Оңтүстік Африканың жойылған гоминиді – Paranthropus robustus

Кіріспе

Оңтүстік Африканың жойылған гоминин түрлері

Paranthropus robustus – бұл адамзаттың бишекісінің ерте және, мүмкін, орта плейстоцен дәуірінен, Оңтүстік Африкадан шамамен 2,27-ден 0,87 (немесе, консервативтірек болса, 2-ден 1) миллион жыл бұрын шыққан мықты австралопитек түрі. Ол Кромдрай, Шварткранс, Стеркфонтейн, Гондолин, Купер және Дримолен үңгірлерінде табылған. 1938 жылы ашылған бұл түр алғашқы ерте гомининнің бірі болды және Paranthropus туысының типтік түрі атанды. Дегенмен, кейбір ғалымдар Paranthropus – жарамсыз топтастыру екенін, ал ол Australopithecus-пен синоним екенін айтады, сондықтан бұл түр көбінесе Australopithecus robustus деп жіктеледі. Мықты австралопитектер (gracile австралопитектерге қарағанда) – жоғары қысым мен тістеу күшін туғыза алатын, мықты құрылымды бас сүйектерімен және ірі жақ тістерімен (молярлар мен премолярлар) ерекшеленеді. Еркектердің бас сүйектері әйелдерге қарағанда салмақтырақ болған. P. robustus тістердің эмаль гипоплазиясына генетикалық бейімділікке ие болуы мүмкін, сондай-ақ, егіншілікпен айналыспаған қазіргі заманғы адамдарға ұқсас тіс қуысының деңгейіне ие болған сияқты. Бұл түрде жыныстық диморфизмнің айқын байқалғаны, еркектердің әйелдерге қарағанда едәуір үлкен және мықты болғаны анықталды. 3 үлгінің негізінде еркектердің бойы биік, ал әйелдердің… болғаны мүмкін. 4 үлгінің негізінде еркектердің салмағы орташа, ал әйелдердің… болғаны анықталды. SK 1585 үлгісінің ми көлемі 476 см³, ал DNH 155 үлгісінікі шамамен 450 см³ (салыстыру үшін, қазіргі Homo-ның ми көлемі 500-ден 900 см³ аралығында болды). P. robustus мүшелерінің анатомиясы басқа австралопитектерге ұқсас, бұл қазіргі адамдарға қарағанда кем тиімді жүру қабілетін және, мүмкін, ағаштарда қозғалудың белгілі бір дәрежесін көрсетеді. P. robustus C4 саванна өсімдіктерінің көп бөлігімен қоректенген сияқты. Сонымен қатар, ол жемістерді, жер астындағы сақтау органдарын (мысалы, тамырлар мен түбірлерді) және, мүмкін, бал мен термитті жеген болуы мүмкін. P. robustus азық-түлікті алу және өңдеу үшін сүйектерді құрал ретінде пайдаланған болуы мүмкін. P. robustus гориллалар сияқты гаремдік қоғамда немесе бабуиндер сияқты көп еркектерден тұратын қоғамда өмір сүргені белгісіз. P. robustus қоғамы патроликалды болуы мүмкін, ересек әйелдердің топтан кетуі еркектерге қарағанда ықтимал, бірақ еркектердің өлім-жітім көрсеткіші жоғары болғандықтан, олардың тобынан қуылған болуы мүмкін, бұл жалғыз өмір сүретін жеке тұлғаларға жыртқыштардан қауіптің артуын білдіреді. P. robustus мысықтар, барстар және гиеналармен аралас, ашықтан жабық ландшафтта күрескен, ал P. robustus сүйектері үлкен мысықтардың жыртқыштығының салдарынан үңгірлерде жиналған болуы мүмкін. Бұл түр әдетте ашық және орманды ортада табылған, және оның жойылуы орта плейстоцен кезеңіне байланысты болуы мүмкін, бұл кезеңде құрғақшылықтың ұзаруы және осы ортаның ыдырауы сипатталады.

Paranthropus robustus is a species of robust australopithecine from the Early and possibly Middle Pleistocene of the Cradle of Humankind, South Africa, about 2.27 to 0.87 (or, more conservatively, 2 to 1) million years ago. It has been identified in Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Gondolin, Cooper's, and Drimolen Caves. Discovered in 1938, it was among the first early hominins described, and became the type species for the genus Paranthropus. However, it has been argued by some that Paranthropus is an invalid grouping and synonymous with Australopithecus, so the species is also often classified as Australopithecus robustus. Robust australopithecines—as opposed to gracile australopithecines—are characterised by heavily built skulls capable of producing high stresses and bite forces, as well as inflated cheek teeth (molars and premolars). Males had more heavily built skulls than females. P. robustus may have had a genetic susceptibility for pitting enamel hypoplasia on the teeth, and seems to have had a dental cavity rate similar to non agricultural modern humans. The species is thought to have exhibited marked sexual dimorphism, with males substantially larger and more robust than females. Based on 3 specimens, males may have been tall and females Based on 4 specimens, males averaged in weight and females The brain volume of the specimen SK 1585 is estimated to have been 476 cc, and of DNH 155 about 450 cc (for comparison, the brain volume of contemporary Homo varied from 500 to 900 cc). P. robustus limb anatomy is similar to that of other australopithecines, which may indicate a less efficient walking ability than modern humans, and perhaps some degree of arboreality (movement in the trees). P. robustus seems to have consumed a high proportion of C4 savanna plants. In addition, it may have also eaten fruits, underground storage organs (such as roots and tubers), and perhaps honey and termites. P. robustus may have used bones as tools to extract and process food. It is unclear if P. robustus lived in a harem society like gorillas or a multi male society like baboons. P. robustus society may have been patrilocal, with adult females more likely to leave the group than males, but males may have been more likely to be evicted as indicated by higher male mortality rates and assumed increased risk of predation to solitary individuals. P. robustus contended with sabertooth cats, leopards, and hyenas on the mixed, open to closed landscape, and P. robustus bones probably accumulated in caves due to big cat predation. It is typically found in what were mixed open and wooded environments, and may have gone extinct in the Mid Pleistocene Transition characterised by the continual prolonging of dry cycles and subsequent retreat of such habitat.

