с эстральными циклами.

Проэструс

Начинают расти один или несколько фолликулов яичника. Их количество видоспецифично. Обычно эта фаза может длиться от одного дня до трех недель, в зависимости от вида. Под влиянием эстрогена начинает развиваться слизистая оболочка матки (эндометрий). У некоторых животных могут наблюдаться влагалищные выделения, возможно, с кровью. Самка еще не готова к спариванию; старый желтое тело дегенерирует; матка и влагалище растягиваются и заполняются жидкостью, становятся сократимыми и выделяют кровянистую жидкость; эпителий влагалища пролиферирует, а цитология влагалища показывает большое количество некератинизированных, содержащих ядро, эпителиальных клеток. Альтернативные названия для проэструса включают pro oestrus, proestrum и pro oestrum.

Эструс

Эструс, или половая охота, – это фаза, когда самка становится сексуально восприимчивой ("в течке" в американском английском или "в охоте" в британском английском). Под регуляцией гонадотропных гормонов созревают яичниковые фолликулы, и эстрогены оказывают максимальное влияние. Самка демонстрирует сексуально-репродуктивное поведение, которое может сопровождаться видимыми физиологическими изменениями. Эструс обычно наблюдается у млекопитающих, включая некоторых приматов. У некоторых видов вульва отекает и краснеет. У других овуляция может происходить спонтанно. Особенно у четвероногих, характерным признаком эструса является рефлекс лордоза, при котором животное самопроизвольно приподнимает заднюю часть тела. Для синхронизации эструса у сельскохозяйственных животных используются контролируемые внутриматочные системы доставки лекарственных средств.

Метеструс или диэструс

Для этой фазы характерна активность желтого тела, которое вырабатывает прогестерон. Признаки эстрогенной стимуляции ослабевают, и желтое тело начинает формироваться. Слизистая оболочка матки начинает утолщаться. При отсутствии беременности фаза диэструса (также называемая ложной беременностью) завершается регрессией желтого тела. Слизистая оболочка матки не отторгается, а реорганизуется для следующего цикла. Другие варианты написания включают: metoestrus, metestrum, metoestrum, dioestrus, diestrum и dioestrum.

Анеструс

Анеструс – это фаза, когда половой цикл находится в состоянии покоя. Обычно это сезонное явление, контролируемое воздействием света через шишковидную железу, которая выделяет мелатонин. Мелатонин может подавлять стимуляцию репродукции у видов, размножающихся в условиях длинного светового дня, и стимулировать репродукцию у видов, размножающихся в условиях короткого светового дня. Считается, что мелатонин действует, регулируя пульсирующую активность гипоталамуса, высвобождающую гонадотропин-рилизинг гормон. Анеструс может быть вызван временем года, беременностью, лактацией, серьезным заболеванием, хроническим дефицитом энергии и, возможно, возрастом. Хроническое воздействие анаболических стероидов также может вызывать стойкий анеструс из-за отрицательной обратной связи на ось гипоталамус-гипофиз-гонады. Другие варианты написания включают анеструс, анеструм и аноэструс. После завершения (или прерывания) беременности у некоторых видов наблюдается послеродовый эструс – овуляция и формирование желтого тела, происходящие непосредственно после родов. Например, у мыши послеродовый эструс наступает через 14-24 часа после родов.

Изменчивость цикла

Изменчивость эстрозного цикла различается у разных видов, но циклы обычно более часты у мелких животных. Даже внутри одного вида наблюдается значительная изменчивость, поэтому у кошек эстрозный цикл может длиться от 3 до 7 недель. Доместикация может влиять на эструсные циклы из-за изменений в окружающей среде. Для большинства видов цитология вагинального мазка может быть использована для определения фаз и продолжительности эстрозного цикла.

Частота

Некоторые виды, такие как кошки, коровы и домашние свиньи, являются полиэстрозными, то есть могут испытывать течку несколько раз в год. Сезонно полиэстрозные животные, или сезонные размножители, имеют более одного эстрового цикла в течение определенного времени года и делятся на короткодневных и длиннодневных размножителей: короткодневные размножители, такие как овцы, козы, олени и лоси, проявляют половую активность осенью или зимой. Весной и летом половую активность проявляют лошади, хомяки и хорьки. Виды, испытывающие течку дважды в год, называются диэстрозными. Собачьи – диэстрозные. У моноэстрозных видов, таких как псовые и медведи, всего один сезон размножения в год, обычно весной, чтобы обеспечить рост потомства в теплое время года и повысить его шансы на выживание зимой. У некоторых видов млекопитающих, например, у кроликов, нет эстросного цикла; вместо этого овуляция индуцируется актом спаривания, и они способны зачать практически в любой момент. В целом, сроки течки координируются с сезонной доступностью пищи и другими факторами, такими как миграция, хищничество и т.д., с целью максимизировать шансы потомства на выживание. Некоторые виды способны изменять сроки течки в ответ на внешние условия.

Кошки

Женская кошка в период течки имеет эструс продолжительностью от 14 до 21 дня и обычно является индуцированным овулятором, поскольку коитус стимулирует овуляцию. Однако задокументированы различные случаи спонтанной овуляции у домашних и диких кошек. Если овуляция не происходит, кошка может войти в интерэструс, объединяющий стадии диэструса и анеструса, прежде чем снова войти в эструс. При индуцировании овуляции самка беременеет или переходит в небеременную лютеиновую фазу, также известную как ложная беременность. Кошки полиэструсные, но испытывают сезонный анеструс осенью и поздней зимой.

