Кіріспе

Фараон құмырсқасы (Monomorium pharaonis) – 2 мм көлеміндегі, сары немесе ақшыл қоңыр, дерлік мөлдір құмырсқа, ол әсіресе ауруханаларда үй ішіндегі маңызды зиянкес ретінде белгілі. Бұл түр полигинозды, әрбір колонияда көптеген патшайымдар болады, бұл ерекше касталық қарым-қатынастар мен колония динамикасына алып келеді. Сондай-ақ, бұл колонияның тез арада бөлініп, жаңа колониялар құруына мүмкіндік береді. Фараон құмырсқалары тропикалық түр, бірақ олар орталық жылыту жүйесі бар кез келген ғимаратта, тіпті қоңыржай аймақтарда да жақсы тіршілік етеді.

Физикалық сипаттамалары

Фараонның жұмысшыларының ұзындығы шамамен 1,5–2 мм. Олар ашық сарыдан қызғылт қоңыр түске дейін болады, ал іштері қараңғырақ. Фараон құмырсқаларының жұмысшылары феромондарды өндіру үшін қолданылатын, жұмыс істемейтін шаншарына ие. Көкше мен іштің арасындағы тар бел (петиоль) екі түйінге ие, ал көкіректе тікендер жоқ. Фараон құмырсқасының көру қабілеті нашар, олардың көзінде орта есеппен 32 омматидий болады. Антенна сегменттері ерекше дөңгелек тәрізді ұштармен аяқталады, онда үш прогрессивті ұзын сегмент орналасқан. Аталықтары шамамен ұзын, қара түсті, қанатты (бірақ ұшпайды). Аналықтары қою қызыл түсті және ұзын. Олар бастапқыда жұптасқаннан кейін көп ұзамай түсіп қалатын қанаттарына ие, бірақ ұшпайды.

Өмірлік цикл

Фараон құмырсқасының патшайымы өмір бойы жүздеген жұмыртқа салады. Көпшілігі жұмыртқа өндірудің алғашқы күндері бір топқа 10-12 жұмыртқа салады, ал кейін бір топқа тек төрт-жеті жұмыртқа ғана салады. 27 °C температурада және 80 пайыздық ылғалдылықта жұмыртқалар 5-7 күнде қашады. Личинка кезеңі 18-19 күн, қуыршаққа дейінгі кезең - үш күн, қуыршақ кезеңі - тоғыз күн. Жыныстық ересек ұрғашы және еркек нысандарын дамыту үшін тағы төрт күн қажет. Фараон құмырсқасының жұмыртқадан жыныстық жетілуіне дейін температура мен ылғалдылыққа байланысты шамамен 38-45 күн кетеді. Олар жылытылатын ғимараттарда жыл бойы үздіксіз көбейеді және ұяда жұптасады. Ересек колонияларда бірнеше патшайым, қанатты аталар, жұмысшылар, жұмыртқалар, личинкалар, қуыршақтар және қуыршаққа дейінгі сатыдағылар болады. (Сонымен қатар «спутниктік бөліну» немесе «фракционирлеу» деп те аталады), онда колонияның бір бөлігі, оның ішінде патшайымдар, жұмысшылар және ұрықтар (жұмыртқалар, личинкалар және қуыршақтар) негізгі колонияны тастап, басқа ұя орнына көшеді. Фараон құмырсқалары жаңа ұяларға қарағанда таныс ұяларды артық жақсы көреді. Бұл колониялардың өмір сүру ортасының кейбір ерекшеліктерін есте сақтай алатынын көрсетеді. Дегенмен, егер жаңа (таныс емес) ұя жақсырақ болса, колония бастапқыда таныс жерге қарай жылжуы мүмкін, бірақ соңында таныс емес жерді таңдайды. Егер жаңа ұяда жақсы қасиеттер байқалмаса, колония таныс ұяны артық деп санайды. Бұл шешім қабылдау процесі колонияның ұясыз қалу уақытын азайтуға және колонияның соңында таңдайтын ұясын оңтайландыруға бағытталған. Көлемдік бөлінуге қолжетімді орналасқан жерлердің саны үлкен әсер етеді. Көптеген бөлінген ұялар кішкентай колония фрагменттерін құрайды, бұл колонияның мөлшерін және касталық қатынастарды бақылай алатынын көрсетеді. Алайда, түрлер 469 жеке тұлғадан тұратын ең аз топ мөлшерін артық жақсы көреді. Бөлінудің мөлшері азық-түлік таратылуына әсер етпейді. Бөлінгеннен кейін ұялар ресурстар үшін бәсекелес болмайды, керісінше, ынтымақтаса әрекет етеді. Бұл эволюциялық тұрғыдан ұялар арасындағы жоғары генетикалық байланыспен түсіндіріледі. Сонымен қатар, орталық ұяға елеулі бұзылулар келтірсе, колония оны тастап, бөлінген ұяға қашады. Осылайша, ұялар бөлінгеннен кейін бір-бірімен жеке тұлғаларды алмастырады, осылайша олардың ынтымақтас мінез-құлқын одан әрі түсіндіреді. Австралияда Мономориум түрі ерекше табысқа жетеді. Бұл факт өте қызықты, себебі өте агрессивті құмырсқалар туысы бар, Иридомирмекс, ол араласу бәсекелестігінде өте жақсы. Иридомирмекс құмырсқалары азық-түлік көздерін тез таба алады және басқа құмырсқалардың оларға жетуіне кедергі жасайды. Алайда, басқа құмырсқалардан айырмашылығы, Мономориум түрлері, олардың агрессивті емес табиғаты мен кішкентай мөлшеріне қарамастан, тіпті Иридомирмекс басым аймақтарда да өркендей алады. Бұл табысқа олардың тиімді азық іздеу стратегиясы және улы алкалоидтарды, химиялық сигналдарды пайдалануы себеп. Осы екі мінез-құлықпен Мономориум түрлері тез арада азық-түлік көздерін монополиялай алады және қорғай алады.