Ашылу

Алғашқы қалдықтар, жақ сүйегінің бір бөлігін қамтитын жарым-жартылай бас сүйегі (TM 1517), 1938 жылдың маусымында Оңтүстік Африкадағы Кромдрай үңгірінде жергілікті мектеп оқушысы Герт Тербланш тапқан. Ол қалдықтарды оңтүстік африкалық табиғатты қорғаушы Чарльз Сидней Барлоуға берді, ол оларды оңтүстік африкалық палеонтолог Роберт Брумға жіберді. Брум Кромдрайдағы қалдықтардың басқа гоминидтерге қарағанда айқын түрде мықты екенін атап өтті. "Парантроп" атауы ежелгі грек тіліндегі παρα (para) – «жанында» немесе «қасында» және άνθρωπος (ánthropos) – «адам» сөздерінен шыққан. Осы кезде австралиялық антрополог Реймонд Дарт 1924 жылы Оңтүстік Африкадан адам тектесіне ұқсас ерте маймылдың алғашқы мәлімдемесін жасады (сол кезде бұл өте даулы болды), ол – Australopithecus africanus, ол Таунг баласына негізделген. 1936 жылы Брум Кромдрайдан батысқа қарай орналасқан Стеркфонтейн үңгірлерінен "Plesianthropus transvaalensis" (қазір A. africanus деп белгіленген) түрін сипаттады. Бұл түрлердің барлығы плейстоценге жатады және бір-біріне жақын орналасқан аймақта (қазір "Адамзаттың Текі" деп аталады) табылған. Брум оларды плиоцендегі гоминидтердің көбірек әртүрлілігінің дәлелі деп есептеді, олардан олар және қазіргі адамдар шыққан, және адамның ата-бабаларымен қатар өмір сүрген бірнеше гоминид таксондарына сәйкес келеді. Осы уақытта адамдар мен оларға жақын түрлер Hominidae тұқымдастығына, ал адам емес үлкен маймылдар "Pongidae" тұқымдастығына жіктелді; 1950 жылы Брум ертедегі гоминидтерді Australopithecinae (Au. africanus және "Pl. transvaalensis"), "Paranthropinae" (Pa. robustus және "Pa. crassidens") және "Archanthropinae" ("Au. prometheus") деп атап, қосымша топтарға бөлді. Бұл жүйе түрлерді анықтауда тым кең болды деген сындарға ұшырады. Антропологтар Шервуд Уошберн мен Брюс Д. Паттерсон 1951 жылы Paranthropus-ты Australopithecus-пен біріктіруді ұсынды, гоминидтер тұқымын тек осы және Homo-ға шектеуге тырысты, және содан бері Paranthropus-тың Australopithecus-тың кіші түрі ме, жоқ па деген пікірталас жалғасуда. Гоминидтердің таксономиялық жіктелуі үшін критерийлерді қатаңдату мақсатында 1954 жылы Робинсон "P. crassidens" түрін "P. r. crassidens" кіші түріне төмендетуді ұсынды, сондай-ақ Индонезиялық Мегантропусты "P. palaeojavanicus" түріне қосты. Мегантропус кейіннен Азиялық Homo erectus, "Pithecanthropus dubius", Pongo (орангутан) және т.б. синонимдері ретінде әртүрлі жіктелді, ал 2019 жылы ол қайтадан жарамды түр деп саналды. 1949 жылы, сондай-ақ Swartkrans үңгірінде, Брум мен Робинсон оны алдын ала «маймыл адам мен нағыз адамның арасындағы аралық» деп сипаттаған, оны жаңа "Telanthropus capensis" туысы мен түрі ретінде жіктеді. Көптеген реакциялар "T. capensis" және "P. crassidens" түрлерін біріктіруді қолдады, оның қалдықтары үңгірде көптеп табылған. Бірақ 1957 жылы итальяндық биолог Альберто Симонетта оны "Pithecanthropus" туысына көшірді, ал Робинсон (нақты себебін көрсетпей) оны H. erectus (Африкалық H. erectus кейде H. ergaster деп аталады) деп белгілеуге шешім қабылдады. 1965 жылы Оңтүстік Африканың палеоантропологы Филипп В. Тобиас бұл жіктелудің толыққанды дұрыс емес болуы мүмкін екендігіне күмән келтірді. XXI ғасырға қарай "P. crassidens" P. robustus пайдасына қолданылудан мүлдем шығып қалды. Американдық палеоантрополог Фредерик Э. Грин екі түрді біріктіруге қарсы ең белсенді жақтас. Бастысы, ғасырдың ортасындағы еврей неміс антропологы Франц Вайденрайх пен неміс-голландиялық палеонтолог Ральф фон Кенигсвальдтың пікірлеріне сүйене отырып, Гигантопитек Азиялық H. erectus-тың тікелей ата-бабасы немесе оған жақын түр болды, Гигантопитек гоминид ме, әлде адам емес маймыл ма деген көптеген пікірталас туды. 1972 жылы Робинсон Гигантопитекті "Paranthropinae" тұқымдастығына қосуды ұсынды, Миоцендік пакистандық "G. bilaspurensis" (қазір Indopithecus) Paranthropus-тың және қытайлық G. blacki-дің ата-бабасы ретінде. Ол сондай-ақ олардың екеуінің де дене бітімі зор екеніне сенді. Керісінше, ол A. africanus үшін өте кішкентай дене бітімін (оны "Homo" africanus деп атады) және оның адам ұрпағының мүшесі болғандықтан, кейбір мәдени және аңшылық қабілеттері болғанын болжады, ал "параантроптар" мұндай қабілеттерден мүгедек болды. Бұл мәселе әлі де талқыланып жатыр. Paranthropus жарамды түр болса, P. robustus P. boisei-нің ата-бабасы болды деп ұзақ уақыт бойы болжалды, бірақ 1985 жылы антропологтар Алан Уокер мен Ричард Лики 2,5 миллион жылдық Шығыс Африка бас сүйегі KNM WT 17000-ды (олар оны жаңа түр A. aethiopicus деп атады) A. boisei-нің ата-бабасы деп тапты (олар Paranthropus-ты Australopithecus-пен біріктірді), осылайша boisei тұқымы robustus пайда болғаннан бұрын пайда болды.

The first remains, a partial skull including a part of the jawbone (TM 1517), were discovered in June 1938 at the Kromdraai cave site, South Africa, by local schoolboy Gert Terblanche. He gave the remains to South African conservationist Charles Sydney Barlow, who then relayed them to South African palaeontologist Robert Broom. Broom noted the Kromdraai remains were especially robust compared to other hominins. "Paranthropus" derives from the Ancient Greek παρα para, beside or alongside; and άνθρωπος ánthropos, man. At this point in time, Australian anthropologist Raymond Dart had made the very first claim (quite controversially at the time) of an early ape like human ancestor in 1924 from South Africa, Australopithecus africanus, based on the Taung child. In 1936, Broom had described "Plesianthropus transvaalensis" (now synonymised with A. africanus) from the Sterkfontein Caves only west from Kromdraai. All these species dated to the Pleistocene and were found in the same general vicinity (now called the "Cradle of Humankind"). Broom considered them evidence of a greater diversity of hominins in the Pliocene from which they and modern humans descended, and consistent with several hominin taxa existing alongside human ancestors. At this point in time, humans and allies were classified into the family Hominidae, and non human great apes into "Pongidae"; in 1950, Broom suggested separating early hominins into the subfamilies Australopithecinae (Au. africanus and "Pl. transvaalensis"), "Paranthropinae" (Pa. robustus and "Pa. crassidens"), and "Archanthropinae" ("Au. prometheus"). This scheme was widely criticised for being too liberal in demarcating species. Anthropologists Sherwood Washburn and Bruce D. Patterson were the first to recommend synonymising Paranthropus with Australopithecus in 1951, wanting to limit hominin genera to only that and Homo, and it has since been debated whether or not Paranthropus is a junior synonym of Australopithecus. In the spirit of tightening splitting criteria for hominin taxa, in 1954, Robinson suggested demoting "P. crassidens" to subspecies level as "P. r. crassidens", and also moved the Indonesian Meganthropus into the genus as "P. palaeojavanicus". Meganthropus has since been variously reclassified as a synonym of the Asian Homo erectus, "Pithecanthropus dubius", Pongo (orangutans), and so on, and in 2019 it was again argued to be a valid genus. In 1949, also in Swartkrans Cave, Broom and Robinson found a mandible which they preliminary described as "intermediate between one of the ape men and true man," classifying it as a new genus and species "Telanthropus capensis". Most immediate reactions favoured synonymising "T. capensis" with "P. crassidens", whose remains were already abundantly found in the cave. In 1957, though, Italian biologist Alberto Simonetta moved it to the genus "Pithecanthropus", and Robinson (without a specific reason why) decided to synonymise it with H. erectus (African H. erectus are sometimes called H. ergaster today). In 1965, South African palaeoanthropologist Phillip V. Tobias questioned whether this classification is completely sound or not. By the 21st century, "P. crassidens" had more or less fallen out of use in favour of P. robustus. American palaeoanthropologist Frederick E. Grine is the primary opponent of synonymisation of the two species. Primarily influenced by the mid century opinions of Jewish German anthropologist Franz Weidenreich and German Dutch palaeontologist Ralph von Koenigswald that Gigantopithecus was, respectively, the direct ancestor of the Asian H. erectus or closely related, much debate followed over whether Gigantopithecus was a hominin or a non human ape. In 1972, Robinson suggested including Gigantopithecus in "Paranthropinae", with the Miocene Pakistani "G. bilaspurensis" (now Indopithecus) as the ancestor of Paranthropus and the Chinese G. blacki. He also believed that they both had a massive build. In contrast, he reported a very small build for A. africanus (which he referred to as "Homo" africanus) and speculated it had some cultural and hunting abilities, being a member of the human lineage, which "paranthropines" lacked. The matter is still debated. It was long assumed that if Paranthropus is a valid genus then P. robustus was the ancestor of P. boisei, but in 1985, anthropologists Alan Walker and Richard Leakey found that the 2.5 million year old East African skull KNM WT 17000—which they assigned to a new species A. aethiopicus—was ancestral to A. boisei (they considered Paranthropus synonymous with Australopithecus), thus establishing the boisei lineage as beginning long before robustus had existed.

