Введение
Виды муравьев
Муравей фараона (Monomorium pharaonis) – это небольшой (2 мм) желтый или светло-коричневый, почти прозрачный муравей, печально известный как серьезный вредитель в помещениях, особенно в больницах. Этот вид полигинозный: каждая колония содержит множество маток, что приводит к уникальным взаимодействиям между кастами и динамике колонии. Это также позволяет колонии быстро разделяться на ответвления. Муравьи фараона – тропический вид, но они также хорошо размножаются в зданиях практически везде, даже в умеренных регионах при наличии центрального отопления.
Физические характеристики
Рабочие фараона имеют длину около 1,5–2 мм. Они светло-желтого до красновато-коричневого цвета с более темным брюшком. У рабочих фараоновых муравьев есть нефункциональный жало, используемое для выработки феромонов. Петиоль (узкий стебелек между грудью и брюшком) имеет два узла, а грудь не имеет шипов. Зрение у фараоновых муравьев слабое, и в среднем у них 32 омматидия. Сегменты антенн заканчиваются отчетливым утолщением с тремя последовательно удлиняющимися сегментами. Самцы имеют длину около 2 мм, черные, крылатые (но не летают). Королевы темно-красные и достигают длины 4–5 мм. Изначально у них есть крылья, которые они теряют вскоре после спаривания, но не летают.
Жизненный цикл
Королева муравьев-фараонов может отложить сотни яиц за свою жизнь. Большинство откладывает от 10 до 12 яиц в первые дни откладки и только от четырех до семи яиц в последующем. При 27 °C и 80 процентах относительной влажности яйца вылупляются за пять-семь дней. Ларвальный период составляет 18-19 дней, предкукольный период – три дня, а кукольный период – девять дней. Еще около четырех дней требуется для развития половозрелых самок и самцов. От яйца до половой зрелости фараоновому муравью требуется от 38 до 45 дней, в зависимости от температуры и относительной влажности. Они непрерывно размножаются в течение года в отапливаемых помещениях, а спаривание происходит в гнезде. Зрелые колонии содержат несколько королев, крылатых самцов, рабочих, яйца, личинок, предкуколки и куколки. (также называемое "почкованием" или "фрагментацией"), когда часть колонии, включающая королев, рабочих и расплод (яйца, личинки и куколки), покидает основную колонию в поисках альтернативного места для гнезда. Кажется, колонии фараонов предпочитают знакомые гнезда новым при почковании. Это говорит о способности колоний запоминать определенные характеристики своего жизненного пространства. Однако, если новое (незнакомое) гнездо превосходит по качеству, колония может сначала направиться к знакомому, но в конечном итоге выберет незнакомое. Колония считает знакомое гнездо предпочтительным, если только не обнаружит лучших характеристик в новом гнезде. Этот процесс принятия решений направлен на минимизацию времени, в течение которого колония остается без гнезда, и оптимизацию гнезда, которое колония в конечном итоге выберет. Количество доступных мест для почкования оказывает значительное влияние на фрагментацию колонии. Большое количество почечных гнезд приводит к образованию небольших фрагментов колонии, что указывает на способность колонии контролировать размер и соотношение каст. Однако, по-видимому, вид предпочитает минимальный размер группы в 469 особей. Степень фрагментации не влияет на распределение пищи. После почкования гнезда не конкурируют за ресурсы, а действуют совместно. Это эволюционно объясняется высокой степенью генетического родства между этими гнездами. Кроме того, серьезные нарушения в центральном гнезде заставляют колонию покинуть его и переместиться в почечное гнездо. Таким образом, гнездовые единицы могут обмениваться особями после почкования, что дополнительно объясняет их кооперативное поведение. В Австралии виды рода Monomorium особенно успешны. Этот факт особенно любопытен из-за присутствия очень агрессивного семейства муравьев Iridomyrmex, который весьма эффективен в конкуренции за ресурсы. Муравьи Iridomyrmex способны быстро находить источники пищи и не допускать к ним других видов муравьев. Однако, в отличие от других видов муравьев, виды Monomorium, несмотря на свой неагрессивный характер и небольшой размер, способны процветать даже в районах, где доминирует Iridomyrmex. Этот успех можно объяснить их эффективной стратегией поиска пищи и новым использованием алкалоидов яда, отталкивающих химических сигналов. Благодаря этим двум особенностям, виды Monomorium могут быстро монополизировать и защищать источники пищи.