Феромондар

Фараон құмырсқалары үш түрлі феромонды пайдаланады. Біріншіден, бұл ұзақ сақталатын, тартымды химиялық зат, ол жол желісін құру үшін қолданылады. Құмырсқалар жолды бірнеше күн бойы пайдаланбаған жағдайда да оны анықтауға болады. Фараон құмырсқалары түнде белсенділікті тоқтатып, жұмыс күнін шамамен сағат 8-де бастайды, бірақ жол желісінің бөліктері күн сайын дерлік бірдей болады. Екінші феромон да тартымды, бірақ қайта қолданбаған жағдайда бірнеше минуттың ішінде сезілмейтіндей мөлшерге дейін ыдырайды. Бұл феромон азық көздерін белгілеуге пайдалы, себебі олардың пайда болуы болжамсыз, ал колония қоршаған ортаның өзгеруіне жылдам жауап беруі керек. Жеке құмырсқалар пайдасыз жолға уақыттарын ысырап етпейді. Үшінші феромон – кері әсер ететін зат. Тамақ көзінің белгісі сияқты, бұл теріс феромон да ұшқыш, шығарылғаннан кейін шамамен екі сағаттан соң ыдырайды. Кейбір жағдайларда оның инсектицидтік қасиеттері де болуы мүмкін. Тартымды және кері әсер ететін феромондардың екеуі де құмырсқаның азық іздеу кезінде шешім қабылдауына қатысады. Кері әсер ететін феромон, әсіресе, жаңа азық көзі табылганда жолдарды қайта орналастыруда тиімді. Ол құмырсқалардың қажетсіз жолға шоғырлануына да кедергі жасайды. Осылайша, фараон құмырсқасы өте тиімді азық іздеуші болып табылады. Олардың маңыздылығына қарамастан, феромондарды үнемді пайдалануға бейімделудің мәні бар, себебі ол ұяны көшіру сияқты маңызды шешімдерді қабылдау кезінде байланысты жеңілдетеді.

Азық-түлік жинау

Фараон құмырсқалары азық іздеуде оң кері байланыс жүйесін пайдаланады. Әр таңертең барлаушылар азық-түлік іздеп шығады. Біреуін тапқанда, ол дереу ұяға қайтады. Бұл бірнеше құмырсқаны табысты барлаушының ізбен тамақ көзіне жетелеуге себеп болады. Көп ұзамай үлкен топ тамаққа жетеді. Барлаушылардың ұяның орналасқан жерін білу және жол табу үшін химиялық және көру белгілерін пайдаланатыны болжанады. Егер колония жаңа аймақты зерттейтін болса, олар "жерді басып алу" тактикасын қолданады, онда көптеген азық жинаушылар кездейсоқ іздейді, үнемі феромондарды бөліп шығарады.