Жіктеу

Paranthropus туысына (әлде "көмекші австралопитектер" деп те аталады, "көккөңіл австралопитектермен" салыстырғанда) енді Шығыс Африканың P. boisei және P. aethiopicus түрлері де кіреді. Бұл – жарамды табиғи топтастыру (монофилетикалық) ме, әлде ұқсас көрінетін гоминидтердің жарамсыз топтастыруы (парафилетикалық) ме, деген мәселе әлі де талқыланып жүр. Бұл түрлердің қаңқа элементтерінің шектеулі болуына байланысты, олардың бір-бірімен және басқа австралопитектермен байланысын дәл анықтау қиын. Жалдар монофилияны қолдайтын негізгі аргумент болып табылады, бірақ жалдың анатомиясы диета мен ортаға күшті тәуелді, сондықтан ол P. robustus және P. boisei-де тәуелсіз түрде дамуы мүмкін. Монофилияны қолдайтындар P. aethiopicus-ті қалған екі түрдің ата-тегі деп санайды немесе ата-тегімен тығыз байланысты деп есептейді. Парафилияны қолдайтындар бұл үш түрді Australopithecus туысына жатқызып, A. boisei, A. aethiopicus және A. robustus деп атайды. 2020 жылы палеоантрополог Джесси М. Мартин және оның әріптестері жүргізген филогенетикалық талдау Paranthropus-тың монофилиясын көрсетті, сонымен қатар P. robustus P. aethiopicus-тан бұрын тармақталғанын (P. aethiopicus тек P. boisei-нің ата-тегі болғанын) анықтады.

Бас сүйегі

Paranthropus-қа тән P. robustus тістің қанатын өткізгеннен кейін үлкен тістерге ие, бірақ кіші тістері мен қанайнатқыштары адам өлшемдерімен тең. Премолярлар молярлар сияқты пішінделген. P. robustus-тың биік беті бар, және ол сәл прогнатизммен (жақ сәл ілгері шығып тұру) сипатталады. Еркектердің бас сүйектері бас сүйектің орта сызығында анық сагиттальді қыртысқа және үлкен жақ сүйектеріне ие, бұл тістеу үшін маңызды үлкен уақытша бұлшықеттерді қолдаған. Жақтар беттен соншалықты шығып тұрады, жоғарыдан қарағанда мұрын ойысқа (іңір бетке) түбінде орналасқандай көрінеді. Бұл көз ұяларын сәл алға жылжытты, нәтижесінде әлсіз қас қауырсыны және артқа шегінген маңдай пайда болды. Жұлынды жақтар массатер бұлшықетін (тістеу үшін маңызды) алға итеріп, тіс қатарын артқа жылжытты, бұл премолярларға күшті тістеу күшін жасады. Жақ сүйегінің төменгі жақты жоғарғы жаққа қосатын бөлігі биік, бұл массатер және медиалдық птеригоид бұлшықеттерінің (екеуі де тістеу кезінде маңызды) иінтірек күшін (және осылайша, моментін) арттырып, тістеу күшін одан әрі арттырады. Сагиттальді қыртыс пен үлкен жақ сүйектері болжамды әйел бас сүйегі DNH 7-де жоқ, сондықтан Кейзер еркек P. robustus әйелдерге қарағанда денелірек болуы мүмкін деп болжады (P. robustus жыныстық диморфизмге ие). SK 46 және SK 47 ішкі құлағындағы артқы жартылай шеңберлі каналдар маймыл тәрізді Australopithecus немесе Homo-дан өзгеше, бұл әртүрлі қозғалыс және бас қозғалысы үлгілерін көрсетеді, себебі ішкі құлақтың анатомиясы вестибулярлық жүйеге (тепе-теңдік сезіміне) әсер етеді. Қазіргі заманғы адамдардың артқы жартылай шеңберлі каналдары жүгіру кезінде тұрақтандыруға көмектеседі деп есептеледі, бұл P. robustus шыдамдылықпен жүгірмейтінін білдіруі мүмкін.

Ми

Түрді сипаттағаннан кейін, Брум TM 1517-нің фрагментті ми сауытын 600 см³ деп бағалады. Бір жылдан соң британдық приматолог Уилфрид Ле Грос Кларк бір жағындағы уақ сүйектің тек бір бөлігі белгілі болғандықтан, осы үлгінің ми көлемін дәл өлшеу мүмкін емес екенін мәлімдеді. 2001 жылы поляк антропологы Катажина Казычка Брум ертедегі гоминидтердің ми өлшемдерін жиі жасанды түрде үлкейтіп көрсеткенін, ал нақты көлем одан әлдеқайда төмен болғанын айтты. 1972 жылы американдық физикалық антрополог Ральф Холлоуэй алдыңғы сүйегінің бір бөлігі жоқ SK 1585 бас сүйегін өлшеді және көлемі шамамен 530 см³ екенін хабарлады. Ол сондай-ақ, басқа австралопитектермен салыстырғанда, Paranthropus-тың Homo сияқты кеңейтілген миы болған сияқты екенін атап өтті, бұл Тобиас 1967 жылы P. boisei бас сүйектерін зерттегенде айтқан сөздерін қайталады. 2000 жылы американдық нейроантрополог Дин Фолк және әріптестері SK 1585-тің маңдай сүйегінің анатомиясын P. boisei үлгілері KNM ER 407, OH 5 және KNM ER 732 арқылы толықтырып, ми көлемін шамамен 476 см³ дейін қайта есептеді. Олар P. robustus-тың ми анатомиясының жалпы сипаты адам емес маймылдарға көбірек ұқсайтынын мәлімдеді. 2020 жылы DNH 155 дерлік толық бас сүйегі табылды және оның ми көлемі 450 см³ болғаны анықталды. Содан бері, кем дегенде P. boisei үшін, тегіс тармақ алдыңғы немесе артқы тармақтардан, кейде екі тармақтан да, бас сүйегінің қарама-қарсы жақтарында бір үлгіде пайда болуы мүмкін екендігі дәлелденді. Дұрыс тамырлық синустарға қатысты, 1983 жылы Фолк және антрополог Гленн Конрой A. africanus немесе қазіргі адамдардан айырмашылығы, барлық Paranthropus (және A. afarensis) көкжиек және шеткі (foramen magnum айналасында) синустарды кеңейтіп, көлденең және сигмоидтық синустарды толықтай ығыстырды. Олар бұл құрылымның ішкі омыртқалық веналық торларға немесе ішкі жамбас венасына қан ағынын арттыратынын және осылайша екі аяқтылыққа тікелей жауап ретінде баспен қамтамасыз ететін қан тамырларының қайта ұйымдастырылуымен байланысты екенін айтты, бұл екі аяқтылық жетілген сайын азайды. 1988 жылы Фолк пен Тобиас ертедегі гоминидтердің (кем дегенде A. africanus және P. boisei) бір мезгілде немесе бас сүйегінің қарама-қарсы жартысында көкжиек/шеткі және көлденең/сигмоидтық жүйелері болуы мүмкін екенін көрсетті.

Upon describing the species, Broom estimated the fragmentary braincase of TM 1517 as 600 cc, A year later, British primatologist Wilfrid Le Gros Clark commented that, since only a part of the temporal bone on one side is known, brain volume cannot be accurately measured for this specimen. In 2001, Polish anthropologist Katarzyna Kaszycka said that Broom quite often artificially inflated brain size in early hominins, and the true value was probably much lower. In 1972, American physical anthropologist Ralph Holloway measured the skullcap SK 1585, which is missing part of the frontal bone, and reported a volume of about 530 cc. He also noted that, compared to other australopithecines, Paranthropus seems to have had an expanded cerebellum like Homo, echoing what Tobias said while studying P. boisei skulls in 1967. In 2000, American neuroanthropologist Dean Falk and colleagues filled in frontal bone anatomy of SK 1585 using the P. boisei specimens KNM ER 407, OH 5, and KNM ER 732, and recalculated the brain volume to about 476 cc. They stated overall brain anatomy of P. robustus was more like that of non human apes. In 2020, the nearly complete skull DNH 155 was discovered and was measured to have had a brain volume of 450 cc. It has since been demonstrated that, at least for P. boisei, the parietal branch could originate from either the anterior or posterior branches, sometimes both in a single specimen on opposite sides of the skull. Regarding the dural venous sinuses, in 1983, Falk and anthropologist Glenn Conroy suggested that, unlike A. africanus or modern humans, all Paranthropus (and A. afarensis) had expanded occipital and marginal (around the foramen magnum) sinuses, completely supplanting the transverse and sigmoid sinuses. They suggested the setup would have increased blood flow to the internal vertebral venous plexuses or internal jugular vein, and was thus related to the reorganisation of the blood vessels supplying the head as an immediate response to bipedalism, which relaxed as bipedalism became more developed. In 1988, Falk and Tobias demonstrated that early hominins (at least A. africanus and P. boisei) could have both an occipital/marginal and transverse/sigmoid systems concurrently or on opposite halves of the skull.

