Адам эволюциясының тарихы

Адам эволюциясы: біздің түрге қалай жеткеніміз, қазбалар, генетика және антропологиялық зерттеулер. Приматтардың даму тарихы мен қалыптасуы.

39 мин оқу

100%

Дереккөз: Human evolution — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Адам эволюциясы – приматтар тарихындағы эволюциялық процесс, ол барлық ірі маймылдарды қамтитын гоминидтер тұқымдасының ерекше түрі ретінде *Homo sapiens*-тің пайда болуына әкелді. Бұл процесс адамның екі аяқтылығы, шеберлігі және күрделі тілі сияқты қасиеттердің біртіндеп дамуын, сондай-ақ басқа гомининдермен (африкалық гоминидтер суб-отбасысының тайпасы) араласуын қамтиды. Адамның шығу тегін зерттеу, антропогенез, антропогенез немесе антропогония терминдерімен белгілі, физикалық және эволюциялық антропология, палеонтология және генетика сияқты бірнеше ғылыми пәндерді қамтиды. Приматтар басқа сүтқоректілерден шамамен (млн жыл бұрын), қазылған креда дәуірінде, олардың ең ерте кездескен қазба қалдықтары 55 млн жыл бұрын, палеоцен кезінде пайда болды. Приматтар бірінен соң бірі пайда болған кладтар маймылдар суперотбасын құрады, бұл гоминидтер мен гиббон отбасыларына жол ашты; олар шамамен 15-20 млн жыл бұрын бөлініп кетті. Африка мен Азияның гоминидтері (оның ішінде орангутан) шамамен 14 млн жыл бұрын бір-бірінен бөлінді. Гомининдер (австралопитектер мен *Panina* суб-тайпасын қоса алғанда) гориллалар тайпасынан (*Gorillini*) 8 мен 9 млн жыл бұрын бөлінді; австралопитектер (адамдардың жойылып кеткен екі аяқты ата-бабаларын қоса алғанда) 4-7 млн жыл бұрын *Pan* тұқымынан бөлінді (оларда шимпанзелер мен боноболар бар). *Homo* тұқымы *H. habilis*-тің 2 млн жыл бұрын пайда болуымен куәландырылды, ал анатомиялық тұрғыдан қазіргі адамдар Африкада шамамен 300 000 жыл бұрын пайда болды.

Приматтардың ерте эволюциясы

Приматтар эволюциялық тарихы 65 миллион жыл бұрын басталады. Ең көне белгілі приматқа ұқсас сүтқоректілердің бірі – Плезиадапис Солтүстік Америкадан, тағы біреуі – Архисебус Қытайдан келген. Басқа ұқсас базальді приматтар палеоцен және эоценнің тропикалық жағдайларында Еуразия және Африкада кең таралған. Дэвид Р. Бегун болжамы бойынша, алғашқы приматтар Еуразияда гүлдеп, Африка маймылдары мен адамдарға, соның ішінде Дриопитекке әкелетін эволюциялық тарам Еуропадан немесе Батыс Азиядан Африкаға көшіп келген. Каирдің оңтүстік-батысындағы Файюм ойпатының жоғарғы эоцен және төменгі олигоцен қабаттарында толық сақталған приматтардың тірі қалған тропикалық популяциясы Мадагаскардың лемурлары, Оңтүстік-Шығыс Азияның лорис, Африканың галагосы немесе "бөбек галаголары", сондай-ақ антропоидтар – Платирриндер (Жаңа әлем маймылдары), Катарриндер (Ескі әлем маймылдары) және адамдар, басқа да гоминидтерге ұқсас маймылдардың пайда болуына себеп болды. Ең көне белгілі катаррин – 24 миллион жыл бұрынғы Кениядағы Ұлы Рифт алқабының солтүстігіндегі Эрагалейттен табылған Камояпитек. Оның тегі 35 миллион жыл бұрынғы Файюм аймағындағы Агиптопитек, Проплиопитек және Парапитекке жақын түрлерден тараған деп саналады. 2010 жылы Сааданиус катарриндердің соңғы ортақ атасының жақын туысы ретінде сипатталды және шамамен 29-28 миллион жыл бұрынғы кезеңге жатқызылды, бұл 11 миллион жылдық үзілісті толтыруға көмектесті. Ерте миоценде, шамамен 22 миллион жыл бұрын, Шығыс Африкадан табылған ағашқа бейімделген (ағашта тіршілік ететін) алғашқы катарриндердің көптеген түрлері бұрынғы әртараптандырудың ұзақ тарихын көрсетеді. 20 миллион жыл бұрынғы қазбалардың арасында ең ертедегі Ескі әлем маймылы Викториапитекке жататын фрагменттер бар. 13 миллион жыл бұрынғы маймылдар тұқымдасына жататын Проконсул, Рангапитек, Дендропитек, Лимнопитек, Нахолапитек, Экваториус, Ньяназапитек, Афропитек, Гелиопитек және Кенияпитек, барлығы Шығыс Африкадан табылған. Миоценнің ең жас гоминоидтарының бірі – Ореопитек Италиядағы көмір шөгінділерінен табылды және шамамен 9 миллион жыл бұрынғы кезеңге жатқызылды. 2023 жылы 8,7 миллион жыл бұрынғы Anadoluvius turkae-ді талдау зерттеушілерді гоминидтердің Еуропадан шыққан деген тұжырымға әкелді, ал Жерорта теңізінің шығыс бөлігіндегі гоминидтер ертедегі орталық және батыс Еуропа гоминидтерінен пайда болған. Авторлар "ең көне белгілі гомининдер еуропалықтар" екенін және "гомининдердің Еуропада ұзақ уақыт бойы дамып, 7 миллион жыл бұрын Африкаға таралуы ықтимал және логикалық" деп мәлімдеді. Молекулалық дәлелдер гиббондардың 18-12 миллион жыл бұрын ірі маймылдардан бөлініп кеткенін, ал орангутанның (Понгиналар суботбасы) басқа ірі маймылдардан 12 миллион жыл бұрын бөлініп кеткенін көрсетеді. Гиббондардың тегін анық көрсететін қазбалар жоқ, олар осы уақытқа дейін белгісіз Оңтүстік-Шығыс Азиядағы гоминоидтық популяциядан пайда болған болуы мүмкін, бірақ қазба прото-орангутандар Үндістаннан Сивапитек және Түркиядан Грипхопитекпен белгіленген, олар шамамен 10 миллион жыл бұрынғы кезеңге жатады. Hominidae тұқымдасы Homininae (Африкалық гоминидтер) Ponginae (орангутан) -дан шамамен 14 миллион жыл бұрын бөлініп шықты. Гомининдер (адамдар, австралопитектер және Панина субтрибтері) Гориллини тайпасынан (гориллалар) 8-9 миллион жыл бұрын бөлінді; австралопитектер (адамдардың жойылған екі аяқты ата-бабалары) 4-7 миллион жыл бұрын Пан тұқымынан бөлінді (оларда шимпанзелер мен боноболар бар). Бұл зерттеу Ар. рамидустың бас сүйегінің морфологиясы мен жас шимпанзелер мен жас гориллалардың арасындағы ұқсастықты көрсетті, бұл түрдің даму траекториясының гетерохроникалық диссоциациясы арқылы жасарған немесе педоморфтық бас сүйегінің морфологиясын дамытқанын көрсетеді. Сондай-ақ, бұл түр өзін-өзі ояту процесі арқылы дамыған, боноболарға (Pan paniscus) ұқсас ертедегі гомининдердің Pan туысының аз агрессивті түрлері болуы мүмкін деген пікірді қолдайды. Нәтижесінде, "шимпанзе референциялық моделіне" қарсы пікір айтылып, "кішкентай аяқ" деп белгілі Australopithecus prometheus жаңа даталау әдісі арқылы 3,67 миллион жыл бұрынғы кезеңге жатқызылды, бұл Australopithecus тұқымын afarensis тұқымымен бірдей ескі етеді. Кішкентай аяқтың басында табылған қарсыласатын үлкен саусақты ескерсек, ол жақсы альпинист болған сияқты. Бұл аймақтың түнгі жыртқыштарын ескере отырып, ол түнде ағаштарда шимпанзелер мен гориллаларға ұқсас ұя жасау платформасын салған деп есептеледі.

The evolutionary history of primates can be traced back 65 million years. One of the oldest known primate like mammal species, the Plesiadapis, came from North America; another, Archicebus, came from China. Other similar basal primates were widespread in Eurasia and Africa during the tropical conditions of the Paleocene and Eocene. David R. Begun concluded that early primates flourished in Eurasia and that a lineage leading to the African apes and humans, including to Dryopithecus, migrated south from Europe or Western Asia into Africa. The surviving tropical population of primates—which is seen most completely in the Upper Eocene and lowermost Oligocene fossil beds of the Faiyum depression southwest of Cairo—gave rise to all extant primate species, including the lemurs of Madagascar, lorises of Southeast Asia, galagos or "bush babies" of Africa, and to the anthropoids, which are the Platyrrhines or New World monkeys, the Catarrhines or Old World monkeys, and the great apes, including humans and other hominids. The earliest known catarrhine is Kamoyapithecus from the uppermost Oligocene at Eragaleit in the northern Great Rift Valley in Kenya, dated to 24 million years ago. Its ancestry is thought to be species related to Aegyptopithecus, Propliopithecus, and Parapithecus from the Faiyum, at around 35 mya. In 2010, Saadanius was described as a close relative of the last common ancestor of the crown catarrhines, and tentatively dated to 29–28 mya, helping to fill an 11 million year gap in the fossil record. In the Early Miocene, about 22 million years ago, the many kinds of arboreally adapted (tree dwelling) primitive catarrhines from East Africa suggest a long history of prior diversification. Fossils at 20 million years ago include fragments attributed to Victoriapithecus, the earliest Old World monkey. Among the genera thought to be in the ape lineage leading up to 13 million years ago are Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus, and Kenyapithecus, all from East Africa. The presence of other generalized non cercopithecids of Middle Miocene from sites far distant, such as Otavipithecus from cave deposits in Namibia, and Pierolapithecus and Dryopithecus from France, Spain and Austria, is evidence of a wide diversity of forms across Africa and the Mediterranean basin during the relatively warm and equable climatic regimes of the Early and Middle Miocene. The youngest of the Miocene hominoids, Oreopithecus, is from coal beds in Italy that have been dated to 9 million years ago. In 2023, an analysis of Anadoluvius turkae from 8.7 million years ago led the researchers of the study to conclude that hominids originated in Europe, with the Eastern Mediterranean hominids originating from earlier central and western European hominids. The authors state that the "oldest known hominines are European", and also stating that the "more likely and more parsimonious interpretation is that hominines evolved over a lengthy period in Europe and dispersed into Africa before 7 Ma". Molecular evidence indicates that the lineage of gibbons diverged from the line of great apes some 18–12 mya, and that of orangutans (subfamily Ponginae) diverged from the other great apes at about 12 million years; there are no fossils that clearly document the ancestry of gibbons, which may have originated in a so far unknown Southeast Asian hominoid population, but fossil proto orangutans may be represented by Sivapithecus from India and Griphopithecus from Turkey, dated to around 10 mya. Hominidae subfamily Homininae (African hominids) diverged from Ponginae (orangutans) about 14 mya. Hominins (including humans and the Australopithecine and Panina subtribes) parted from the Gorillini tribe (gorillas) between 8 and 9 mya; Australopithecine (including the extinct biped ancestors of humans) separated from the Pan genus (containing chimpanzees and bonobos) 4–7 mya. This study demonstrated affinities between the skull morphology of Ar. ramidus and that of infant and juvenile chimpanzees, suggesting the species evolved a juvenalised or paedomorphic craniofacial morphology via heterochronic dissociation of growth trajectories. It was also argued that the species provides support for the notion that very early hominins, akin to bonobos (Pan paniscus) the less aggressive species of the genus Pan, may have evolved via the process of self domestication. Consequently, arguing against the so called "chimpanzee referential model" Australopithecus prometheus, otherwise known as Little Foot has recently been dated at 3.67 million years old through a new dating technique, making the genus Australopithecus as old as afarensis. Given the opposable big toe found on Little Foot, it seems that the specimen was a good climber. It is thought given the night predators of the region that he built a nesting platform at night in the trees in a similar fashion to chimpanzees and gorillas.