Жолдар

Тіпті, барлаушылар дербес ізденсе де, олар күнделікті шамалы өзгеріп отыратын ерекше жол жүйесін пайдаланады. Бұл жүйе бірден төрт негізгі бағыттан тұрады. Әр барлаушы азық іздеудің басында және соңында осы бағыттардың бірін қолданады. Осылайша, негізгі бағыттар үнемі химиялық түрде нығатылып, көп өзгермейді. Әрбір негізгі бағыт көптеген тармақтарға бөлінеді. Бұл тармақтар азық-түлік қорының молықтығына байланысты өзгеріп отырады. Фараон құмырсқасының азық іздеу қабілетін феромондар түсіндірсе, әрбір азық іздеушінің ұяға қайту жолын табу қабілеті басқаша түсіндіруді қажет етеді. Шындығында, фараон құмырсқасы үйге жол көрсету үшін геометрияға сүйенеді. Жол жүйесіндегі әрбір айырық 50-60 градус бұрышпен бөлінеді. Ұяға қайтып келе жатқанда, азық іздеуші кездескен айырықтан әдетте өзінің қазіргі бағытынан аз бұрылатын жолды таңдайды. Яғни, ол бағытын күрт өзгертетін өткір бұрышты ешқашан таңдамайды. Осы алгоритмді пайдаланып, әрбір азық іздеуші ұяға қайту жолын таба алады. Егер айырық бұрышы тәжірибелік түрде 60-120 градусқа дейін арттырылса, M. pharaonis азық іздеушілері ұяларын табуда айтарлықтай қиындыққа тап болды. Бұл шешім қабылдау әдісі дұрыс емес бағытта қозғалудан туындайтын энергияның ысырабын азайтады және фараон құмырсқасының азық іздеуде тиімділігіне үлес қосады.

Тамақтандыру

Қараушылар тамақпен оралған кезде, патшайымдар өз үлесін сұрап жалбарынады. Тамақтың болуына және әрбір жеке организмнің жағдайына қарай, тыңшы патшайымның өтінішін қабылдамай, тіпті одан қашып кетуі мүмкін. Бір организмнің патшайымға тамақ беру туралы шешімі, тамақ көп болған жағдайда тиімді болуы мүмкін, себебі сау патшайым колонияның гендерін көбейтіп, таратуға қабілетті. Дегенмен, тамақ өте аз болған кезде, жеке организмнің өмір сүруі осы мүмкін пайдадан басым болуы мүмкін. Сондықтан ол тамақтан бас тартады. Патшайым личинкалардан шығатын секрециялармен де қоректене алады. Бұл оң кері байланыс циклын құрайды, онда көбірек личинкалар патшайымдарға көбірек тамақ береді, ал патшайымдар өз кезегінде көбірек личинкалар өндіреді. Егер личинкалардың көптігі секрециялардың артық болуына әкелсе, фараон құмырсқалары артық бөлігін ерекше кастаның гастерлерінде, толы жұмысшыларда сақтайды. Бұл топтың мүшелерінің гастері өте үлкен болады және қажет болған кезде сақталған тамақты қайтадан шығара алады. Осылайша, колония тамақ тапшылығына қарсы қорғанышқа ие болады. Фараон құмырсқаларының тамақ таңдаудағы күрделі стратегиясы бар. Олар екі байланысты мінез-құлықты іске асырады. Біріншісі – қанығу. Жұмысшылар бастапқыда белгілі бір тағам түрін ұнатады. Бірақ, егер бұл тағам бірнеше апта бойы басқа опцияларсыз ұсынылса, жұмысшылар кейіннен басқа тағам түрін жақсы көретінін көрсетеді. Осылайша, құмырсқалар белгілі бір тағам тобынан қанығып, шешімдерін өзгертеді. Екінші мінез-құлық – алмастыру. Егер фараон құмырсқаларына тамақ топтары арасында үнемі таңдау мүмкіндігі берілсе, олар көмірсуларға және белокқа бай тағамдарды алмастырып отырады. Бұл қанығу және алмастыру мінез-құлықтары эволюциялық бейімделу болып табылады. Тұтынылатын тағам түрін өзгерту туралы шешім колонияның теңгерімді диетасын сақтауға көмектеседі. Эдвардс пен Абрахамның 1990 жылғы нәтижелері жоғары бәсекелестік орта үшін тиімді және жоғары кіріс: шығыс қатынасына сәйкес келеді.