Мүйіз

P. robustus-қа бірнеше омыртқалар жатады. Сақталған жалғыз торак-омыртқалық тізбегі (торак және бел омыртқаларының тізбегі) жасөспірім SKW 14002-ге тиесілі, ол 1-ден 4-ке дейінгі немесе 2-ден 5-ке дейінгі бел омыртқаларын көрсетеді. SK 3981 12-ші кеуде омыртқасын (тізбектегі соңғысы) және төменгі бел омыртқасын сақтайды. 12-ші кеуде омыртқасы салыстырмалы түрде созылған, ал буын беті (екінші омыртқамен қосылатын жері) бүйрек пішіндес. Т12 биіктігі жағынан басқа австралопитектер мен қазіргі маймылдарға қарағанда ықшамдау. Бел омыртқаларының пішіні Түркана баласына (H. ergaster/H. erectus) және адамға, басқа австралопитектерге қарағанда көбірек ұқсайды. Төменгі бел омыртқасының тірекшелері (омыртқадан диагональ бойынша шығып тұратындары) басқа австралопитектерге қарағанда әлдеқайда мықтырақ және адамдардың диапазонында, ал көлденең өскіндер (омыртқаның екі жағына шығып тұратындары) күшті жамбас-бел байланыстарын көрсетеді. Бұл басқа австралопитектерге қарағанда тік күйде өткізілген уақытқа әсер етуі мүмкін. Жазық жамбас A. africanus және A. afarensis жамбастарына ұқсас, бірақ оның иляк қанаты кеңірек, ал ацетабулум мен жамбас буыны кішірек. Жазық екі аяқтылыққа сәйкес жамбас буыны көрінеді, бірақ жалпы жамбас анатомиясындағы айырмашылықтар P. robustus күшті жасау үшін басқа бұлшықеттерді қолданғанын және омыртқа бойымен күшті бағыттау үшін басқа механизмге ие болғанын көрсетеді. Бұл A. africanus-та байқалған жағдайға ұқсас. Бұл төменгі аяқтардың қазіргі адамдардан кең қозғалыс диапазонына ие болуын білдіруі мүмкін.

Ағзалар

P. robustus-тың дистальды (төменгі) жамбас сүйегі қазіргі адамдар мен шимпанзелердің арасындағы өзгеріштің ішінде жатыр, себебі адамдар мен шимпанзелердің арасындағы дистальды жамбас сүйегі өте ұқсас. P. robustus радиусының пішіні австралопитектерге ұқсас. Білезік буыны қазіргі адамдармен бірдей қимылдампалыққа ие болды, бірақ адам емес маймылдарға тән үлкен иілу мүмкіндігіне ие емес. Бірақ радиус басы (шынтақ) адам емес маймылдар сияқты қолдың алдыңғы жағы иілген кезде тұрақтылықты сақтай алатын сияқты. Бұл ағаштардағы белсенділікке (қозғалысқа) қатысты болуы мүмкін, бұл басқа австралопитектерде де даулы түрде айтылады. SKX 3602 қолдың жанындағы күшті радиалды стилоидты өскіндерін көрсетеді, бұл күшті брахиорадиалис бұлшықеттері мен экстензорлық торына нұсқайды. Адамдар сияқты, саусақ сүйектері қисайған емес және адам емес маймылдарға қарағанда нашар бұлшықет тіркелісіне ие, бірақ проксимальды фалангалар адамдарға қарағанда кішкентай. Аралық фалангалар адамдар сияқты жуан және тік, бірақ олардың табандары жуандатылған және иілгіш бедері жақсы дамыған. Дистальды фалангалар негізінен адам сияқты. Бұл адам емес маймылдар мен P. boisei-ге қарағанда төмендеу көтерілу қабілетін көрсетеді. P. robustus қолы адам сияқты дәл ұстауға сәйкес келеді, бұл адам емес приматтар құралдарына қарағанда үлкен моторлық функцияларды қажет ететін құралдарды жасауға немесе пайдалануға мүмкіндік береді. Жамбас сүйегі, P. boisei және H. habilis сияқты, алдыңғы және артқы жағынан (антеропостериорлы) жалпақталған. Бұл қазіргі адамдарға қарағанда ертедегі гомининдерге (тиімсіз жүріс) ұқсас жүріс қозғалысын көрсетеді. P. robustus-қа жатқызылған төрт жамбас сүйегі – SK 19, SK 82, SK 97 және SK 3121 – жоғары анизотропты трабекулярлық сүйек құрылымын (жамбас буынында) көрсетеді, бұл адам емес маймылдарға қарағанда жамбас буынының қозғалыс қабілетінің төмендеуін және адам сияқты екі аяқтылыққа сәйкес күштерді тудыру қабілетін көрсетеді. P. robustus немесе ертедегі Homo-ға жататын StW 311 жамбас басы, кию үлгілеріне сүйене отырып, жиі көтерілу белсенділігіне сәйкес келетін, әдеттегідей, жоғары иілген күйде болған сияқты. Жиі отырудың дұрыс түсіндірме болуы мүмкін емес. SKX 1084 тізе қапшығының текстуралық күрделілігі, бұл шеміршек қалыңдығын және осылайша тізе буынының пайдалануын және екі аяқтылықты көрсетеді, қазіргі адамдар мен шимпанзелер арасында орташа деңгейде. P. robustus-тың үлкен саусақ сүйегі шебер емес, бұл адам сияқты аяқ ұстамы мен қозғалыс ауқымын көрсетеді, бірақ тобықтың дистальды буыны қазіргі адамның саусақпен итеру жүріс циклін тежейтін болар еді. P. robustus және H. habilis шамамен бірдей екі аяқтылық деңгейіне жеткен болуы мүмкін.

The distal (lower) humerus of P. robustus falls within the variation of both modern humans and chimps, as the distal humerus is quite similar between humans and chimpanzees. The radius of P. robustus is comparable in form to Australopithecus species. The wrist joint had the same maneuverability as that of modern humans rather than the greater flexion achieved by non human apes, but the head of radius (the elbow) seems to have been quite capable of maintaining stability when the forearm was flexed like non human apes. It is possible this reflects some arboreal activity (movement in the trees) as is controversially postulated in other australopithecines. SKX 3602 exhibits robust radial styloid processes near the hand which indicate strong brachioradialis muscles and extensor retinaculae. Like humans, the finger bones are uncurved and have weaker muscle attachment than non human apes, though the proximal phalanges are smaller than in humans. The intermediate phalanges are stout and straight like humans, but have stouter bases and better developed flexor impressions. The distal phalanges seem to be essentially humanlike. These could indicate a decreased climbing capacity compared to non human apes and P. boisei. The P. robustus hand is consistent with a humanlike precision grip which would have made possible the production or usage of tools requiring greater motor functions than non human primate tools. The femur, as in P. boisei and H. habilis, is flattened anteroposteriorly (on the front and back side). This may indicate a walking gait more similar to early hominins than to modern humans (less efficient gait). Four femora assigned to P. robustus—SK 19, SK 82, SK 97, and SK 3121—exhibit an apparently high anisotropic trabecular bone (at the hip joint) structure, which could indicate reduced mobility of the hip joint compared to non human apes, and the ability to produce forces consistent with humanlike bipedalism. The femoral head StW 311, which either belongs to P. robustus or early Homo, seems to have habitually been placed in highly flexed positions based on the wearing patterns, which would be consistent with frequent climbing activity. It is unclear if frequent squatting could be a valid alternative interpretation. The textural complexity of the kneecap SKX 1084, which reflects cartilage thickness and thus usage of the knee joint and bipedality, is midway between modern humans and chimps. The big toe bone of P. robustus is not dextrous, which indicates a humanlike foot posture and range of motion, but the more distal ankle joint would have inhibited the modern human toe off gait cycle. P. robustus and H. habilis may have achieved about the same grade of bipedality.