H. habilis және H. gautengensis

Homo habilis шамамен 2.8 миллион жыл бұрын өмір сүрген.

2010 жылы мамыр айында Оңтүстік Африкада Homo gautengensis атты жаңа түр табылды.

H. rudolfensis және H. georgicus

Бұл шамамен 1,9–1,6 миллион жыл бұрынғы қазбаларға ұсынылған түр атаулары, олардың Homo habilis-ке қатыстылығы әлі нақты емес. Homo rudolfensis – Кениядан табылған жалғыз, толық емес бас сүйегін білдіреді. Ғалымдар бұл Homo habilis-тің нұсқасы болуы мүмкін деген болжам жасаған, бірақ бұл әлі расталған жоқ. Грузиядан табылған Homo georgicus, Homo habilis пен Homo erectus арасындағы аралық форма немесе Homo erectus-тің бір түрі болуы мүмкін.

H. ergaster және H. erectus

Хомо эректустың алғашқы қазба қалдықтарын 1891 жылы Индонезияның Ява аралында голландиялық дәрігер Юджин Дюбуа тапты. Ол бастапқыда бұл материалды Anthropopithecus erectus (1892–1893, бұл кезде шимпанзеге ұқсас қазба приматы деп есептелді) және Pithecanthropus erectus (1893–1894, морфологиялық ерекшеліктеріне байланысты пікірін өзгертті, оны адамдар мен маймылдардың аралық түрі деп санады) деп атады. Көп жылдар өткен соң, 20 ғасырда неміс дәрігері және палеоантропологы Франц Вайденрайх (1873–1948) Дюбуаның «Ява адамының» (кейін Pithecanthropus erectus деп аталды) және «Пекин адамының» (кейін Sinanthropus pekinensis деп аталды) ерекшеліктерін егжей-тегжейлі салыстырды. Вайденрайх 1940 жылы олардың қазіргі адамдармен анатомиялық ұқсастығына байланысты, Ява мен Қытайдан табылған барлық үлгілерді Хомо туысының бір түріне – H. erectus түріне біріктіру қажет деген қорытындыға келді. Homo erectus шамамен 1,8 миллион жыл бұрыннан шамамен 70 000 жыл бұрынға дейін өмір сүрген, бұл олардың Тоба апатынан құрып кеткенін көрсетеді, бірақ H. floresiensis одан аман қалды. H. erectus-тың ерте кезеңі, 1,8–1,25 миллион жыл бұрынғысы, кейбір ғалымдар тарапынан жеке түр – H. ergaster, немесе H. erectus ergaster, H. erectus-тың кіші түрі ретінде қарастырылады. Көптеген палеоантропологтар қазір осы топтың Азияға жатпайтын түрлері үшін Homo ergaster терминін қолданады және H. erectus атауын тек Азияда табылған, H. ergaster-ден сәл өзгеше скелеттік және тіс ерекшеліктеріне жауап беретін қазбалар үшін ғана қолданады. Африкадағы ерте плейстоценде, 1,5–1 миллион жыл бұрын, Homo habilis-тің кейбір популяциялары үлкен миға ие болды және күрделі тас құралдар жасады деп есептеледі; осы және басқа да айырмашылықтар антропологтарға оларды Африкадағы жаңа түр – Homo erectus деп жіктеуге мүмкіндік берді. Тізе буындарының түзу эволюциясы және тоқпандықтың (foramen magnum) орналасуының өзгеруі халықтағы үлкен өзгерістердің ықтимал қозғаушы күштері деп саналады. Бұл түрлер ет пісіру үшін отты қолданған болуы мүмкін. Ричард Врангем Homo-ның жерде өмір сүргенін, ішек ұзындығының қысқарғанын, тістерінің кішірейгенін және миының «қазіргі, өте тиімсіз жануға қабілетті өлшемге дейін ұлғайғанын» айтады және отты бақылау мен тамақ пісірудің, бұл қоректік құндылықты арттырды, Homo-ны ағашта ұйықтайтын австралопитектерден ажырататын негізгі бейімделу болғанын болжайды.

The first fossils of Homo erectus were discovered by Dutch physician Eugene Dubois in 1891 on the Indonesian island of Java. He originally named the material Anthropopithecus erectus (1892–1893, considered at this point as a chimpanzee like fossil primate) and Pithecanthropus erectus (1893–1894, changing his mind as of based on its morphology, which he considered to be intermediate between that of humans and apes). Years later, in the 20th century, the German physician and paleoanthropologist Franz Weidenreich (1873–1948) compared in detail the characters of Dubois' Java Man, then named Pithecanthropus erectus, with the characters of the Peking Man, then named Sinanthropus pekinensis. Weidenreich concluded in 1940 that because of their anatomical similarity with modern humans it was necessary to gather all these specimens of Java and China in a single species of the genus Homo, the species H. erectus. Homo erectus lived from about 1.8 Ma to about 70,000 years ago – which would indicate that they were probably wiped out by the Toba catastrophe; however, nearby H. floresiensis survived it. The early phase of H. erectus, from 1.8 to 1.25 Ma, is considered by some to be a separate species, H. ergaster, or as H. erectus ergaster, a subspecies of H. erectus. Many paleoanthropologists now use the term Homo ergaster for the non Asian forms of this group, and reserve H. erectus only for those fossils that are found in Asia and meet certain skeletal and dental requirements which differ slightly from H. ergaster. In Africa in the Early Pleistocene, 1.5–1 Ma, some populations of Homo habilis are thought to have evolved larger brains and to have made more elaborate stone tools; these differences and others are sufficient for anthropologists to classify them as a new species, Homo erectus—in Africa. The evolution of locking knees and the movement of the foramen magnum are thought to be likely drivers of the larger population changes. This species also may have used fire to cook meat. Richard Wrangham notes that Homo seems to have been ground dwelling, with reduced intestinal length, smaller dentition, and "brains [swollen] to their current, horrendously fuel inefficient size", and hypothesizes that control of fire and cooking, which released increased nutritional value, was the key adaptation that separated Homo from tree sleeping Australopithecines.

H. cepranensis және H. antecessor

Олар H. erectus және H. heidelbergensis арасындағы аралық түрлер деп ұсынылады. H. antecessor Испания мен Англиядан табылған, 1,2 миллион жылдан 500 мың жылға дейінгі мерзімге жататын қазба қалдықтарынан белгілі. H. cepranensis Италиядан табылған, шамамен 800 мың жылдық бір бас сүйек қақпағын білдіреді.

H. heidelbergensis

H. heidelbergensis ("Хайдельберг адамы") шамамен 800 000 жылдан 300 000 жыл бұрын өмір сүрген. Сонымен қатар, Homo sapiens heidelbergensis немесе Homo sapiens paleohungaricus деп ұсынылған.

H. rhodesiensis және Gawis бас сүйегі

H. rhodesiensis, шамамен 300 000–125 000 жыл бұрынғы деп есептеледі. Қазіргі зерттеушілердің көпшілігі Родезиялық адамды Homo heidelbergensis тобына жатқызады, бірақ архаикалық Homo sapiens және Homo sapiens rhodesiensis сияқты басқа да атаулар ұсынылған. 2006 жылдың ақпан айында Гавис ерекше бас сүйегі табылды, ол H. erectus пен H. sapiens арасындағы кезеңдік түр болуы мүмкін, немесе көптеген эволюциялық дамудың соқпаққа тіреген жолдарының бірі болуы мүмкін. Эфиопияның Гавис аймағынан табылған бас сүйегінің жасы 500 000–250 000 жылға жуық деп саналады. Қазірге тек қысқаша мәліметтер ғана белгілі, ал табылғандар әлі пікірсарапқа түскен зерттеуді жарияламады. Гавис адамының бет пішіні оның аралық түр екенін немесе "бодолық" әйелдің мысалы екенін көрсетеді.