Собаки

Самка собаки обычно диэструсна (вступает в течку обычно два раза в год), хотя у некоторых пород обычно бывает один или три цикла в год. Проэструс длится относительно долго – от 5 до 9 дней, а эструс может продолжаться от 4 до 13 дней, за которым следует диэструс продолжительностью 60 дней и около 90–150 дней анеструса. Самки собак кровоточат во время эструса, который обычно длится от 7 до 13 дней, в зависимости от размера и зрелости собаки. Овуляция происходит через 24–48 часов после пика лютеинизирующего гормона, который достигается примерно на четвертый день эструса; следовательно, это оптимальное время для начала вязки. Кровотечение в проэструсе у собак – распространенное явление, которое, как считается, вызвано диапедезом эритроцитов из кровеносных сосудов из-за повышения уровня гормона эстрадиола 17β.

Лошади

Кобыла может находиться в охоте от 4 до 10 дней, за которым следует примерно 14 дней в диэструсе. Таким образом, цикл может быть коротким, общей продолжительностью около 3 недель. Лошади спариваются весной и летом; осень – это переходный период, а анеструс наступает зимой. Характерной особенностью цикла размножения лошадей и других крупных стадных животных является его зависимость от времени года. Количество часов в день, в течение которых свет попадает в глаз животного, влияет на мозг, который контролирует выработку определенных предшественников и гормонов. Когда световой день короткий, эти животные "отключаются", становятся анестрозными и не способны к размножению. С увеличением продолжительности светового дня происходит высвобождение гормонов, активирующих цикл размножения. Это выгодно для этих животных, поскольку, учитывая период беременности около одиннадцати месяцев, это предотвращает рождение потомства в холодное время года, когда их выживание подвергается риску.

Крысы

Крысы – полиэстрозные животные, у которых обычно короткие циклы продолжительностью 4–5 дней. Хотя они овулируют спонтанно, полноценное жёлтое тело у них не развивается без коитальной стимуляции. Плодотворное спаривание приводит к беременности, а бесплодное – к состоянию ложной беременности, длящегося около 10 дней. Мыши и хомяки демонстрируют сходное поведение. На события цикла сильно влияет периодичность освещения. Набор фолликулов начинает развиваться к концу проэструса и растёт с почти постоянной скоростью до начала следующего эструса, когда скорость роста увеличивается в восемь раз. Овуляция происходит примерно через 109 часов после начала роста фолликулов. Пик концентрации эстрогена приходится на 11 утра в день проэструса. С этого момента и до полуночи наблюдается всплеск прогестерона, лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, а овуляция происходит около 4 утра следующего дня эструса. Следующий день, метеструс, называется ранним диэструсом или диэструсом I. В течение этого дня жёлтые тела достигают максимального объёма, который достигается в течение 24 часов после овуляции. Они сохраняют этот размер в течение трёх дней, затем уменьшаются вдвое к метеструсу следующего цикла и резко сокращаются перед эструсом последующего цикла. Таким образом, яичники крыс в цикле содержат три различных набора жёлтых тел на разных стадиях развития.

Бизон

У буйволов половой цикл составляет примерно от 22 до 24 дней. Буйволы известны сложностью выявления охоты. Это одна из основных причин их меньшей продуктивности по сравнению с крупным рогатым скотом. В течение четырех фаз полового цикла средняя масса желтого тела составляет 1,23 ± 0,22 г (метеструс), 3,15 ± 0,10 г (ранняя диэструс), 2,25 ± 0,32 г (поздняя диэструс) и 1,89 ± 0,31 г (проэструс/эструс) соответственно. Концентрация прогестерона в плазме крови составила 1,68 ± 0,37, 4,29 ± 0,22, 3,89 ± 0,33 и 0,34 ± 0,14 нг/мл, а средняя плотность сосудов (среднее количество сосудов на 10 микроскопических полях при увеличении 400x) в желтом теле составила 6,33 ± 0,99, 18,00 ± 0,86, 11,50 ± 0,76 и 2,83 ± 0,60 в период метеструса, ранней диэструса, поздней диэструса и проэструса/эструса соответственно.

Крупный рогатый скот

Нетели, также называемые "нетелями" в сельском хозяйстве, постепенно вступают в стоячую охоту, или "стоячую жару", начиная с полового созревания в возрасте от 9 до 15 месяцев. Эструальный цикл коровы обычно длится 21 день. Другие проявления охоты у нетели могут измениться, включая, но не ограничиваясь: беспокойство, отек вульвы или попытки запрыгнуть на других животных.

Контроль эструса

Из-за широкого использования крупного рогатого скота в сельском хозяйстве, циклы половой охоты у коров широко изучались и подвергались манипуляциям с целью максимизации прибыльности посредством управления воспроизводством. Обычно гонадорелин используется в сочетании с другим препаратом для контроля эструса (как правило, простагландином). Этот препарат имитирует гормон, высвобождающий гонадотропины (GnRH), и также может применяться для лечения кист яичников. Он также доступен в виде лекарственного корма, но этот метод пока не одобрен для синхронизации охоты у коров. Кроме того, тепловой стресс связан с нарушением развития фолликулов, особенно сильно влияющим на доминантный фолликул первой волны. Будущие программы синхронизации планируют сосредоточиться на влиянии теплового стресса на оплодотворение и показатели гибели эмбрионов после искусственного осеменения. Также проводились исследования по контролю эструса у других самок млекопитающих, например, у собак; однако, за пределами коммерчески доступных препаратов, одобренных лекарственных средств пока не существует.