Өлшемі

Брум TM 1517 холотипінің тобық сүйегі мен иық сүйегінің өлшемдері қазіргі заманғы сан әйелінің өлшемдерімен шамалас екенін атап өтті, сондықтан P. robustus-та адамға ұқсас пропорциялар болған. 1972 жылы Робинсон Paranthropus-тың өте ірі болғанын болжады. Ол P. robustus-тың иық сүйегінің ұзындығына қатынасын STS 7-дегі болжамды әйел иық сүйегін пайдаланып есептеді және оны STS 14-дегі болжамды еркек иық сүйегімен салыстырды. Сондай-ақ, P. robustus пен адамдар арасындағы жыныстық ерекшеліктердің ұқсас деңгейін ескере отырып, жамбас сүйегінің ұзындығын бағалауға тура келді. Адамдармен салыстырғанда, ол P. robustus-тың дене бітімі мықты, биіктігі және салмағы бар екенін қорытындылады. Осыған байланысты, Робинсон оның қимыл-қозғалыс әдеттерін "түзу тұру мен төрт аяқты өрмелеу арасындағы шартты келісім" деп сипаттады. Ал A. africanus (ол оны "H. africanus" деп атады) биік, салмақты және толығымен екі аяқты болған деп есептеді. Робинсонның P. robustus-тың мөлшерін бағалауы 1974 жылы американдық палеонтолог Стивен Джей Гулд пен ағылшын палеоантропологы Дэвид Пилбиам сынға алды. Олар қолда бар қаңқа элементтерінен салмағын шамамен бағалады. Сол сияқты, 1988 жылы американдық антрополог Генри МакГенри Paranthropus үшін әлдеқайда жеңіл салмақтар мен айқын жыныстық ерекшеліктерді анықтады. МакГенри дене мөлшерін жамбас сүйегі басының қима ауданымен салыстырып, тек адамдар және барлық маймылдар, соның ішінде адамдар үшін сызбалар жасады және әрқайсысы үшін сызықтық регрессияларды есептеді. Осы екі регрессияның орташа мәніне сүйене отырып, ол SK 82 және SK 97 үлгілерін пайдаланып P. robustus үшін орташа салмақты есептеді. 1991 жылы МакГенри үлгі мөлшерін кеңейтті және сақталған аяқ немесе табан сүйегіне сәйкес келетін орташа заманауи адамның өлшемдерін азайту арқылы Шварцкранс үлгілерінің тірі мөлшерін бағалады (ол қол өлшемдерін гоминидтер арасында тым өзгермелі деп санады, сондықтан дәл бағалау мүмкін емес еді). 1 және 2 қабаттарында P. robustus аяқтары мен табандарының 35%-ы адамдармен бірдей, 22%-ы адамдардан кіші, ал қалған 43%-ы KNM-ER 1464 (тобық сүйегі) ерекшелігін қоспағанда, біріншісінен үлкен, бірақ адамнан кіші болды. 3 қабатта барлық жеке тұлғалар адамдармен сәйкес келді. Осылайша, кішкентай ересектер көбірек кездескен сияқты. МакГенри сондай-ақ 3 P. robustus үлгісінің (еркек SK 82, еркек SK 97 және әйел немесе жасөсперім SK 3155) тірі биіктігін сақталған жамбас сүйегінің шамаланған мөлшеріне сәйкес келетін орташа адамның өлшемдерін азайту арқылы бағады, сәйкесінше, . Осы үш дерекке сүйене отырып, ол P. robustus еркектерінің орташа биіктігін және әйелдерінікін есептеді. 2001 жылы палеоантрополог Рэндалл Л. Сусман және әріптестері Swartkrans-тан жаңадан табылған екі жамбас сүйегінің фрагменттерін пайдаланып, еркектер үшін орташа есеппен және әйелдер үшін есептеді. Егер бұл төрт жамбас сүйегі фрагменті – SK 82, SK 97, SKW 19 және SK 3121 – бүкіл түрдің өкілі болса, онда олардың айтқанынша, жыныстық ерекшеліктердің бұл деңгейі адамдар мен шимпанзелерде байқалатыннан жоғары, бірақ орангутан мен гориллалардағыдан төмен. Әйел P. robustus-тың салмағы Swartkrans-тағы әйел H. ergaster/H. erectus-тың салмағымен шамалас болды, бірақ олар еркек H. ergaster/H. erectus-тың салмағын әлдеқайда ауыр деп есептеді. 2012 жылы американдық антрополог Трентон Холлидей МакГенридің теңдеуін 3 үлгіде пайдаланып, орташа есеппен анықтады. 2015 жылы биологиялық антрополог Марк Грабовски және әріптестері 9 үлгіні пайдаланып, еркектер үшін орташа есеппен және әйелдер үшін есептеді.

Broom had noted that the ankle bone and humerus of the holotype TM 1517 were about the same dimensions as that of a modern San woman, and so assumed humanlike proportions in P. robustus. In 1972, Robinson estimated Paranthropus as having been massive. He calculated the humerus to femur ratio of P. robustus by using the presumed female humerus of STS 7 and comparing it with the presumed male femur of STS 14. He also had to estimate the length of the humerus using the femur assuming a similar degree of sexual dimorphism between P. robustus and humans. Comparing the ratio to humans, he concluded that P. robustus was a heavily built species with a height of and a weight of Consequently, Robinson had described its locomotory habits as, "a compromise between erectness and facility for quadrupedal climbing." In contrast, he estimated A. africanus (which he called "H." africanus) to have been tall and in weight, and to have also been completely bipedal. Robinson's estimation of P. robustus size was soon challenged in 1974 by American palaeontologist Stephen Jay Gould and English palaeoanthropologist David Pilbeam, who guessed from the available skeletal elements a weight of about Similarly, in 1988, American anthropologist Henry McHenry reported much lighter weights as well as notable sexual dimorphism for Paranthropus. McHenry plotted body size vs. the cross sectional area of the femoral head for a sample of just humans and a sample with all great apes including humans, and calculated linear regressions for each one. Based on the average of these two regressions, he reported an average weight of for P. robustus using the specimens SK 82 and SK 97. In 1991, McHenry expanded his sample size, and also estimated the living size of Swartkrans specimens by scaling down the dimensions of an average modern human to meet a preserved leg or foot element (he considered the arm measurements too variable among hominins to give accurate estimates). At Members 1 and 2, about 35% of the P. robustus leg or foot specimens were the same size as those in a human, 22% in a human, and the remaining 43% bigger than the former but less than a human except for KNM‐ER 1464 (an ankle bone). At Member 3, all individuals were consistent with a human. Smaller adults thus seem to have been more common. McHenry also estimated the living height of 3 P. robustus specimens (male SK 82, male SK 97, and female or subadult SK 3155), by scaling down an average human to meet the estimated size of the preserved femur, as , , and , respectively. Based on just these three, he reported an average height of for P. robustus males and for females. In 2001, palaeoanthropologist Randall L. Susman and colleagues, using two recently discovered proximal femoral fragments from Swartkrans, estimated an average of for males and for females. If these four proximal femur specimens—SK 82, SK 97, SKW 19, and SK 3121—are representative of the entire species, they said that this degree of sexual dimorphism is greater than what is exhibited in humans and chimpanzees, but less than orangutans and gorillas. Female P. robustus were about the same estimated weight as female H. ergaster/H. erectus in Swartkrans, but they estimated male H. ergaster/H. erectus as much bigger at In 2012, American anthropologist Trenton Holliday, using the same equation as McHenry on 3 specimens, reported an average of with a range of In 2015, biological anthropologist Mark Grabowski and colleagues, using 9 specimens, estimated an average of for males and for females.