Неандерталь және Денисов

Неандертальдық адам, немесе *Homo sapiens neanderthalensis*, 400 000 жылдан 28 000 жыл бұрын Еуропа мен Азияда өмір сүрді. Анатомиялық жағынан қазіргі заманғы адамдар мен неандертальдықтар арасында айқын анатомиялық айырмашылықтар бар, олардың көпшілігі неандертальдықтардың суық ортаға бейімделуімен байланысты. Неандертальдықтардың дене бетінің көлеміне қатынасы қазіргі иннуиттерге қарағанда төмен болды, бұл дене жылуын жақсы сақтауға мүмкіндік берді. Мидың эндокасттары көрсеткендей, неандертальдықтардың миы да қазіргі адамдарға қарағанда ірі болған, бұл олардың зиялылық деңгейі төмен деген пікірге күмән келтіреді. Дегенмен, неандертальдықтардың дене массасының жоғары болуы дене қозғалысын бақылау үшін үлкен ми қажеттілігін тудырған болуы мүмкін. Пирс, Стрингер және Данбардың жақындағы зерттеулері ми құрылысының маңызды айырмашылықтарын көрсетті. Неандертальдықтардың көз ұясы мен төбе лобтарының үлкенірек болуы олардың қазіргі адамдарға қарағанда жақсы көру қабілетіне ие болғанын көрсетеді, бұл мұз дәуіріндегі Еуропаның жарығы аз жағдайында тиімді болды. Неандертальдықтардың миының әлеуметтік функцияларға жұмсалатын бөлігі аз болған. Эндокраниалды көлемнен (төбе лобтарының көлемінен кемітілген) әлеуметтік топтың мөлшерін есептеу, неандертальдық топтардың саны қазіргі адамдардың 144 мүмкін байланысына қарағанда 120 адаммен шектелген болуы мүмкін екенін ұсынады. Үлкен әлеуметтік топтар қазіргі адамдардың өз руы ішінде туыстық байланысқа түсу, кеңірек аумақта сауда жасау (тас құралдарының таралуында расталған) және әлеуметтік және технологиялық жаңалықтардың жылдам таралуы тәуекелдерін азайтуы мүмкін. Бұлардың барлығы қазіргі *Homo sapiens*-тің 28 000 жыл бұрын неандертальдықтардың орнын басуына ықпал еткен болуы мүмкін. Алайда, 2010 жылы неандертальдық геномды зерттеу нәтижесінде неандертальдықтардың анатомиялық жағынан қазіргі адамдармен шамамен 45 000 – 80 000 жыл бұрын, қазіргі адамдар Африкадан көшіп шыққан кезде, бірақ олар Еуропа, Азия және басқа жерлерге тарағанға дейін араласқандығы анықталды. Румыниядан табылған 40 000 жылдық адам қаңқасының генетикалық зерттеуі оның геномның 11%-ы неандертальдық екенін көрсетті, бұл адамның 4-6 буын бұрын неандертальдық ата-анасы болғанын білдіреді, сондай-ақ Таяу Шығыстағы ертерек араласудан алынған үлесі де бар. Румыниялықтардың араласқан тобы қазіргі адамдардың бабалары емес сияқты, бірақ бұл жаңалық араласу бірнеше рет болғанын көрсетеді. Қазіргі африкалық емес адамдардың барлығының геномның 1%-дан 4%-ы (немесе соңғы деректер бойынша 1,5%-дан 2,6%-ға дейін) неандертальдықтардан алынған. Неандертальдықтар мен қазіргі *Homo sapiens* 10 000 жылға дейін Еуропада бірге өмір сүрген болуы мүмкін, осы кезеңде қазіргі адамдардың саны күрт өсіп, неандертальдықтардан әлдеқайда көп болды, мүмкін, оларды саны артық болуымен жеңіп шықты. 2008 жылы Сибирьдің Алтай тауларындағы Денисова үңгірінде жұмыс істеген археологтар басқа бір адам түрінің, денисовтықтардың, бес саусағының кішкентай сүйек сынығын тапты. Үңгірде табылған білезік және басқа да заттар шамамен 40 000 жыл бұрын жасалған. Денисова үңгірінің салқын климатының арқасында ДНК-ның фрагменттері сақталғандықтан, мтДНҚ және ядролық ДНҚ реттілігі анықталды. мтДНҚ-ның дивергенция нүктесі күтпегендей ерте болғанымен, толық геномдық реттілігі денисовтықтардың неандертальдықтармен бір тектікке жататындығын көрсетті, екеуі де қазіргі адамдар пайда болған тектіктен бөлінгеннен кейін көп ұзамай бөлініп кетті. Бұл жаңалық неандертальдықтардың, денисовтықтардың және қазіргі адамдардың бір уақытта өмір сүргенін және араласқандығын көрсетеді. Бұл алыс тармақтың болуы Плейстоценнің соңғы кезеңіндегі адамзат туралы бұрынғыдан гөрі әлдеқайда күрделі суретті жасайды. Сондай-ақ, кейбір қазіргі меланезиялықтардың ДНҚ-ның 6%-ы денисовтықтардан алынғандығы туралы дәлелдер табылды, бұл Оңтүстік-Шығыс Азияда шектеулі араласу болғанын көрсетеді. Неандертальдықтар мен денисовтықтардан шыққан деп есептелетін аллельдер Африкадан тыс қазіргі адамдардың геномдарында бірнеше генетикалық локустарда анықталды. Денисов және неандертальдықтардың HLA гаплотиптері қазіргі еуразиялықтардың HLA аллельдерінің жартысынан астамын құрайды.

Homo neanderthalensis, alternatively designated as Homo sapiens neanderthalensis, lived in Europe and Asia from 400,000 to about 28,000 years ago. There are a number of clear anatomical differences between anatomically modern humans (AMH) and Neanderthal specimens, many relating to the superior Neanderthal adaptation to cold environments. Neanderthal surface to volume ratio was even lower than that among modern Inuit populations, indicating superior retention of body heat. Neanderthals also had significantly larger brains, as shown from brain endocasts, casting doubt on their intellectual inferiority to modern humans. However, the higher body mass of Neanderthals may have required larger brain mass for body control. Also, recent research by Pearce, Stringer, and Dunbar has shown important differences in brain architecture. The larger size of the Neanderthal orbital chamber and occipital lobe suggests that they had a better visual acuity than modern humans, useful in the dimmer light of glacial Europe. Neanderthals may have had less brain capacity available for social functions. Inferring social group size from endocranial volume (minus occipital lobe size) suggests that Neanderthal groups may have been limited to 120 individuals, compared to 144 possible relationships for modern humans. Larger social groups could imply that modern humans had less risk of inbreeding within their clan, trade over larger areas (confirmed in the distribution of stone tools), and faster spread of social and technological innovations. All these may have all contributed to modern Homo sapiens replacing Neanderthal populations by 28,000 BP. However, a sequencing of the Neanderthal genome in 2010 indicated that Neanderthals did indeed interbreed with anatomically modern humans c. 45,000 80,000 years ago, around the time modern humans migrated out from Africa, but before they dispersed throughout Europe, Asia and elsewhere. The genetic sequencing of a 40,000 year old human skeleton from Romania showed that 11% of its genome was Neanderthal, implying the individual had a Neanderthal ancestor 4–6 generations previously, in addition to a contribution from earlier interbreeding in the Middle East. Though this interbred Romanian population seems not to have been ancestral to modern humans, the finding indicates that interbreeding happened repeatedly. All modern non African humans have about 1% to 4% (or 1.5% to 2.6% by more recent data) of their DNA derived from Neanderthals. Neanderthals and AMH Homo sapiens could have co existed in Europe for as long as 10,000 years, during which AMH populations exploded, vastly outnumbering Neanderthals, possibly outcompeting them by sheer numbers. In 2008, archaeologists working at the site of Denisova Cave in the Altai Mountains of Siberia uncovered a small bone fragment from the fifth finger of a juvenile member of another human species, the Denisovans. Artifacts, including a bracelet, excavated in the cave at the same level were carbon dated to around 40,000 BP. As DNA had survived in the fossil fragment due to the cool climate of the Denisova Cave, both mtDNA and nuclear DNA were sequenced. While the divergence point of the mtDNA was unexpectedly deep in time, the full genomic sequence suggested the Denisovans belonged to the same lineage as Neanderthals, with the two diverging shortly after their line split from the lineage that gave rise to modern humans. and the discovery raises the possibility that Neanderthals, Denisovans, and modern humans may have co existed and interbred. The existence of this distant branch creates a much more complex picture of humankind during the Late Pleistocene than previously thought. Evidence has also been found that as much as 6% of the DNA of some modern Melanesians derive from Denisovans, indicating limited interbreeding in Southeast Asia. Alleles thought to have originated in Neanderthals and Denisovans have been identified at several genetic loci in the genomes of modern humans outside Africa. HLA haplotypes from Denisovans and Neanderthal represent more than half the HLA alleles of modern Eurasians,

Неандертальдық халқынан қазіргі адамдарға гендер ағыны бір бағытта ғана болған жоқ. Макс Планк эволюциялық антропология институтының Сержи Кастеллано 2016 жылы денисовтық және неандертальдық геномдары бізге қарағанда бір-бірімен көбірек байланысты болғанын, бірақ Сибирьдегі неандертальдық геномдары Еуропалық неандертальдықтарға қарағанда қазіргі адамдардың гендерімен көбірек ұқсас екенін хабарлады. Бұл неандертальдықтардың шамамен 100 000 жыл бұрын, шамамен Таяу Шығыста қазіргі адамдармен араласқандығын көрсетеді. Гибралтардағы неандертальдық баланың зерттеуі ми дамуы мен тіс атқандығынан неандертальдық балалар *Homo sapiens*-тен гөрі жылдам жетілген болуы мүмкін екенін көрсетті.

H. floresiensis

H. floresiensis шамамен 190 000 - 50 000 жыл бұрын өмір сүрген, кішкентай мөлшері үшін «хоббит» деп аталған, бұл аралдық карликоздың нәтижесі болуы мүмкін. H. floresiensis өзінің көлемі және жасы тұрғысынан қызығушылық тудырады, ол қазіргі адамдармен ортақ емес туынды белгілері бар Homo тұқымдасының жақындағы түрінің мысалы. Яғни, H. floresiensis қазіргі адамдармен ортақ ата-бабаға ие, бірақ қазіргі адамдардың эволюциялық тармағынан бөлініп, өзгеше эволюциялық жолмен дамыған. Басты табыс – шамамен 30 жастағы әйелдің қаңқасы. 2003 жылы табылған, шамамен 18 000 жылға дейін соққан. Тірі әйелдің бойы бір метрге жуық, миының көлемі 380 см³ (шимпанзе үшін кішкентай, ал H. sapiens-тің орташа 1400 см³ көлемінен үш еседей аз). Кейбір ғалымдар H. floresiensis патологиялық карликозбен ауырған қазіргі H. sapiens болған деп санайды. Бұл гипотезаға Флорес аралында (Индонезия, қаңқа табылған жер) тұратын кейбір адамдардың пигмейлер болуы дәлел. Бұл патологиялық карликозбен қосылғанда, адамның денесін едәуір кішірейтуі мүмкін. H. floresiensis-ті жеке түр деп қарастыруға қарсы тағы бір күшті аргумент – ол тек H. sapiens-ке тән құралдармен бірге табылған. Бұл құралдар Мата Менгеде, Лянг Буадан алыс емес жерде табылды. Олардың жасы шамамен 700 000 жылға жетеді және австралиялық археолог Геррит ван ден Берг олардың кейінгі қазбалардан да кішірек екенін атап көрсетті.