Касталық жүйе

Мономориум фараонист, басқа инвазивті құмырсқалар сияқты, полигинозды, яғни оның колонияларында көптеген патшайымдар болады (200-ге дейін). Полигиния генетикалық әртүрліліктің күтілетін жоғары деңгейіне байланысты, моногинозды түрлерге қарағанда, ұядағы туыстарды тану деңгейінің төмендеуіне алып келеді деп болжанады. Осы колонияларда туыстарды тану болмағандықтан, көршілес колониялар арасында жаулық болмайды, бұл құбылыс униколониалдылық деп аталады. Көптеген инвазивті құмырсқалар униколониалдылық көрсетеді. Колониялар арасындағы осы қақтығыстан аулақ болудың және ресурстарды тиімді бөлуге мүмкіндік берудің адаптивтік маңызы бар, бұл барлық колониялардың сәттілігіне кепілдік береді. M. pharaonis-те, полигинияның әсерінен туындаған, ұядағы туыстарды танудың төмендігі биохимиялық негізге де ие. Кутикулалық көмірсутектер – көптеген әлеуметтік жәндіктерде коммуникацияға мүмкіндік беретін, көбінесе антенналарда кездесетін қосылыстар. Құмырсқалар түрінде бұл қосылыстар ұядағы туыстарды тануда маңызды рөл атқарады. Басқа құмырсқалар түрлері кутикулалық көмірсутектердегі айырмашылықтарды анықтап, тиісінше жауап береді. Алайда, барлық фараон құмырсқаларының антенналарында бірдей көмірсутектер болады. Бұл ұядағы туыстарды тиімді тануға кедерілтіп, колониялар арасындағы жаулықтың болмауына себеп болады. Мысалы, кішкентай колонияда патшайымдар мен жұмысшылардың арақатынасы артады. Бұл өз кезегінде көбею мүмкіндігін арттырады, колонияның өсуіне жағдай жасайды. Керісінше, үлкен колонияда жұмысшылар мен патшайымдардың жоғары арақатынасы ұяның азық табу қабілетін максималды деңгейге көтеріп, популяцияның санын сақтауға көмектеседі. Жаңа бүршік ұя құру үшін фараон құмырсқаларына кемінде 469 ± 28 жеке тұлға қажет, бұл олардың соншалықты жылдам көбейе алуын түсіндіреді.

Көбею

Фараон құмырсқалары ұя ішінде, әдетте колониядан тыс еркектермен жұптасады, бұл генетикалық әртүрлілікті қамтамасыз етеді. Патшайым әдетте бір ретте 10-12 жұмыртқа туады, бірақ әр жұптасуда 400-ге дейін жұмыртқа сала алады. Туған жұмыртқалар жұмыртқадан ересек құмырсқаға дейін жетілуіне 42 күнге дейін уақыт кетеді. Ұядағы әрбір патшайым 4 айдан 12 айға дейін өмір сүреді. Жұптасу кезінде сперма аталықтан аналыққа сперматофор ішінде беріледі. Сперматофорды пайдаланудың адаптивті маңызына қатысты бірнеше теория бар. Ол әйелдің жыныстық құмарлығын төмендететін химиялық заттарды қамтиды. Балама ретінде, ол аналықтың гонофорын физикалық түрде бітеуі мүмкін. Екі жағдайда да сперматофор аналықтың басқа еркекпен көбеюіне кедергі келтіреді. Анығында, сперматофорды пайдалану эволюциялық жағынан тиімді, өйткені ол басқа еркектердің бәсекелестігін азайту арқылы аталықтың генетикалық кодының келесі буынға берілу мүмкіндігін арттырады. Фараон құмырсқаларының жұптасуы, көптеген әлеуметтік жәндіктер сияқты, аналық үшін зиянды. Пенис клапанында өткір тістер болады, олар аналықтың қалың, жұмсақ қабығына жабысады. Бұл жұптасу әдісінің де эволюциялық негізі бар. Тістер жыныстық қатынастың жеткілікті ұзаққа созылуын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар, аналыққа тигізетін ауырсыну оның қайтадан жұптасуға деген ынтасын азайтуы мүмкін. Бұдан әрі, Шмидт және авторлардың айтуынша, фараон құмырсқалары сияқты көп әйелді түрлер жаңа бөлінетін колониялардың жылдам өсуін қамтамасыз ету үшін жұмысшы кастасына қарағанда аналық кастасына көбірек ресурстар бөледі. Бұл құмырсқаларда агрессивті мінез-құлықтың кездесуі өте сирек.

Жуу

Азық-түлік іздегеннен кейін, перғауын құмырсқалары жұмысшы ұяға кіргенде өздерін жуады. Фараон құмырсқалары ұзақ тамақтанғаннан кейін де жуынады. Жудың гигиеналық маңызы бар деген ұсыныс бар, ол ұя аймағын таза ұстап, аурулар мен бұзылыстардың алдын алады. Жұмысшылар азық іздеуге шығар алдында да жуынуы мүмкін. Бірақ, мұндай жағдайда олардың мінез-құлқы өте күшті болып, көбінесе құлап түседі. Бұл жағдайда жуудың гигиеналық маңызы жоқ деп есептеледі, оның орнына бұл құмырсқалардың ұядан шығуды ойластырып, шешім қабылдау белгісі болуы мүмкін. Олар көбінесе қабырға ішінде, еден астында немесе түрлі жиһаздың ішінде кездеседі. Фараон және басқа да құмырсқаларды 1% бор қышқылы мен қант суы қосылған жемдермен жоюға болады.