Диета

1954 жылы Робинсон P. robustus-тың күшті дамыған бас сүйегі және одан туындаған зор тістеу күшінің жаңғақ сияқты қатты тағамдарды жиі жаруға бейімделген арнайы диетаның белгісі екенін айтты. Осы себепті, 20 ғасырдың екінші жартысында Paranthropus-тың жойылуына қатысты басым модель – олардың Плейстоценнің өзгермелі климатына бейімделе алмауы болды, ал Homo түрлері одан әлдеқайда икемдірек еді. Кейінгі зерттеушілер бет бұлшықтарын, тістердің тозу белгілерін және приматтардың экологиясын зерттеу арқылы осы модельді нығайтты. Paranthropus-тың мамандандырылған тамақтанушылар емес екені туралы кейінгі аргументтерге қарамастан, Робинсонның бастапқы моделіне қатысты басым пікір 20 ғасырдың соңына дейін өзгерген жоқ. Мұндай стратегия қазіргі гориллалардың стратегиясына ұқсас: олар жыл бойы төмен сапалы қоректік заттармен толыққанды өмір сүре алады, ал шимпанзелер (және, мүмкін, грацильді австралопитектер) жоғары сапалы тағамға тұрақты қол жеткізуді қажет етеді. 1980 жылы антропологтар Том Хэтли мен Джон Каппельман ертедегі гоминидтердің (аюлар мен шошқалар сияқты) тамырлар мен түйірлер сияқты абразивті және калорияға толы жер астындағы сақтау мүшелерін (USO) жеуге бейімделгенін ұсынды. Содан бері гоминидтердің USO-ны пайдалануына қолдау артып келеді. 2005 жылы биологиялық антропологтар Грег Ладен мен Ричард Врангем Paranthropus-тың USO-ға резервтік немесе, мүмкін, негізгі тағам көзі ретінде сүйенгенін болжады және USO-ның көп болуы мен гоминидтердің қоныстануы арасында байланыс болуы мүмкін екенін атап өтті. P. robustus тұқымдар немесе жаңғақтар сияқты қатты тағамдарды да жиі жаратын, себебі оның тістерінің сыну деңгейі орташа болды (239 адамнан тұратын сынамада шамамен 12%, ал P. boisei үшін мүлдем немесе аз болды). Қуыс тістердің көп болуы бал жегендігін көрсетеді. [[Файл: Dierenpark Emmen (20). JPG|thumb|upright=1.3|P. robustus көп еркектік топтарда, мысалы, Hamadryas бабуиндері сияқты (Dierenpark Emmen-дегі топтың үстінде) өмір сүрген болуы мүмкін. Сол сияқты, 2016 жылы поляк антропологы Катаржина Казычка приматтар арасында кешіккен жасқа толудың резус маймылында да байқалатынын дәлелдеді, ол көп еркектік қоғамға ие және бұл әлеуметтік құрылымның дәл көрсеткіші болмауы мүмкін. Егер P. robustus саваннада мекендесе, көп еркектік қоғам саваннада тұратын бабуиндер сияқты, жыртқыштардан топты қорғауға көбірек мүмкіндік берер еді. Тіпті көп еркектік қоғамда да еркектердің қуылған болуы мүмкін, бұл еркектер арасындағы өлім-жітімнің себебін бірдей механизммен түсіндіруге болады. 2017 жылы антрополог Катарина Балулия және оның әріптестері адам емес ірі маймылдардың еркектерінде әйелдерге қарағанда үлкен сагиттальді қыртысы болатынын (әсіресе гориллалар мен орангутандарда) ескере отырып, бұл қыртысқа жуу бұлшықтарын қолдаудан бөлек, жыныстық таңдаудың да әсері болуы мүмкін деп болжады. Сонымен қатар, батыс жазық жерлердегі гориллалардың еркектеріндегі сагиттальді қыртыстың (және глутеус бұлшық еттерінің) көлемі көбелекке қабілеттілікпен байланысты. Балулия және авторлар бұл түсіндіруді Paranthropus түрлерінің еркектеріне қатысты кеңейтті, қыртыс және оның нәтижесінде үлкен бас (кем дегенде P. boisei-де) белгілі бір демонстрация үшін қолданылған. Бұл басқа приматтардан өзгеше, олар әдеттегі ұлғайтылған тістерін ағайындық көрсету үшін пайдаланады (Paranthropus мұны істемеген болуы мүмкін, себебі тістері салыстырмалы түрде кішкентай), бірақ бұл гориллалар мен орангутандарда ғана қыртыстың көзге түсуіне себеп болуы мүмкін, себебі олар тістерін көрсету үшін үлкен темпоральді бұлшықтарды қажет етеді.

In 1954, Robinson suggested that the heavily built skull of P. robustus and resultantly exorbitant bite force was indicative of a specialist diet adapted for frequently cracking hard foods such as nuts. Because of this, the predominant model of Paranthropus extinction for the latter half of the 20th century was that they were unable to adapt to the volatile climate of the Pleistocene, unlike the much more adaptable Homo. Subsequent researchers reinforced this model studying the musculature of the face, dental wearing patterns, and primate ecology. Despite subsequent arguments that Paranthropus were not specialist feeders, the predominant consensus in favour of Robinson's initial model did not change for the remainder of the 20th century. Such a strategy is similar to that used by modern gorillas, which can sustain themselves entirely on lower quality fallback foods year round, as opposed to lighter built chimpanzees (and presumably gracile australopithecines) which require steady access to high quality foods. In 1980, anthropologists Tom Hatley and John Kappelman suggested that early hominins (convergently with bears and pigs) adapted to eating abrasive and calorie rich underground storage organs (USOs), such as roots and tubers. Since then, hominin exploitation of USOs has gained more support. In 2005, biological anthropologists Greg Laden and Richard Wrangham proposed that Paranthropus relied on USOs as a fallback or possibly primary food source, and noted that there may be a correlation between high USO abundance and hominin occupation. P. robustus likely also commonly cracked hard foods such as seeds or nuts, as it had a moderate tooth chipping rate (about 12% in a sample of 239 individuals, as opposed to little to none for P. boisei). A high cavity rate could indicate honey consumption. [[File:20070819 Dierenpark Emmen (20). JPG|thumb|upright=1.3|P. robustus could have lived in multi male groups like Hamadryas baboons (above troop at Dierenpark Emmen). Similarly, in 2016, Polish anthropologist Katarzyna Kaszycka rebutted that, among primates, delayed maturity is also exhibited in the rhesus monkey which has a multi male society, and may not be an accurate indicator of social structure. If P. robustus preferred a savanna habitat, a multi male society would have been more conducive in defending the troop from predators in the more exposed environment, much like baboons which live in the savanna. Even in a multi male society, it is still possible that males were more likely to be evicted, explaining male skewed mortality with the same mechanism. In 2017, anthropologist Katharine Balolia and colleagues postulated that, because male non human great apes have a larger sagittal crest than females (particularly gorillas and orangutans), the crest may be influenced by sexual selection in addition to supporting chewing muscles. Further, the size of the sagittal crest (and the gluteus muscles) in male western lowland gorillas has been correlated with reproductive success. Balolia et al. extended their interpretation of the crest to the males of Paranthropus species, with the crest and resultantly larger head (at least in P. boisei) being used for some kind of display. This contrasts with other primates which flash the typically enlarged canines in agonistic display (Paranthropus likely did not do this as the canines are comparatively small), though it is also possible that the crest is only so prominent in male gorillas and orangutans because they require larger temporalis muscles to achieve a wider gape to better display the canines.