H. luzonensis

Лусон аралынан алынған, 50 000-67 000 жылдарға дейін соққан шағын ғылыми үлгілерді жақында ашқан ғалымдары тіс ерекшеліктеріне сүйене отырып, жаңа адам түріне – H. luzonensis-ке жатқызды.

H. sapiens

H. sapiens (сапиенс атауы латын тілінде «ақылды» немесе «есте» деген мағынаны білдіреді) шамамен 300 000 жыл бұрын Африкада пайда болды, бұл H. heidelbergensis немесе оған жақын туысқан түрден тараған болуы мүмкін. 2019 жылдың қыркүйегінде ғалымдар 260 компьютерлік томографиялық сканерлеуге негізделген, қазіргі заманғы адамдардың соңғы ортақ атасының виртуалды бас сүйегі пішінін анықтағандығын хабарлады, бұл ең ерте заманғы қазіргі заманғы адамдарды бейнелейді және қазіргі заманғы адамдардың 260 000 мен 350 000 жыл бұрын Шығыс және Оңтүстік Африкадағы халықтардың бірігуі арқылы пайда болғанын ұсынды. 400 000 жыл бұрын және Орта плейстоценнің екінші мұз аралық кезеңінде, шамамен 250 000 жыл бұрын, бас сүйегінің көлемінің ұлғаюы және тас құралдар технологиясының дамуы байқалды, бұл H. erectus-тан H. sapiens-ке өтуге дәлелдеме берді. Тікелей дәлелдер H. erectus-тың Африкадан көшіп шыққанын, содан кейін Африкада H. erectus-тан H. sapiens түрінің пайда болғанын көрсетеді. Кешірек көші-қон (Африка ішінде де, сыртында да) ертерек тараған H. erectus-тың орнын алмастырды. Бұл көші-қон және шығу теориясы әдетте «жақындағы біртұтас шығу гипотезасы» немесе «Африкадан шығу» теориясы деп аталады. H. sapiens Африкада да, Еуразияда да архаикалық адамдармен будандасты, Еуразияда ерекше атақты неандертальдықтармен және денисовтықтармен. Бұл теория 1990 жылдары ұсынылғаннан бастап даулы болды және 2010 жылдары қолдау таппады. Адамның ерекше генетикалық әртүрлілігі негізін қалаушы эффектінің, архаикалық араласудың және соңғы эволюциялық қысымның нәтижесінде пайда болды.

Анатомиялық өзгерістер

Гомо сапиенс шимпанзелермен ортақ соңғы ата-бабасынан бөлінгеннен бері адам эволюциясы морфологиялық, даму, физиологиялық, мінез-құлық және қоршаған ортадағы өзгерістермен сипатталады. Немесе Оррорин, екеуі де 6-7 миллион жыл бұрын пайда болды. Екі аяқты емес, қоян-қолтық жүріп жүрген гориллалар мен шимпанзелер гоминидтерден бір уақытта бөлініп шықты, сондықтан Сахелантроп немесе Орорин біздің соңғы ортақ ата-бабамыз болуы мүмкін. Ардипитек – толық екі аяқты жануар, ол шамамен 5,6 миллион жыл бұрын пайда болған. Ертедегі екі аяқтылар ақырында австралопитектерге, ал одан кейін Homo туысына айналды. Бипедализмнің бейімделу құндылығы туралы бірнеше теориялар бар. Мүмкін, екі аяқтылық қолды жету және тасу үшін босатып, тамақ тасымалдауға, қозғалыс кезінде энергияны үнемдеуге, ұзақ қашықтыққа жүгіру мен аң аулауға, көру өрісін жақсартуға және тікелей күн сәулесіне ұшыраған жердің көлемін азайту арқылы гипертермиядан сақтауға көмектескен болуы мүмкін; бұл Шығыс Африка Рифт аңғарының көтерілуі нәтижесінде пайда болған жаңа саванна мен орманды ортада гүлденуге қолайлы жағдайлар жасады, бұрынғы жабық орман тіршілік ортасымен салыстырғанда. Алайда, соңғы зерттеулер екі аяқтылық отты қолдану қабілетісіз дүниежүзілік таралуға жол бермейтінін көрсетеді. Бұл жүріс-тұрыстың өзгеруі аяқтардың ұзындығын қол ұзындығына салыстырғанда пропорционалды түрде ұзартты, ал қолдар брахиация қажеттілігін жою арқылы қысқартылды. Тағы бір өзгеріс – үлкен саусақтың пішіні. Жақында жүргізілген зерттеулер австралопитектердің әлі күнге дейін ағаштарда өмір сүргенін көрсетеді, өйткені олар үлкен аяқ бармағын ұстап тұрып, оны ұстап тұрып, өмір сүрді. Бұл біртіндеп хабилиндерде жоғалып кетті. Анатомиялық тұрғыдан алғанда, екі аяқтылықтың эволюциясы тек аяқ пен жамбас қана емес, сонымен қатар омыртқа бағанасы, аяқ-қол, бас сүйегінің көптеген скелеттік өзгерістерімен бірге болды. Жамбас сүйегі дененің геометриялық орталығына қарай ауырлық орталығын жылжыту үшін сәл бұрыштырақ күйге жетті. Тізе мен аяқ буындары салмақты ұстап тұру үшін күшейе түсті. Әрбір омыртқаның тік тұрған күйіндегі салмағының артуын қамтамасыз ету үшін адамның омыртқа бағанасы S пішіндей болды, ал бел омыртқалары қысқара және кеңейді. Аяқтардың үлкен саусағы басқа саусақтарымен қатар жылжып, алға қозғалуға көмектеседі. Қол мен қолдың аяқпен салыстырғанда қысқаруы жүгіруді жеңілдетеді. Магнум бұрышы бас сүйегінің астына және алға жылжыды. Ең маңызды өзгерістер таз аймағында болды, онда төмен қарай қараған иляк қақпағы жүретін кезде ауырлық орталығын тұрақты ұстау үшін талап ретінде қысқартылды және кеңейтілді; екі аяқты гоминидтердің қысқа, бірақ кеңірек, таз тәрізді тазы бар. Бір кемшілігі – екі аяқты маймылдардың туу каналы түйемен жүретін маймылдарға қарағанда кішірек, бірақ австралопитектер мен қазіргі адамдарға қарағанда оның кеңейуі болды, осылайша жаңа туған нәрестелердің бас сүйегінің көлемі ұлғаюына байланысты өтуіне мүмкіндік береді. Бұл жоғары бөлігімен шектеледі, өйткені одан әрі өсу екі аяқты адамның қалыпты қозғалысына кедергі келтіреді. Жазбас пен кішігірім туылған каналдың қысқаруы екі аяқты болудың талабы ретінде пайда болды және адам тууының процесінде елеулі әсер етті, бұл қазіргі адамдарда басқа приматтарға қарағанда әлдеқайда қиын. Адамның босануы кезінде, жамбас аймағының өлшемі әр түрлі болғандықтан, ұрықтың басы босану арнасына кіргенде көлденең күйде (анаға қарағанда) болуы керек және шығу кезінде 90 градусқа айналуы керек. Кішігірім туылған канал ертедегі адамдарда ми көлемінің ұлғаюына шектеуші факторға айналды және жүктілік кезеңінің қысқаруына себепші болды, бұл адам баласының салыстырмалы түрде жетілмегендігіне әкелді, олар 12 айдан бұрын жүре алмайды және басқа приматтармен салыстырғанда неотениясы үлкен, олар әлдеқайда ерте жаста қозғалыс жасайды. Бала туғаннан кейін мидың өсуі мен балалардың аналарына тәуелділігінің артуы әйелдердің репродуктивтік циклына үлкен әсер етті, ал басқа гоминидтермен салыстырғанда адамдарда аллопаринттің жиі пайда болуы. Адамның жыныстық жетілуінің кешігуі менопаузаның дамуына да себеп болды. Бұл бір ғана түсініктемемен түсіндіріледі, ол – әжелер гипотезасы. Бұл түсініктемеге сәйкес, өздерінің балаларының санынан гөрі, қарт әйелдер өздерінің ұрпақтарына қызының ұрпағын асырап, гендерін жақсырақ бере алады.

Since Homo sapiens separated from its last common ancestor shared with chimpanzees, human evolution is characterized by a number of morphological, developmental, physiological, behavioral, and environmental changes. or Orrorin, both of which arose some 6 to 7 million years ago. The non bipedal knuckle walkers, the gorillas and chimpanzees, diverged from the hominin line over a period covering the same time, so either Sahelanthropus or Orrorin may be our last shared ancestor. Ardipithecus, a full biped, arose approximately 5.6 million years ago. The early bipeds eventually evolved into the australopithecines and still later into the genus Homo. There are several theories of the adaptation value of bipedalism. It is possible that bipedalism was favored because it freed the hands for reaching and carrying food, saved energy during locomotion, enabled long distance running and hunting, provided an enhanced field of vision, and helped avoid hyperthermia by reducing the surface area exposed to direct sun; features all advantageous for thriving in the new savanna and woodland environment created as a result of the East African Rift Valley uplift versus the previous closed forest habitat. However, recent studies suggest that bipedality without the ability to use fire would not have allowed global dispersal. This change in gait saw a lengthening of the legs proportionately when compared to the length of the arms, which were shortened through the removal of the need for brachiation. Another change is the shape of the big toe. Recent studies suggest that australopithecines still lived part of the time in trees as a result of maintaining a grasping big toe. This was progressively lost in habilines. Anatomically, the evolution of bipedalism has been accompanied by a large number of skeletal changes, not just to the legs and pelvis, but also to the vertebral column, feet and ankles, and skull. The femur evolved into a slightly more angular position to move the center of gravity toward the geometric center of the body. The knee and ankle joints became increasingly robust to better support increased weight. To support the increased weight on each vertebra in the upright position, the human vertebral column became S shaped and the lumbar vertebrae became shorter and wider. In the feet the big toe moved into alignment with the other toes to help in forward locomotion. The arms and forearms shortened relative to the legs making it easier to run. The foramen magnum migrated under the skull and more anterior. The most significant changes occurred in the pelvic region, where the long downward facing iliac blade was shortened and widened as a requirement for keeping the center of gravity stable while walking; bipedal hominids have a shorter but broader, bowl like pelvis due to this. A drawback is that the birth canal of bipedal apes is smaller than in knuckle walking apes, though there has been a widening of it in comparison to that of australopithecine and modern humans, thus permitting the passage of newborns due to the increase in cranial size. This is limited to the upper portion, since further increase can hinder normal bipedal movement. The shortening of the pelvis and smaller birth canal evolved as a requirement for bipedalism and had significant effects on the process of human birth, which is much more difficult in modern humans than in other primates. During human birth, because of the variation in size of the pelvic region, the fetal head must be in a transverse position (compared to the mother) during entry into the birth canal and rotate about 90 degrees upon exit. The smaller birth canal became a limiting factor to brain size increases in early humans and prompted a shorter gestation period leading to the relative immaturity of human offspring, who are unable to walk much before 12 months and have greater neoteny, compared to other primates, who are mobile at a much earlier age. The increased brain growth after birth and the increased dependency of children on mothers had a major effect upon the female reproductive cycle, and the more frequent appearance of alloparenting in humans when compared with other hominids. Delayed human sexual maturity also led to the evolution of menopause with one explanation, the grandmother hypothesis, providing that elderly women could better pass on their genes by taking care of their daughter's offspring, as compared to having more children of their own.