Феромоны
Муравьи фараонов используют три типа феромонов. Первый – это долговечное привлекательное вещество, используемое для создания сети троп. Оно остается обнаруживаемым, даже если муравьи не используют тропу в течение нескольких дней. Муравьи фараонов прекращают активность ночью и начинают каждый рабочий день примерно в 8 утра, однако некоторые участки сети троп остаются неизменными изо дня в день. Второй феромон также привлекателен, но распадается до неощутимых количеств в течение нескольких минут без повторного нанесения. Этот феромон полезен для маркировки источников пищи, поскольку они непредсказуемы, и колонии необходимо быстро реагировать на изменения в окружающей среде. Отдельные муравьи не будут тратить время на неэффективный маршрут. Третий феромон – отталкивающее вещество. Как и маркер источника пищи, этот отрицательный феромон летуч и распадается примерно через два часа после выделения. В некоторых случаях он может даже обладать инсектицидными свойствами. Как привлекательные, так и отталкивающие феромоны используются при принятии муравьем решений во время поиска пищи. Отталкивающий феромон особенно полезен при переориентации троп после обнаружения нового источника пищи, а также помогает предотвратить концентрацию муравьев на нежелательных тропах. Таким образом, отталкивающий феромон делает муравья фараона особенно эффективным фуражиром. Несмотря на свою огромную важность, существует адаптивная ценность в экономном использовании феромонов, поскольку это оптимизирует коммуникацию в важных ситуациях принятия решений, таких как миграция гнезда.
Поиск пищи
Муравьи фараонов используют систему положительной обратной связи при поиске пищи. Каждое утро разведчики отправляются на поиски. Когда один из них находит пищу, он немедленно возвращается в гнездо. Это побуждает нескольких муравьев следовать по следу успешного разведчика обратно к источнику пищи. Вскоре большая группа муравьев собирается у пищи. Считается, что разведчики используют как химические, так и визуальные ориентиры, чтобы ориентироваться относительно местоположения гнезда и находить дорогу. Если колония исследует новую территорию, они применяют тактику "золотой лихорадки", при которой большое количество фуражиров случайным образом ищет, постоянно выделяя феромоны.
Следы
Хотя разведчики ищут независимо, они используют особую систему троп, которая остается относительно постоянной изо дня в день. Система состоит из одного-четырех основных маршрутов. Каждый разведчик использует один из этих основных маршрутов в начале и в конце поиска пищи. Таким образом, основные маршруты получают непрерывное химическое усиление и не меняются существенно. Каждый основной маршрут делится на множество ответвлений. Эти ответвления меняются в зависимости от доступности пищи. Хотя феромоны объясняют способность фараоновых муравьев находить пищу, способность каждого из них возвращаться в гнездо требует иного объяснения. Фактически, фараоновый муравей ориентируется по геометрии, чтобы найти дорогу домой. Каждая развилка троп имеет угол между 50 и 60 градусами. Возвращаясь в гнездо, муравей, наткнувшийся на развилку, почти всегда выбирает путь, который меньше всего отклоняется от его текущего направления. Иными словами, он никогда не выберет острый угол, который резко изменит его направление. Используя этот алгоритм, каждый муравей способен найти дорогу обратно в гнездо. Если угол развилки экспериментально увеличивается до угла между 60 и 120 градусами, то муравьи вида M. pharaonis значительно хуже находят свое гнездо. Этот способ принятия решений снижает затраты энергии, которые возникли бы при движении в неправильном направлении, и способствует эффективности фараоновых муравьев в поиске пищи.
Кормление
Когда разведчики вернутся с едой, матки попытаются выпросить свою долю. В зависимости от доступности пищи и состояния каждого разведчика, тот может отказать в просьбе матки и даже убежать от неё. Решение особи поделиться едой с маткой может быть выгодным в условиях изобилия пищи, поскольку здоровая матка способна размножаться и распространять гены колонии. Однако, когда пищи крайне мало, собственное выживание особи может перевесить эту потенциальную выгоду. В этом случае она откажется отдавать еду. Матка также может питаться выделениями личинок. Это создаёт положительную обратную связь, при которой больше личинок обеспечивают больше пищи маткам, которые, в свою очередь, могут произвести больше личинок. Если большое количество личинок приводит к избытку выделений, фараоновы муравьи сохраняют излишки в гастерах особой касты – рабочих-реплетов. Представители этой касты обладают огромными гастерами и могут отрыгивать запасенную пищу при необходимости. Таким образом, колония создаёт резерв на случай нехватки пищи. У фараоновых муравьев сложная стратегия пищевых предпочтений. Они реализуют два взаимосвязанных поведения. Первое известно как насыщение. Рабочие сначала проявляют сильное предпочтение к определённому типу пищи. Однако, если эту пищу предлагать в течение нескольких недель в качестве единственного варианта, то впоследствии рабочие будут проявлять выраженное предпочтение к другому типу пищи. Таким образом, муравьи насыщаются определённой группой продуктов и меняют своё решение. Второе поведение называется чередованием. Если фараоновым муравьям постоянно предоставляется выбор между группами пищи, они будут чередовать потребление богатых углеводами и богатых белками продуктов. Эти поведения, связанные с насыщением и чередованием, эволюционно адаптивны. Решение разнообразить тип потребляемой пищи обеспечивает колонии сбалансированное питание. Результат, полученный Edwards & Abraham в 1990 году, применим к условиям высокой конкуренции и соответствует высокому соотношению потребления и расхода энергии.