Технология

Адамзат бесігіндегі үңгірлерде жиі тас және сүйек құралдары табылады, олардың алғашқылары ертедегі *Homo*-ға, ал соңғылары көбінесе *P. robustus*-қа жатқызылады, себебі сүйек құралдары *P. robustus* қалдықтарының саны басым болған кезде көптеп кездеседі. Австралопитектердің сүйек технологиясын Дарт алғаш рет 1950 жылдары «остеодонтокералық мәдениет» деп атады, оны 3–2,6 миллион жыл бұрынғы Макапансгаттағы *A. africanus*-қа жатқызды. Бұл сүйектер енді құрал деп саналмайды және осы мәдениеттің болуына дәлел жоқ. Алғашқы сүйек құралын 1959 жылы Стеркфонтейннің 5-ші қабатынан Робинсон тапты. Оңтүстік Африкалық палеонтолог Чарльз Кимберлин Брэйннің жетекшілігімен 1980 жылдардың соңы мен 1990 жылдардың басында Сварткранста жүргізілген қазба жұмыстарынан 84 ұқсас сүйек құралы табылды, ал Дримолендегі Кейзер басқарған қазбалардан 23 құрал алынды. Бұл құралдардың барлығы Ашеулдік тас құралдарымен бірге табылған, бірақ Сварткранстың 1-ші қабатынан табылғандары Олдовандық тас құралдарымен бірге болды. Аймақтан барлығы 108 сүйек құрал үлгісі табылды, сондай-ақ Кромдраай B-ден тағы екеуі болуы мүмкін. Кромдраай B-ден табылған екі тас құрал («Дамыған Олдован» немесе «Ерте Ашеул») *P. robustus*-қа жатқызылуы мүмкін, себебі бұл қабатта *Homo* анықталған жоқ, бірақ тас құралдары кейіннен әкелінген болуы да мүмкін (тұрғындар қайтыс болғаннан кейін). Сүйек құралдары өсімдіктерді кесу немесе өңдеу, түбірлерді немесе термитті қазу үшін қолданылған болуы мүмкін. *P. robustus*-тың кескіш тістерінің пішіні *H. erectus* пен қазіргі адамдардың арасындағы аралыққа жақын, бұл олардың қарапайым құралдармен дайындалған үлкен тағамды тістеп алу қажеттілігі болмағанын көрсетеді. Сүйек құралдары әдетте орта және ірі сүтқоректілердің ұзын сүйектерінің орта бөлігінен жасалған, бірақ бұрыштар, қабырғалар және мүйіз ядроларынан жасалған құралдар да табылған. Олар белгілі бір жұмыс үшін жасалмаған немесе арнайы пішінделмеген, бірақ олардың ауа райынан зардап көрмегені және белгілі бір сүйектерге басымдық берілгеніне байланысты шикізаттарды мұқият таңдаған болуы мүмкін. Бұл Шығыс Африканың сүйек құралдарынан өзгеше, олар қолдану алдында өзгертіліп, нақты пішінге келтірілген. 1988 жылы Брэйн және Оңтүстік Африкалық археолог А. Силлент Сварткранстың 3-ші қабатынан 59 488 сүйек сынығын талдады, олардың 270-і күйгенін анықтады, олар негізінен орташа өлшемдегі антилопаларға, сондай-ақ зебраға, қабанға, бабуинге және *P. robustus*-қа жатады. Олар 3-ші қабаттың барлық тереңдігінен табылған, сондықтан өрт оның қалыптасу кезеңінде жиі болған. Түс және құрылымдық өзгерістерге сүйене отырып, олардың 46-сы 0,52°C-қа дейін, 52-сі 0,45°C-қа дейін, 45-і 0,32°C-қа дейін және 127-сі одан жоғары температурада қыздырылғанын анықтады. Олар бұл сүйектердің «қазбалық жазбадағы отты пайдаланудың ең алғашқы тікелей дәлелі» деген қорытындыға келді және температураны үңгірдің жанында өсетін ақ иісті ағаштан жасалған тәжірибелік лагерь оттарымен салыстырды. Кейбір сүйектерде ет кесу іздері болғанымен, гоминидтер жыртқыштарды қорқыту үшін немесе жылыну үшін от жаққан болуы мүмкін екенін де айтты. *P. robustus* және *H. ergaster/H. erectus* үңгірден табылғандықтан, олар өртті қай түрге жатқызуға болатынын білмеді. Гоминидтердің әрекетіне балама ретінде, сүйектер үңгір ішінде жанбағандықтан, олар циклдік түрде болатын орман өрттерінде табиғи түрде жанған болуы мүмкін (құрғақ саванна шөптері, сондай-ақ үңгірдегі мүмкін гуано немесе өсімдік қалдықтары оны осындай жағдайға бейім қалдырған болуы мүмкін), содан кейін 3-ші қабатқа айналатын жерге шайылып кеткен. Қазіргі кезде отты пайдалану туралы ең ерте дерек 1,7 миллион жыл бұрынғы Wonderwerk үңгірінде (Оңтүстік Африка) Оңтүстік Африкалық археолог Питер Бомонттың 2011 жылы жасаған зерттеуі, ол оны *H. ergaster/H. erectus*-қа жатқызды.

Cave sites in the Cradle of Humankind often have stone and bone tools, with the former attributed to early Homo and the latter generally to P. robustus, as bone tools are most abundant when P. robustus remains far outnumber Homo remains. Australopithecine bone technology was first proposed by Dart in the 1950s with what he termed the "osteodontokeratic culture", which he attributed to A. africanus at Makapansgat dating to 3–2.6 million years ago. These bones are no longer considered to have been tools, and the existence of this culture is not supported. The first probable bone tool was reported by Robinson in 1959 at Sterkfontein Member 5. Excavations led by South African palaeontologist Charles Kimberlin Brain at Swartkrans in the late 1980s and early 1990s recovered 84 similar bone tools, and excavations led by Keyser at Drimolen recovered 23. These tools were all found alongside Acheulean stone tools, except for those from Swartkrans Member 1 which bore Oldowan stone tools. Thus, there are 108 bone tool specimens from the region in total, and possibly an additional two from Kromdraai B. The two stone tools (either "Developed Oldowan" or "Early Acheulean") from Kromdraai B could possibly be attributed to P. robustus, as Homo has not been confidently identified in this layer, though it is possible that the stone tools were reworked (moved into the layer after the inhabitants had died). Bone tools may have been used to cut or process vegetation, or dig up tubers or termites. The form of P. robustus incisors appears to be intermediate between H. erectus and modern humans, which could possibly mean it did not have to regularly bite off mouthfuls of a large food item due to preparation with simple tools. The bone tools were typically sourced from the shaft of long bones from medium to large sized mammals, but tools sourced from mandibles, ribs, and horn cores have also been found. They were not manufactured or purposefully shaped for a task, but since they display no weathering, and there is a preference displayed for certain bones, raw materials were likely specifically hand picked. This contrasts with East African bone tools which appear to have been modified and directly cut into specific shapes before using. In 1988, Brain and South African archaeologist A. Sillent analysed the 59,488 bone fragments from Swartkrans Member 3, and found that 270 had been burnt, mainly belonging to medium sized antelope, but also zebra, warthog, baboon, and P. robustus. They were found across the entire depth of Member 3, so fire was a regular event throughout its deposition. Based on colour and structural changes, they found that 46 were heated to below , 52 to , 45 to , and 127 above this. They concluded that these bones were, "the earliest direct evidence of fire use in the fossil record," and compared the temperatures with those achieved by experimental campfires burning white stinkwood which commonly grows near the cave. Though some bones had cut marks consistent with butchery, they said it was also possible hominins were making fire to scare away predators or for warmth instead of cooking. Because both P. robustus and H. ergaster/H. erectus were found in the cave, they were unsure which species to attribute the fire to. As an alternative to hominin activity, because the bones were not burnt inside the cave, it is possible that they were naturally burnt in cyclically occurring wildfires (dry savanna grass as well as possible guano or plant accumulation in the cave may have left it susceptible to such a scenario), and then washed into what would become Member 3. The now earliest claim of fire usage is 1.7 million years ago at Wonderwerk Cave, South Africa, made by South African archaeologist Peter Beaumont in 2011, which he attributed to H. ergaster/H. erectus.