Энцефализация

Адам түрінің миы басқа приматтардан әлдеқайда үлкен болды, қазіргі адамдарда шимпанзе немесе горилланың миынан шамамен үш есе үлкен. Австралопитек анаменсис пен Ардипитектерде байқалған, екі аяқты қозғалыс нәтижесінде мидың кішірек болуынан кейінгі тоқтау кезеңнен соң, мидың үлкейю үрдісі Homo habilis-тен басталды, оның миы шимпанзеден сәл үлкен болды. Бұл эволюция Homo erectus-та жалғасты және неандертальдерде ең жоғарғы шегіне жетті, тіпті қазіргі Homo sapiens-тен де үлкен болды. Мидың осы ұлғаюы туғаннан кейінгі ми өсу кезеңінде байқалды, бұл басқа маймылдардан (гетерохрония) едәуір асып түсті. Бұл сонымен қатар, 2 миллион жыл бұрын басталган жас адамдарда әлеуметтік оқып-үйрену және тілді меңгерудің ұзаққа созылатын кезеңдеріне мүмкіндік берді. Мидың үлкейюі (энцефализация) калорияға толы, алуы қиын тағамға тәуелділікпен байланысты болуы мүмкін. Сонымен қатар, адам миының құрылымындағы өзгерістер оның көлемінің ұлғаюынан да маңыздырақ болуы мүмкін. Қазбаланған бас сүйектері ертедегі адамдардың миының көлемі 300 мың жыл бұрын қазіргі адамдардың деңгейінде болғанын көрсетсе, ал қазіргі ми пішіні 100-35 мың жыл бұрын қалыптасқан. Тілді өңдеу орталықтарын қамтитын уақытша бөліктері (temporal lobes), сондай-ақ күрделі шешімдер қабылдау және әлеуметтік мінез-құлықты реттеумен байланысты префронталды қабықша, пропорционалды түрде үлкен болды. Дәл осы кезеңде диетада еттің үлесі де артқан, алайда 2022 жылғы мета-зерттеу еттің роліне күмән келтірді. Басқа факторларға тағамды пісірудің дамуы жатады, сонымен қатар интеллекттің жоғары социалдық мәселелерді шешу қажеттілігіне жауап ретінде ұлғаюы да ұсынылған. Бас сүйегінің морфологиясындағы өзгерістер, мысалы, төменгі жақ сүйектерінің (mandibles) және төменгі жақ бұлшық еттерінің қосылу орындарының кішіреюі, мидың өсуіне қосымша орын жасады. Неокортекс көлемінің артуымен бірге мишық (cerebellum) мөлшері де тез өсті. Оның функциясы дәстүрлі түрде тепе-теңдік пен ұсақ моториканы басқарумен байланысты болса, соңғы кезде сөйлеу және таныммен де байланысты екені анықталды. Үлкен маймылдар, оның ішінде гоминидтер, басқа приматтарға қарағанда неокортекске қарағанда мишықтары жақсы дамыған. Мишықтың сезімдік-моторлық басқару және күрделі бұлшықет әрекеттерін үйренудегі роліне байланысты, оның адамның технологиялық бейімделуіне, соның ішінде сөйлеудің алғышарттарына ықпал еткені болжанады. Энцефализацияның тікелей тіршілік етуге тигізген пайдасының анықталуы қиын, өйткені Homo erectus-тан Homo heidelbergensis-ке дейінгі мидың маңызды өзгерістері технологиялық прогреске сүйенбеді. Бұл өзгерістер негізінен әлеуметтік және мінез-құлықтық сипатта болған, оның ішінде эмпатиялық қабілеттердің артуы, әлеуметтік топтардың көлемінің ұлғаюы және мінез-құлықтың икемділігінің жоғарылауы кірді. Адамдар әлеуметтік жолмен ақпаратты меңгеру және оны бейімдеу қабілетімен ерекшеленеді. Мәдени эволюцияның дамып келе жатқан саласы адамның әлеуметтік-мәдени өзгерісін эволюциялық тұрғыдан зерттейді.

The human species eventually developed a much larger brain than that of other primates—typically in modern humans, nearly three times the size of a chimpanzee or gorilla brain. After a period of stasis with Australopithecus anamensis and Ardipithecus, species which had smaller brains as a result of their bipedal locomotion, the pattern of encephalization started with Homo habilis, whose brain was slightly larger than that of chimpanzees. This evolution continued in Homo erectus with , and reached a maximum in Neanderthals with , larger even than modern Homo sapiens. This brain increase manifested during postnatal brain growth, far exceeding that of other apes (heterochrony). It also allowed for extended periods of social learning and language acquisition in juvenile humans, beginning as much as 2 million years ago. Encephalization may be due to a dependency on calorie dense, difficult to acquire food. Furthermore, the changes in the structure of human brains may be even more significant than the increase in size. Fossilized skulls shows the brain size in early humans fell within the range of modern humans 300,000 years ago, but only got its present day brain shape between 100,000 and 35,000 years ago. The temporal lobes, which contain centers for language processing, have increased disproportionately, as has the prefrontal cortex, which has been related to complex decision making and moderating social behavior. and meat in the diet, however a 2022 meta study called into question the role of meat. Other factors are the development of cooking, and it has been proposed that intelligence increased as a response to an increased necessity for solving social problems as human society became more complex. Changes in skull morphology, such as smaller mandibles and mandible muscle attachments, allowed more room for the brain to grow. The increase in volume of the neocortex also included a rapid increase in size of the cerebellum. Its function has traditionally been associated with balance and fine motor control, but more recently with speech and cognition. The great apes, including hominids, had a more pronounced cerebellum relative to the neocortex than other primates. It has been suggested that because of its function of sensory motor control and learning complex muscular actions, the cerebellum may have underpinned human technological adaptations, including the preconditions of speech. The immediate survival advantage of encephalization is difficult to discern, as the major brain changes from Homo erectus to Homo heidelbergensis were not accompanied by major changes in technology. It has been suggested that the changes were mainly social and behavioural, including increased empathic abilities, increases in size of social groups, and increased behavioral plasticity. Humans are unique in the ability to acquire information through social transmission and adapt that information. The emerging field of cultural evolution studies human sociocultural change from an evolutionary perspective.

Жыныстық диморфизм

Адамдарда жыныстық диморфизмнің төмендеу дәрежесі, көбінесе, басқа маймыл түрлерімен (гиббондардан басқа) салыстырғанда еркектердің тіс қанатының (көмекей тісінің) кішіреюі және еркектердің маңдай шығырлары мен жалпы дене бітімінің мықтылығының азаюы арқылы байқалады. Адамдардың жыныстық қатынасына қатысты маңызды физиологиялық өзгерістің бірі – жасырын эструс циклінің қалыптасуы. Адамдар – әйелдері жыл бойында бедеулікке қабілетті және организмде бедеулік белгілері (мысалы, жыныс мүшелерінің ісінуі немесе эструс кезінде процептивтіліктің айқын өзгеруі) пайда болмайтын жалғыз гоминоидтар. Дегенмен, адамдар дене шашы мен тері асты майының таралуында, сондай-ақ жалпы дене мөлшерінде жыныстық диморфизмді сақтайды, еркектер әйелдерден шамамен 15%-ға ірілеу болады. Бұл өзгерістердің барлығы ұрпақтың ұзақ балалық шағына байланысты ата-аналық күтімге қажеттіліктің шешімі ретінде жұптық байланысқа көбірек мән берудің нәтижесі деп түсіндіріледі.

Ұлнар оппозициясы

Ұяшықтың қарсы қоюы – бас бармақ пен сол қолдың кішкентай саусағының ұшының жанасуы – Homo туысына тән ерекшелік, оған неандертальдықтар, Сима де лос Уэсос гоминидтері және анатомиялық жағынан қазіргі адамдар да кіреді. Басқа приматтарда бас бармақ қысқа болып келеді және кішкентай саусаққа тигізе алмайды. Кішірек ішек және бұрыс тістер; базальдық метаболизмнің жылдамдауы; денедегі түктердің азаюы; кез келген басқа катаррин приматына қарағанда он есе жоғары эккрин тер бездерінің тығыздығы, бірақ адамдар шимпанзелер мен гориллаларға қарағанда күніне 30%-50% аз су ішеді; көбірек REM ұйқысы, бірақ жалпы ұйқы уақыты азаяды; тіс қанатының пішіні U пішімінен параболалық пішімге өзгереді; иек сүйегінің дамуы (тек Homo sapiens-те ғана кездеседі); стилоидты өскіндер; және көмекейдің төменге түсуі. Адам қолы мен қолдары құрал жасауға бейімделгендіктен және көтерілуге аз қолданылғандықтан, иық қабыршақтары да өзгерді. Бұл, қосалқы эффект ретінде, адамның бабаларына заттарды күштірек, жылдам және дәл лақтыруға мүмкіндік берді.

