Кіріспе

Кнудсон гипотезасы, сондай-ақ «екі соққы» гипотезасы деп те аталады, көптеген ісікке қарсы гендердің фенотипік өзгерістерді тудыру үшін екі аллельдің де, мутациялар немесе эпигенетикалық тұншығу арқылы белсенділігін жоғалтуын қажет ететінін көрсетеді. Бұл гипотезаны алғаш рет 1971 жылы Альфред Г. Кнудсон ұсынды және ісікке қарсы гендерді анықтауға тікелей себеп болды. Кнудсон осы жұмысы үшін 1998 жылы Альберт Ласкер клиникалық медициналық зерттеу сыйлығына ие болды. Кнудсон ретинобластома – көздің торалық қабығының ісігі, мұрагерлік және спорадикалық түрде кездесетін аурулар бойынша статистикалық талдау жасады. Ол мұрагерлік ретинобластоманың спорадикалық ауруға қарағанда ертерек пайда болатынын байқады. Сонымен қатар, ретинобластомамен ауыратын балалардың көбі екі көзінде де ісікке шалдыққан, бұл олардың осы ауруға бейімділігін көрсетеді. Кнудсон қатерлі ісіктің пайда болуы үшін ДНК-ға екі «соққы» тиюі қажет екенін болжады. Мұрагерлік ретинобластомасы бар балаларда алғашқы мутация, кейін RB1 гені деп табылған, мұрагерлікпен берілген, ал екіншісі пайда болған. Мұрагерлік емес ретинобластомада ісік пайда болуы үшін екі мутация немесе «соққы» болуы керек, бұл оның кейінірек пайда болуын түсіндіреді. Кейіннен карциногенездің (қатерлі ісіктің дамуы) протоонкогендердің (жасуша көбеюін стимуляциялайтын гендер) мутацияларына және ісікке қарсы гендердің белсенділігін жоғалтуына байланысты екені анықталды, бұл гендер көбеюді бақылайды. Алайда, Кнудсонның гипотезасы ісікке қарсы гендердің гетерозиготтығына қатысты. Бір ғана функционалды ісікке қарсы ген әдетте жеткілікті болғандықтан, екі аллельдің де инактивациясы қажет. Кейбір ісікке қарсы гендердің «дозаға тәуелді» екені анықталды, сондықтан геннің бір көшірмесін тежеу (генетикалық немесе эпигенетикалық өзгерту арқылы) қатерлі фенотипті тудыруы мүмкін, бұл гаплоинсуффициенция деп аталады.

Байланысты идеялар

Өрістік канцеризация Кнудсон гипотезасының кеңейтілген түрі болуы мүмкін. Бұл – дененің белгілі бір аймағында әртүрлі бастапқы ісіктердің пайда болу құбылысы, бұл ертерек болған "алғашқы өзгеріс" бүкіл аймақты қатерлі ісікке дайындағанын көрсетеді. 2011 жылы жарияланған хромотрипсис те көптеген мутацияларды қамтиды, бірақ олардың барлығы бірден пайда болуы мүмкін деп санайды. Бұл идея қатерлі ісік жағдайларының 2–3% ғана, бірақ сүйек қатерлі ісіктерінің 25% дейін қамтиды, және хромосоманың ондаған немесе жүздеген бөлікке катастрофалық түрде бөлінуімен және кейін дұрыс емес тіркесуімен сипатталады. Бұл бөліну хромосомалардың қалыпты жасуша бөліну кезінде жиырылғанда жүреді деп болжанады, бірақ бөлінудің себебі әлі белгісіз. Осы модель бойынша, қатерлі ісік көптеген мутациялардың баяу жиналуының нәтижесінде емес, бір рет болатын, жекелеген оқиғаның нәтижесінде пайда болады. Кейбір ісікке қарсы гендердің нақты функциясы қазірге дейін белгісіз (мысалы, MEN1, WT1), бірақ Кнудсонның "екі соққы" гипотезасына сәйкес, олар ісікке қарсы гендер екені күдік тудырады.