Кастовая система
Monomorium pharaonis, подобно другим инвазивным муравьям, является полигинозным, то есть в его колониях содержится множество маток (до 200). Предполагается, что полигиния приводит к снижению уровня распознавания сородичей по сравнению с моногинозными видами из-за ожидаемого более высокого генетического разнообразия. Поскольку эти колонии не распознают своих сородичей, между соседними колониями отсутствует враждебность, что известно как одноколониальность. Многие инвазивные муравьи демонстрируют одноколониальность. Адаптивное значение этой отсутствия агрессии между колониями связано с избежанием ненужных повреждений и обеспечением оптимального распределения ресурсов, что гарантирует успех всем колониям. Низкое распознавание сородичей, частично обусловленное полигинией, также имеет биохимическую основу у M. pharaonis. Кутикулярные углеводороды – это соединения, часто встречающиеся на антеннах, которые обеспечивают коммуникацию у многих социальных насекомых. У муравьев эти соединения играют особенно важную роль в распознавании сородичей. Различия в кутикулярных углеводородах обнаруживаются другими видами муравьев, которые реагируют соответствующим образом. Однако у всех колоний фараоновых муравьев на антеннах присутствуют одни и те же углеводороды. Это приводит к неэффективному распознаванию сородичей и отсутствию агрессии между колониями. Например, в небольшой колонии увеличивается соотношение маток к рабочим. Это, в свою очередь, повышает потенциал для размножения, способствуя росту колонии. Напротив, в большой колонии высокое соотношение рабочих к маткам максимизирует фуражировочную способность гнезда, помогая поддерживать численность популяции. Для образования нового ответвления-гнезда фараоновым муравьям требуется минимум 469 ± 28 особей, что объясняет их быстрое распространение.
Размножение
Размножение фараоновых муравьев происходит внутри гнезд с самцами, которые обычно не принадлежат к данной колонии, что обеспечивает генетическое разнообразие. Королева обычно откладывает яйца партиями по 10–12 штук, но может отложить до 400 яиц за один раз при спаривании. Для созревания от яйца до взрослой особи требуется до 42 дней. Каждая королева в гнезде живет от 4 до 12 месяцев. Во время копуляции сперма передается от самца к самке внутри сперматофора. Существует несколько теорий относительно адаптивной ценности использования сперматофора. Он содержит определенные химические вещества, которые могут подавлять половое влечение самки. Альтернативно, он может физически закупоривать гонофор самки. В любом случае, сперматофор препятствует размножению самки с другим самцом. По сути, использование сперматофора эволюционно выгодно, поскольку повышает вероятность передачи генетического кода самца последующим поколениям, уменьшая потенциальную конкуренцию со стороны других самцов. Копуляция фараоновых муравьев, как и у многих социальных насекомых, наносит вред самке. Клапан пениса содержит острые зубы, которые вцепляются в толстый, мягкий кутикулярный слой самки. Этот способ копуляции также имеет эволюционную основу. Зубы обеспечивают достаточную продолжительность копуляции для передачи достаточного количества спермы. Кроме того, боль, причиняемая самке, может в некоторой степени снизить ее желание повторно спариваться. Более того, согласно Шмидту и др., полигамные виды, такие как фараоновы муравьи, будут направлять больше ресурсов на развитие самки, а не на развитие рабочей касты, чтобы обеспечить быстрый рост новых распускающихся колоний. Случаи проявления агрессивного поведения у этих муравьев крайне редки.
Мытье
После сбора пищи муравьи фараона умываются, когда рабочий муравей возвращается в гнездо. Муравьи фараона также умываются после длительного питания. Предполагается, что умывание выполняет гигиеническую функцию, поддерживая чистоту в гнезде, предотвращая болезни и распространение беспорядка. Непосредственно перед выходом на сбор пищи рабочие муравьи также могут умываться. Однако в этом случае поведение проявляется крайне агрессивно, часто приводя к тому, что муравьи теряют равновесие и падают. Считается, что в этом случае умывание не имеет гигиенической ценности, а может быть формой замещающего поведения – признаком того, что муравьи колеблются, выходить из гнезда или нет. Обычно их можно обнаружить в пустотах стен, под полом или внутри различной мебели. Муравьев фараона и другие виды уничтожают с помощью приманок, содержащих 1% борной кислоты и сахарный сироп.