Құралдарды пайдалану

Құралдарды қолдану интеллект белгісі ретінде қарастырылып, құралдарды пайдалану адам эволюциясының белгілі бір аспектілерін, әсіресе адам миының үнемі кеңеюін күшейткен болуы мүмкін деген теория пайда болды. Палеонтология миллиондаған жылдар бойы осы органның кеңеюін түсіндіре алмай отыр, оның энергия тұтынуы өте жоғары. Қазіргі адам миы күніне шамамен 13 ватт (260 килокалория) энергия жұмсайды, бұл дене күйзелісте тұрғандағы энергия тұтынудың бес бөлігінен бірі. Құралдарды жиі пайдалану энергияға толы ет тағамдарын табуға және энергияға толы өсімдік тағамдарын өңдеуге мүмкіндік береді. Зерттеушілер ертедегі гоминидтер құрал жасау және пайдалану қабілетін арттыруға эволюциялық қысымға ұшыраған деп санайды. Ертедегі адамдар құралдарды қашан қолданғанын анықтау қиын, себебі құралдар неғұрлым қарапайым болса (мысалы, өткір жиекті тастар), олардың табиғи нысан екенін немесе адам жасаған артефакт екенін анықтау қиынырақ. Ең көне тас құралдар Эфиопияның Гона аймағынан табылды және олар Ольдован технологиясының бастауы саналады. Бұл құралдар шамамен 2,6 миллион жыл бұрын жасалған. Ольдован құралдарының жанынан Гомоның қаңқасы табылды, оның жасы 2,3 миллион жыл деп есептелді, бұл Гомо түрінің осы құралдарды жасап, пайдаланғанын көрсетеді. Бұл мүмкін, бірақ әлі нақты дәлел емес. Үшінші метакарпальды стилоидты түймеше қол сүйегінің білезік сүйектеріне бекініп, қолға және білезікке қысымды арттыруға мүмкіндік береді. Бұл адамға күрделі құралдар жасауға және пайдалануға қажетті икемділік пен күшті сыйлайды. Бұл ерекше анатомиялық ерекшелік адамды маймылдардан және басқа да адам емес приматтардан ажыратады және 1,8 миллион жылдан ескі адам қаңқаларында кездеспейді. Бернард Вуд Парантроптың "Ольдован өнеркәсіптік кешені" аймағында ертедегі Гомо түрлерімен шамамен бірдей кезеңде өмір сүргенін атап өтті. Парантроптарды құрал жасаушылар деп нақты анықтайтын тікелей дәлел болмаса да, олардың анатомиясы осы саладағы қабілеттеріне тура мағынада дәлел келтіреді. Көптеген палеоантропологтар ертедегі Гомо түрлерінің Ольдован құралдарының көп бөлігіне жауапты екеніне келіседі. Олар Ольдован құралдарының көпшілігі адам қаңқаларымен бірге табылғанда, Гомо әрқашан болған, ал Парантроп болмағанын айтады. 1994 жылы Рэндалл Сусман қарсыласатын бас бармақтардың анатомиясын Гомо және Парантроп түрлерінің де құрал жасаушылар болғаны туралы аргументіне негіз ретінде пайдаланды. Ол адам мен шимпанзе бас бармақтарының сүйектері мен бұлшық еттерін салыстырып, адамдарда шимпанзелерде жоқ 3 бұлшық ет бар екенін анықтады. Адамдарда сондай-ақ шимпанзе қолына қарағанда дәл ұстауға мүмкіндік беретін кең бастары бар қалың метакарпалдар бар. Сусман адамның қарсыласатын бас бармағының қазіргі анатомиясы құралдар жасау және пайдалану қажеттіліктеріне эволюциялық жауап екенін және екі түрдің де құрал жасаушы болғанын айтты.

The use of tools has been interpreted as a sign of intelligence, and it has been theorized that tool use may have stimulated certain aspects of human evolution, especially the continued expansion of the human brain. Paleontology has yet to explain the expansion of this organ over millions of years despite being extremely demanding in terms of energy consumption. The brain of a modern human consumes, on average, about 13 watts (260 kilocalories per day), a fifth of the body's resting power consumption. Increased tool use would allow hunting for energy rich meat products, and would enable processing more energy rich plant products. Researchers have suggested that early hominins were thus under evolutionary pressure to increase their capacity to create and use tools. Precisely when early humans started to use tools is difficult to determine, because the more primitive these tools are (for example, sharp edged stones) the more difficult it is to decide whether they are natural objects or human artifacts. The next oldest stone tools are from Gona, Ethiopia, and are considered the beginning of the Oldowan technology. These tools date to about 2.6 million years ago. A Homo fossil was found near some Oldowan tools, and its age was noted at 2.3 million years old, suggesting that maybe the Homo species did indeed create and use these tools. It is a possibility but does not yet represent solid evidence. The third metacarpal styloid process enables the hand bone to lock into the wrist bones, allowing for greater amounts of pressure to be applied to the wrist and hand from a grasping thumb and fingers. It allows humans the dexterity and strength to make and use complex tools. This unique anatomical feature separates humans from apes and other nonhuman primates, and is not seen in human fossils older than 1.8 million years. Bernard Wood noted that Paranthropus co existed with the early Homo species in the area of the "Oldowan Industrial Complex" over roughly the same span of time. Although there is no direct evidence which identifies Paranthropus as the tool makers, their anatomy lends to indirect evidence of their capabilities in this area. Most paleoanthropologists agree that the early Homo species were indeed responsible for most of the Oldowan tools found. They argue that when most of the Oldowan tools were found in association with human fossils, Homo was always present, but Paranthropus was not. In 1994, Randall Susman used the anatomy of opposable thumbs as the basis for his argument that both the Homo and Paranthropus species were toolmakers. He compared bones and muscles of human and chimpanzee thumbs, finding that humans have 3 muscles which are lacking in chimpanzees. Humans also have thicker metacarpals with broader heads, allowing more precise grasping than the chimpanzee hand can perform. Susman posited that modern anatomy of the human opposable thumb is an evolutionary response to the requirements associated with making and handling tools and that both species were indeed toolmakers.

Мінез-құлықтық заманауилыққа көшу

Антропологтар заманауи адамның мінез-құлқын құралдарды мамандандыру, зергерлік бұйымдар мен бейнелерді қолдану (мысалы, үңгір суреттері), тұру орынды ұйымдастыру, рәсімдер (мысалы, қабірлік сыйлықтар), мамандандырылған аң аулау тәсілдері, қиын географиялық аймақтарды зерттеу және тауар алмасу желілері, сондай-ақ тіл және күрделі символдық ойлау сияқты мәдени және мінез-құлқы ерекшеліктерін қамтиды. "Революция" заманауи адамды ("адам санасының үлкен жарылысы") құрады ма, әлде эволюция бірте-бірте жүрді ме деген пікірталас әлі де жалғасуда. Бұл пікірталас археологиялық жазбаларда заманауи мінез-құлықтың және ірі аңдарды аулаудың ерекше белгілерінің кенеттен пайда болуына байланысты туындайды. Басқа ғалымдар бұл өтуді бірте-бірте деп санайды, өйткені кейбір ерекшеліктер 300,000–200,000 жыл бұрын Африканың архаикалық *Homo sapiens*-терінде кездескен. Жақындағы дәлелдер Австралия аборигендерінің Африка халқынан 75,000 жыл бұрын бөлініп, 60,000 жыл бұрын теңіз саяхатын жасағанын көрсетеді, бұл Жоғарғы палеолит революциясының маңыздылығын азайтуы мүмкін. Заманауи адамдар өлгендерін жерлеуді, жануарлардың терісінен киім жасауды, күрделірек әдістермен аң аулауды (мысалы, шұңқыр тұзақтарын пайдалану немесе жануарларды тік жардан құлату) және үңгір суреттерін салуды бастады. Адам мәдениеті дамыған сайын, әртүрлі топтар қолданыстағы технологияларды жаңартты: балық ілгегі, түйме және сүйек инелері сияқты артефакттар 50,000 жыл бұрын байқалмаған мәдени айырмашылықтарды көрсетеді. Көбінесе, ескі *H. neanderthalensis* топтары өз технологияларында айырмашылық көрсетпеді, бірақ Шательперондық жиынтықтары *H. sapiens*-тің Оринока технологиясын неандертальдықтардың имитациясы екені анықталды.

Адамның соңғы және жалғасып жатқан эволюциясы

Анатомиялық тұрғыдан қазіргі заманғы адам популяциялары дамуын жалғастыруда, себебі оларға табиғи іріктеу де, генетикалық дрейф те әсер етеді. Қазіргі заманда кейбір белгілерге, мысалы, шешекке қарсы тұру қабілетіне қатысты іріктеу қысымы төмендесе де, адамдар әлі де көптеген басқа белгілер бойынша табиғи іріктеуден өтеді. Олардың кейбіреуі нақты қоршаған ортаның қысымына байланысты, ал енді біреулері 10 000 жыл бұрынғы ауыл шаруашылығының дамуына, 5 000 жыл бұрынғы қала құруға және 250 жыл бұрынғы индустрияландыруға байланысты өмір салтының өзгеруімен байланысты. 10 000 жыл бұрынғы ауыл шаруашылығының және 5 000 жыл бұрынғы өркениеттің дамуынан бері адам эволюциясы үдеген деген пікір бар, нәтижесінде қазіргі әртүрлі адам популяциялары арасында айқын генетикалық айырмашылықтар пайда болды. Соңғы зерттеулер кейбір белгілер үшін адам мәдениетінің дамуы мен жаңалықтары табиғи іріктеумен қатар жүретін және кейбір жағдайларда оны толығымен алмастыратын жаңа іріктеу түрін тудырғанын көрсетеді. Ерекше көзге түсетін нәрсе – беттік ерекшеліктердегі өзгерістер, мысалы, африкалық типтегі шаштар, немесе кейбір популяцияларда ақ тері мен сары шаштың жақында пайда болуы, бұл климаттың өзгешелігімен байланысты. Күшті іріктеу қысымы адамдарда биік тауға бейімделуге әкелді, ал оқшауланған популяцияларда әртүрлі бейімделулер байқалады. Генетикалық негізді зерттеулер олардың кейбіреуінің жақында ғана пайда болғанын көрсетіп, тибеттіктердің 3000 жылдан астам уақыт бойы EPAS1 аллелінің жоғары үлесіне ие болуы, олардың биік тау жағдайларына бейімделуіне себеп болды. Басқа эволюциялық өзгерістер эндемиялық аурулармен байланысты: малярияның болуы серпалы жасуша белгісін (серпалы жасушалық геннің гетерозиготалық түрі) іріктейді, ал малярияның болмауы серпалы жасушалық анемияның денсаулыққа зиянды әсері осы белгіге қарсы іріктеуге әкеледі. Мысалы, қауіпті күру ауруына ұшыраған популяцияда G127V приондық белок генінің иммундық варианты иммундық емес аллельдерге қарағанда айқын артық өкілдік етеді. Бұл генетикалық варианттың жиілігі иммунды адамдардың тірі қалуымен байланысты. Хабарланған кейбір тенденциялар әлі де түсініксіз және эволюциялық медицинаның жаңа саласындағы зерттеулердің тақырыбы болып табылады: поликистоздық жұмыртқалар синдромы (ПЖС) фертильділікті төмендетеді, сондықтан күшті теріс іріктеуге ұшырауы керек, бірақ оның адам популяцияларындағы кең таралғандығы қарсы іріктеу қысымы бар екенін көрсетеді. Бұл қысымның табиғаты әлі де талқыланып жатыр. Ауыл шаруашылығымен байланысты адам эволюциясының соңғы мысалдарына үй жануарларынан адамдарға жұққан жұқпалы ауруларға генетикалық қарсылық, сондай-ақ диетадағы өзгерістерге байланысты метаболизмдегі өзгерістер, мысалы, лактаза тұрақтылығы жатады. Мәдениетке негізделген эволюция табиғи іріктеудің күтулеріне қайшы келе алады: адам популяциясы жас кезінде бала тууға итермелейтін қысымға ұшыраса, тиімді контрацепцияның пайда болуы, жоғары білім және әлеуметтік нормалардың өзгеруі байқалған іріктеуді кері бағытта итермелейді. Алайда, мәдениетке негізделген іріктеу міндетті түрде табиғи іріктеуге қарсы жұмыс істемейді: адам миының соңғы кеңеюінің жоғары деңгейін түсіндіруге арналған кейбір ұсыныстар кері байланыс механизмін көрсетеді, онда мидың әлеуметтік оқыну тиімділігінің артуы мәдени дамуды ынталандырады, бұл өз кезегінде тиімділікті арттырады, бұл одан әрі тиімділікті талап ететін күрделі мәдени дамуды ынталандырады және т.б. Мәдениетке негізделген эволюцияның артықшылығы – генетикалық әсерлерден басқа, оны археологиялық жазбаларда да байқауға болады: палеолит кезеңіндегі тас құралдардың дамуы мәдениетпен қолдау көрсетілген дағдыларды игеру және күрделі технологияларды дамыту және оларды әзірлеуге қабілеттілік сияқты мәдениетке негізделген танымдық дамумен байланысты. Қазіргі заманда, индустрияландырудан бері, кейбір тенденциялар байқалды: мысалы, менопауза кешірек басталады.