Патология

саусақтың саусағы SK 57-нің сол жақ жоғарғы 1-ші моляры, терциарлы дентинмен (ақ жебе)
402 тістің үлгісіне сүйенсек, P. robustus-та терциарлы дентиннің кездесу жиілігі шамамен 12–16% төмен. Бұл A. africanus және H. naledi-де (үшеуі де Адамзат Оясында әртүрлі уақытта өмір сүрген) байқалғанмен ұқсас. Ал шимпанзелерде бұл көрсеткіш 47%, гориллаларда 90%-ға жетеді, бұл, әдетте, диетадағы қатал өсімдіктердің көп болуымен байланысты. P. robustus-та питингтік эмаль гипоплазиясының (PEH) жоғары деңгейі байқалған, онда тіс эмалінің қалыптасуы біркелкі емес, дақтанған. P. robustus-та сүт тістерінің шамамен 47%-ы және ересек тістерінің 14%-ы зақымдалған, ал A. africanus, A. sediba, ертедегі Homo және H. naledi тістерінің жиынтығында бұл көрсеткіш тиісінше 6,7% және 4,3% құрайды. Бұл тесіктердің бүкіл тісті қамту жағдайы қазіргі заманғы адамдарда кездесетін эмальдің жетілмеуі (amelogenesis imperfecta) ауруымен сәйкес келеді. Эмальдағы дөңгелек тесіктердің біркелкі мөлшерде болуы, тек моляр тістерінде кездесуі және барлық адамдарда бірдей ауырлық деңгейінде болуы PEH генетикалық жағдай болуы мүмкін екенін көрсетеді. Эмальдің қалыңдауын қамтамасыз ететін ген аймағы PEH даму қаупін де арттыруы мүмкін. P. robustus-тың төрт жеке тіс қуысы бар екені анықталды, бұл ауыл шаруашылығымен айналыспаған қазіргі заманғы адамдардағы көрсеткішпен (1–5%) салыстырылады. Бұл қызық, өйткені P. robustus-тың диетасында қабыршақты тағамдар көп болған деп есептеледі, ал қабыршақты тағамдар тіс қуысының пайда болуын азайтуы керек, сондықтан P. robustus жиі қантты, тіс қуысын тудыратын тағамдарды жеген болуы мүмкін. PEH тіс қуысына бейімділікті де арттыруы мүмкін. Дримоленнен табылған молярдың тіс түбірінде қуыс анықталды, бұл ірі маймылдардың қазбаларында сирек кездесетін жағдай. Бұл аймаққа бактериялардың жетуі үшін, адамда альвеолалық сүйек сіңуі болуы керек, бұл көбінесе тіс жеңінің ауруымен байланысты; немесе тіс тозуы салдарынан тістің супер эрупциясы, ол дұрыс тістеуді сақтау үшін біршама жоғары көтеріліп, тамырды ашыққа шығаруы мүмкін. Соңғысы ықтимал, ал ашық тамыр тісті орнында бекіту үшін гиперцементозға әкелген болуы мүмкін. Қуыс жазылу үдерісінде болған сияқты, мүмкін диетаның өзгеруіне, ауыз микробиомына немесе жақын орналасқан молярдың жоғалуына байланысты. 15 P. robustus үлгісінің барлығында пародонтит салдарынан (тіс тіреуін қамтамасыз ететін сүйектің тозуы) альвеолалық сүйекте жеңіл-орташа деңгейде жоғалу байқалды. Ал 10 A. africanus үлгісінің ішінде үшiнде альвеолалық сүйек патологиясы анықталмады. Альвеолалық сүйек пен цемент-эмаль қосылысы арасындағы қашықтықты өлшегенде, P. robustus тіс тіреуін жоғалтудың жоғары деңгейіне ұшыраған болуы мүмкін, егер P. robustus-та жоғары мойын биіктігі болмаса (тамырмен кездесетін тіс бөлігінің сәл тарылуы), онда екі түрдің тіс тіреуін жоғалту деңгейі бірдей болар еді. Егер бірінші жағдай дұрыс болса, онда айырмашылық диеталық әдеттерге, шайнау стратегиясына, P. robustus-тың ауыз микробиомының патогендік қасиеттеріне немесе P. robustus-ты тіс жеңіне сәл бейімдететін иммунологиялық айырмашылықтарға байланысты болуы мүмкін. TM 1517 матрицасын алып тастаған кезде, Шеперс 300 кг салмақты үлкен тас тапты, ол parietal сүйек арқылы ми қабығына кірген. Ол бұл дәлелді басқа адам TM 1517-ні қорғаныс немесе шабуыл мақсатымен тас лақтыру арқылы өлтірген деген болжамды ұсынды, бірақ ең қарапайым түсінік - тас TM 1517 өлгеннен кейін қазбалау процесінде орналасқан. 1961 жылы ғылым жазушысы Роберт Ардрей SK 54 баласының бас сүйегінде 2,5 см арақашықтықта екі кішкентай тесік тапты және бұл адам шабуыл кезінде екі рет басына соққы жеп өлді деп сенді; 1970 жылы Брэйн мұны барс шабуылға ұшырағандығының дәлелі ретінде қайта қарастырды.

thumb|The left upper 1st molar of SK 57 with tertiary dentin (white arrow)|alt=A tooth still in the jawbone which has numerous cracks all over, and the bottom left is chipped off. There is a white arrow pointing to a prominent black circle on the upper left tooth
Based on a sample of 402 teeth, P. robustus seems to have had a low incidence rate of about 12–16% for tertiary dentin, which forms to repair tooth damage caused by excessive wearing or dental cavities. This is similar to what was found for A. africanus and H. naledi (all three inhabited the Cradle of Humankind at different points in time). In contrast, chimpanzees have an incidence rate of 47%, and gorillas as much as 90%, probably due to a diet with a much higher content of tough plants. P. robustus seems to have had notably high rates of pitting enamel hypoplasia (PEH), where tooth enamel formation is spotty instead of mostly uniform. In P. robustus, about 47% of baby teeth and 14% of adult teeth were affected, in comparison to about 6.7% and 4.3%, respectively, for the combined teeth of A. africanus, A. sediba, early Homo, and H. naledi. The condition of these holes covering the entire tooth is consistent with the modern human ailment amelogenesis imperfecta. Since circular holes in enamel coverage are uniform in size, only present on the molar teeth, and have the same severity across individuals, the PEH may have been a genetic condition. It is possible that the coding region concerned with thickening enamel also increased the risk of developing PEH. As many as four P. robustus individuals have been identified as having had dental cavities, indicating a rate similar to non agricultural modern humans (1–5%). This is odd as P. robustus is thought to have had a diet high in gritty foods, and gritty foods should decrease cavity incidence rate, so P. robustus may have often consumed high sugar cavity causing foods. PEH may have also increased susceptibility to cavities. A molar from Drimolen showed a cavity on the tooth root, a rare occurrence in fossil great apes. In order for cavity creating bacteria to reach this area, the individual would have also presented either alveolar resportion, which is commonly associated with gum disease; or super eruption of the tooth which occurs when it becomes worn down and has to erupt a bit more in order to maintain a proper bite, exposing the root in the process. The latter is most likely, and the exposed root seems to have caused hypercementosis to anchor the tooth in place. The cavity seems to have been healing, possibly due to a change in diet or mouth microbiome, or the loss of the adjacent molar. In a sample of 15 P. robustus specimens, all of them exhibited mild to moderate alveolar bone loss resulting from periodontal disease (the wearing away of the bone which supports the teeth due to gum disease). In contrast, in a sample of 10 A. africanus specimens, three exhibited no pathologies of the alveolar bone. Measuring the distance between the alveolar bone and the cementoenamel junction, P. robustus possibly suffered from a higher rate of tooth attachment loss, unless P. robustus had a higher cervical height (the slightly narrowed area where the crown meets the root) in which case these two species had the same rate of tooth attachment loss. If the former is correct, then the difference may be due to different dietary habits, chewing strategies, more pathogenic mouth microflora in P. robustus, or some immunological difference which made P. robustus somewhat more susceptible to gum disease. While removing the matrix encapsulating TM 1517, Schepers noted a large rock, which would have weighed , which had driven itself into the braincase through the parietal bone. He considered this evidence that another individual had killed TM 1517 by launching the rock as a projectile in either defense or attack, but the most parsimonious explanation is that the rock was deposited during the fossilisation process after TM 1517 had died. In 1961, science writer Robert Ardrey noted two small holes about 2.5 cm (an inch) apart on the child skullcap SK 54, and believed this individual had been killed by being struck twice on the head in an assault; in 1970, Brain reinterpreted this as evidence of a leopard attack.

Құрып кету

P. robustus қоршаған ортаның өзгермелілігіне төзімді, өте күшті түр болғанмен, көбінесе орманды ортаны ұнатқан сияқты. Сондай-ақ, P. robustus қалдықтарының көп бөлігі Оңтүстік Африкадағы 2–1,75 миллион жыл бұрынғы ылғалды кезеңмен сәйкес келеді, бұл кезең мұндай биомдарға қолайлы болған. P. robustus-тың жойылуы Орта Плейстоцен кезеңімен және мұздық циклдар ұзақтығының екі есеге артуымен бірге жүрді. Мұздық кезеңдерде, полюстерде мұздың көбеюіне байланысты, тропикалық жаңбыр белдеуі экваторға қарай тартылып, нәтижесінде ылғалды және орманды орталардың қысылуына әкелді. Плейстоцен кезеңінен бұрын, P. robustus популяциялары 21 мың жылдық циклдар бойында белгілі бір орманды паналық аймақтарға қысқарып, кейбір аймақтарда ылғалды циклге дейін жойылып, содан кейін оларды қайтадан мекендеген болуы мүмкін. Құрғақ циклдардың үнемі ұзаруы оның жойылуына себеп болған жағдайды тудырған, ал фоссилдік жазбадағы соңғы кездесуі 1–0,6 миллион жыл бұрын болған (бірақ 0,9 миллион жыл бұрын болуы ықтимал). Гомо, ықтимал, әлдеқайда кең географиялық аумақта өмір сүруге қабілетті болғандықтан, қолайсыз климат өзгерістері кезінде қолайлы паналық аймақты табуға мүмкіндігі артық болды.