Anatomically modern human populations continue to evolve, as they are affected by both natural selection and genetic drift. Although selection pressure on some traits, such as resistance to smallpox, has decreased in the modern age, humans are still undergoing natural selection for many other traits. Some of these are due to specific environmental pressures, while others are related to lifestyle changes since the development of agriculture (10,000 years ago), urbanization (5,000), and industrialization (250 years ago). It has been argued that human evolution has accelerated since the development of agriculture 10,000 years ago and civilization some 5,000 years ago, resulting, it is claimed, in substantial genetic differences between different current human populations, and more recent research indicates that for some traits, the developments and innovations of human culture have driven a new form of selection that coexists with, and in some cases has largely replaced, natural selection. Particularly conspicuous is variation in superficial characteristics, such as Afro textured hair, or the recent evolution of light skin and blond hair in some populations, which are attributed to differences in climate. Particularly strong selective pressures have resulted in high altitude adaptation in humans, with different ones in different isolated populations. Studies of the genetic basis show that some developed very recently, with Tibetans evolving over 3,000 years to have high proportions of an allele of EPAS1 that is adaptive to high altitudes. Other evolution is related to endemic diseases: the presence of malaria selects for sickle cell trait (the heterozygous form of sickle cell gene), while in the absence of malaria, the health effects of sickle cell anemia select against this trait. For another example, the population at risk of the severe debilitating disease kuru has significant over representation of an immune variant of the prion protein gene G127V versus non immune alleles. The frequency of this genetic variant is due to the survival of immune persons. Some reported trends remain unexplained and the subject of ongoing research in the novel field of evolutionary medicine: polycystic ovary syndrome (PCOS) reduces fertility and thus is expected to be subject to extremely strong negative selection, but its relative commonality in human populations suggests a counteracting selection pressure. The identity of that pressure remains the subject of some debate. Recent human evolution related to agriculture includes genetic resistance to infectious disease that has appeared in human populations by crossing the species barrier from domesticated animals, as well as changes in metabolism due to changes in diet, such as lactase persistence. Culturally driven evolution can defy the expectations of natural selection: while human populations experience some pressure that drives a selection for producing children at younger ages, the advent of effective contraception, higher education, and changing social norms have driven the observed selection in the opposite direction. However, culturally driven selection need not necessarily work counter or in opposition to natural selection: some proposals to explain the high rate of recent human brain expansion indicate a kind of feedback whereupon the brain's increased social learning efficiency encourages cultural developments that in turn encourage more efficiency, which drive more complex cultural developments that demand still greater efficiency, and so forth. Culturally driven evolution has an advantage in that in addition to the genetic effects, it can be observed also in the archaeological record: the development of stone tools across the Palaeolithic period connects to culturally driven cognitive development in the form of skill acquisition supported by the culture and the development of increasingly complex technologies and the cognitive ability to elaborate them. In contemporary times, since industrialization, some trends have been observed: for instance, menopause is evolving to occur later.

Дарвиннен бұрын

Homo сөзі, адамзатқа жататын биологиялық туыстың атауы, латын тілінде "адам" дегенді білдіреді. Оны Карл Линней алғашқыда өзінің жіктеу жүйесінде таңдаған. "Адам" сөзі латын тіліндегі humanus сөзінен туындаған, ол homo сөзінің сын есім түрі. Латынша "homo" сөзінің түбірі – *dhghem, яғни "жер". Линней және оның замандастары морфологиялық және анатомиялық ұқсастықтарға сүйене отырып, адамдардың ең жақын туыстары – үлкен маймылдар деп санайтын.

Дарвин

Адамды бұрынғы маймылдармен тұқым қуалау мүмкіндігі 1859 жылдан кейін ғана, Чарльз Дарвиннің "Түрлердің пайда болуы" атты еңбегі жарық көргеннен кейін анық болды, онда ол жаңа түрлердің бұрынғы түрлерден эволюция дамуы туралы идеяны қорғады. Дарвиннің кітабы адам эволюциясы мәселесіне тоқталмады, тек "Адамның шығу тегі мен тарихы жарыққа шығады" деген пікірді білдірді. Адам эволюциясының мәні туралы алғашқы пікірталастар Томас Генри Хаксли мен Ричард Оуэн арасында туды. Хаксли адам мен басқа маймылдар арасындағы көптеген ұқсастықтар мен айырмашылықтарды көрсете отырып, маймылдардан адамның эволюциялық дамуын дәлелдеді, және бұл туралы 1863 жылғы "Табиғатта адамның орны туралы дәлелдер" кітабында жазды. Дарвиннің алғашқы қолдаушыларының көпшілігі (мысалы, Альфред Рассел Уоллес және Чарльз Лайелл) бастапқыда адамның зияли қабілеттері мен моральдық сезімдерінің шығу тегін табиғи іріктеу арқылы түсіндіруге келіспеді, бірақ кейін бұл пікір өзгерді. Дарвин 1871 жылғы "Адамның шығу тегі және жыныстық таңдау" кітабында эволюция теориясын және жыныстық таңдауды адамға қатысты қолданды.

Алғашқы қазбалар

XIX ғасырдағы басты мәселе – қазба аралық түрлердің жетіспеушілігі болды. Неандертальдықтардың қалдықтары 1856 жылы, «Түрлердің пайда болуы» кітабы жарық көргенге үш жыл бұрын әк тас карьерінде табылды, ал Неандертальдықтардың қалдықтары Гибралтарда одан да ертерек табылған еді, бірақ бастапқыда бұл заманауи адамның қандай да бір ауруға шалдыққан қалдықтары деп есептелді. 1891 жылы Эжен Дюбуа Жаваның Тринил қаласында қазір Homo erectus деп аталатын түрді тапқанмен, аралық түрлер 1920 жылдары ғана Африкада осындай қазбалар табылғанда жинақтала бастады. 1925 жылы Реймонд Дарт австралопитек африканын сипаттады. Тірек нұсқасы – Таунг баласы, тау үңгірінен табылған австралопитек сәбиі. Баланың қалдықтары – өте жақсы сақталған кішкентай бас сүйек және мидың эндокасты болды. Миы кішкентай (410 см³) болғанымен, шимпанзелер мен гориллалардан айырмашылығы, пішіні дөңгелек, қазіргі адам миына көбірек ұқсады. Сонымен қатар, нұсқада қысқа кәдімгі тістері және foramen magnum (жұлынның кіретін тесігі) екі аяқты қозғалыстың белгісі болды. Осы белгілердің барлығы Дартты Таунг баласының екі аяқты адамның бабасы екеніне, маймыл мен адам арасындағы көшу формасы екеніне көндірді.

Шығыс Африканың қалдықтары

1960 және 1970 жылдары Шығыс Африканың Ольдувай шатқалы мен Туркана көлі аймақтарында жүздеген қазбалар табылды. Бұл іздестірулерді Лейки отбасы – Луис Лейки және оның әйелі Мэри Лейки, кейін олардың ұлы Ричард және келіні Мив, қазба аңшылары және палеоантропологтар жүргізді. Ольдувай мен Туркана көлінің қазбалы жатықтарынан олар ертедегі гоминидтердің үлгілерін жинады: австралопитектер мен *Homo* түрлері, тіпті *H. erectus*. Бұл жаңалықтар Африканы адамзаттың алғашқы отаны ретінде бекітті. 1970 және 1980 жылдары Эфиопия палеоантропологияның жаңа орталығына айналды. 1974 жылы Дональд Йохансон Эфиопияның солтүстігіндегі шөлді Афар үшбұрышы аймағында, Хадар маңында *Australopithecus afarensis* түрінің ең толық қазба мүшесін – «Люсиді» тапты. Бұл қазбаның миы кішкентай болғанымен, жамбас және аяқ сүйектерінің құрылысы қазіргі адамдарға ұқсас болды, бұл осы гоминидтердің тік жүргенін нақты көрсетті. «Люси» жаңа түр ретінде жіктелді, *Australopithecus afarensis*, және оның *Homo* туысына тікелей ата-тегі ретінде немесе белгісіз ата-тегінің жақын туысы ретінде осы кезеңдегі басқа гоминидтерге қарағанда жақын екені есептеледі. (Бұл қазба «Люси» деген атпен белгілі болды, себебі қазба жұмыстары кезінде лагерьде Битлз тобының «Lucy in the Sky with Diamonds» әні үнемі ойналып тұрды.) Афар үшбұрышы аймағы кейіннен көптеген гоминид қазбаларын табыс етті, әсіресе 1990 жылдары Тим Д. Уайт басқарған топтар тапқан *Ardipithecus ramidus* және *A. kadabba* қазбаларын. 2013 жылы Оңтүстік Африканың Гаутенг провинциясындағы Адамзаттың алғашқы ошағы аймағындағы Rising Star үңгірлер жүйесінде *Homo naledi* – жойылған гоминид түрінің қаңқасы табылды, ол (*уақытша*) *Homo* туысына жатқызылды. Бұл түрдің дене салмағы мен бойы кішкентай денелі адамдар популяциясына ұқсас, эндокраниалды көлемі австралопитектерге ұқсас, ал бас сүйегінің пішіні ертедегі *Homo* түрлеріне ұқсас. Скелет анатомиясы австралопитектерге тән алғашқы белгілерді ертедегі гоминидтерге тән белгілермен біріктіреді. Табылған адамдардың денелері өлімге жақын уақытта үңгірге әдейілеп қойылған болуы мүмкін. Қазбалардың жасы шамамен 250 000 жылға дейін жетеді, сондықтан олар тікелей ата-тегі емес, үлкен милы анатомиялық тұрғыдан қазіргі адамдардың пайда болуымен бірге болған.

During the 1960s and 1970s, hundreds of fossils were found in East Africa in the regions of the Olduvai Gorge and Lake Turkana. These searches were carried out by the Leakey family, with Louis Leakey and his wife Mary Leakey, and later their son Richard and daughter in law Meave, fossil hunters and paleoanthropologists. From the fossil beds of Olduvai and Lake Turkana they amassed specimens of the early hominins: the australopithecines and Homo species, and even H. erectus. These finds cemented Africa as the cradle of humankind. In the late 1970s and the 1980s, Ethiopia emerged as the new hot spot of paleoanthropology after "Lucy", the most complete fossil member of the species Australopithecus afarensis, was found in 1974 by Donald Johanson near Hadar in the desertic Afar Triangle region of northern Ethiopia. Although the specimen had a small brain, the pelvis and leg bones were almost identical in function to those of modern humans, showing with certainty that these hominins had walked erect. Lucy was classified as a new species, Australopithecus afarensis, which is thought to be more closely related to the genus Homo as a direct ancestor, or as a close relative of an unknown ancestor, than any other known hominid or hominin from this early time range. (The specimen was nicknamed "Lucy" after the Beatles' song "Lucy in the Sky with Diamonds", which was played loudly and repeatedly in the camp during the excavations.) The Afar Triangle area would later yield discovery of many more hominin fossils, particularly those uncovered or described by teams headed by Tim D. White in the 1990s, including Ardipithecus ramidus and A. kadabba. In 2013, fossil skeletons of Homo naledi, an extinct species of hominin assigned (provisionally) to the genus Homo, were found in the Rising Star Cave system, a site in South Africa's Cradle of Humankind region in Gauteng province near Johannesburg. The species is characterized by a body mass and stature similar to small bodied human populations, a smaller endocranial volume similar to Australopithecus, and a cranial morphology (skull shape) similar to early Homo species. The skeletal anatomy combines primitive features known from australopithecines with features known from early hominins. The individuals show signs of having been deliberately disposed of within the cave near the time of death. The fossils were dated close to 250,000 years ago, and thus are not a direct ancestor but a contemporary with the first appearance of larger brained anatomically modern humans.

Ең ерте кездегі адамзатты іздеу

1990 жылдары палеоантропологтардың бірнеше тобы Африка бойынша жұмыс істеп, гоминидтердің ірі маймылдардан ертерек бөлініп шығуын дәлелдейтін куәліктерді іздеді. 1994 жылы Мив Лики австралопитек анамэнсисін тапты. Бұл жаңалық Тим Д. Уайттың 1995 жылы тапқан ардипитек рамдидус жаңалығының артында қалды, ол тас дәуірінің жазбаларын кері итерді. 2000 жылы Мартин Пикфорд пен Бриджит Сенут Кенияның Туген тауларында 6 миллион жылдық екі аяқты гомининді тапты және оны Orrorin tugenensis деп атады. Ал 2001 жылы Мишель Бруне басқаратын команда Sahelanthropus tchadensis бас сүйегін тапты, ол мерзіміне дейін ескі деп танылды, және Бруне оның екі аяқты болғандықтан, демек гоминид екенін – яғни, гоминид (Hominidae; «гоминидтер» және «гоминидтер» терминдері) екенін айтты.

Адамдардың таралуы

1980 жылдары антропологтар *Homo* тұқымдасының көбейткіштік тосқауылдары мен қоныс аударуының кейбір ерекшеліктері бойынша пікір келіспестікке түсті. Кейіннен генетика осы мәселелерді зерттеп, шешу үшін пайдаланылды. Сахаралық «соққы» теориясына сәйкес, дәлелдер *Homo* тұқымдасының Африкадан кем дегенде үш, мүмкін төрт рет көшіп шыққандығын көрсетеді (мысалы, *Homo erectus*, *Homo heidelbergensis* және *Homo sapiens* үшін екі немесе үш рет). Жақындағы мәліметтер осы қоныс аударулардың климаттың өзгеру кезеңдерімен тығыз байланысты екенін көрсетеді. Соңғы деректер адамдар Африкадан бұрынғы есептелген мерзімнен жарты миллион жылға дейін ертерек кеткен болуы мүмкін екенін көрсетеді. Бірлескен франция-үнділік команда Нью-Делидің солтүстігіндегі Сивалдық төбелерде кем дегенде 2,6 миллион жыл бұрын жасалған адам құралдарын тапты. Бұл Грузиядағы Дманисиде табылған *Homo* тұқымдасының ең ертегі табылған нұсқасынан (1,85 миллион жыл бұрын) бұрынғы кезеңге жатады. Даулы болғанымен, Қытайдағы үңгірден табылған құралдар адамдардың 2,48 миллион жыл бұрын құралдарды қолданғандығын көрсетеді. Бұл Ява мен Солтүстік Қытайда кездесетін Азияның «тілімдегіш» құрал дәстүрінің Ахеулдық қолбалта пайда болғанға дейін Африкадан кеткен болуы мүмкін екенін ұсынады.

Қазіргі Homo sapiens таралуы

Генетикалық дәлелдер қол жетімді болғанға дейін қазіргі заманғы адамдардың таралуының екі басым моделі болды. Көп аймақтық гипотеза Homo туысына бүгінгідей бір-бірімен байланысты (әр түрлі түрлер емес) бір ғана популяция кіретінін және оның эволюциясы соңғы бірнеше миллион жыл ішінде үнемі бүкіл әлемде орын алғандығын ұсынды. Бұл модельді 1988 жылы Милфорд Х. Вольпофф ұсынған. Ал "Африкадан тыс" моделі қазіргі H. sapiens Африкада жақында (яғни шамамен 200 000 жыл бұрын) пайда болды және Еуразия арқылы кейінгі көші-қон басқа Homo түрлерінің толықтай алмастырылуына әкелді. Бұл модельді Крис Стрингер мен Питер Эндрюс әзірледі. Әртүрлі жерлестерден алынған mtDNA және Y ДНК үлгілерін тізбектеп, еркек және әйел генетикалық мұрасына қатысты ата-бабалар туралы ақпаратты анықтады және "Африкадан тыс" теориясын нығайтып, көп аймақтық эволюционизмнің көзқарастарын әлсіретті. Генетикалық ағаштардағы сәйкес айырмашылықтар жақында пайда болған бір ғана шығу тегін қолдайтындай түсіндірілді. "Африкадан тыс" әйелдердің митохондриялық ДНК-сы мен ерлердің Y хромосомаларын қолдаған зерттеулерден көп қолдау тапты. 133 мтДНҚ түрін қолданып жасалған шежірелік ағаштардың талдауынан кейін, зерттеушілер олардың барлығы митохондриялық Ева деп аталатын африкалық бір анадан тараған деген тұжырымға келді. "Африкадан тыс" митохондриялық генетикалық әртүрлілік африкалық халықтарда ең жоғары екендігі де растайды. Сара Тишкоффтың жетекшілігімен жүргізілген Африканың генетикалық әртүрлілігі туралы кең ауқымды зерттеуде Сан халқының үлгідегі 113 түрлі халықтың ішінде ең үлкен генетикалық әртүрлілігі бар екені анықталды, бұл оларды 14 "ата-бабалар популяциясының кластерлерінің" біріне айналдырды. Сондай-ақ, зерттеулер қазіргі заманғы адамдардың көші-қонының шығу тегі Оңтүстік-Батыс Африкада, Намибия мен Анголаның жағалау шекарасына жақын екенін анықтады. Археолог Ричард Ликиге қазіргі заманғы адамдар Африканың қай жерінде пайда болды деген пікірталасты шешу үшін қазбалар жеткіліксіз болды. Y хромосомалық ДНҚ-дағы және митохондриялық ДНҚ-дағы гаплогруппаларды зерттеулер жақында Африкадан шыққандығын негізінен растады. Автосомалық ДНК-ның барлық дәлелдері де негізінен Африканың соңғы дәуірдегі шығу тегін қолдайды. Алайда, қазіргі адамдарда, Африкада да, кейіннен бүкіл Еуразияда да архаикалық қоспаның дәлелдері жақында бірқатар зерттеулер арқылы ұсынылды. Неандерталь және Денисовтың және кейбір меланезиялықтардың соңғы реттелгенінде Денисовтың аллельдерінің қосымша 4–6% -ы бар. Бұл жаңа нәтижелер "Африкадан тыс" модельінің ең қатаң түсіндірмесімен келіспейді, бірақ жағдайды күрделірек етеді. Тоба супервулканының апатына байланысты болуы мүмкін генетикалық бөтелкеден айырылғаннан кейін, аздап шағын топ Африкадан шығып, Неандертальмен, мүмкін, Таяу Шығыста, Еуразия даласында немесе тіпті Солтүстік Африкада араласқан. Олардың басым бөлігі әлі де африкалық ұрпақтары әлемді мекендеген. Олардың бір бөлігі Меланезияны мекендегенге дейін, әрине, Оңтүстік-Шығыс Азияда Денисовтармен араласқан. Неандерталь және Денисова тектес HLA гаплотиптері қазіргі Еуразия және Океания популяцияларында анықталды. Адамның геномын машиналық оқыту арқылы зерттеулер неандертальдық Денисовтар тұқымына байланысты болуы мүмкін "белгісіз" ата-бабалар популяциясынан еуразиялықтардың қосымша генетикалық үлесін анықтады. Африкадан бір ғана адам көшіп шықты ма, әлде бірнеше адам ба, дегенге қатысты әлі күнге дейін әртүрлі теориялар бар. Көп таралу моделі соңғы жылдары генетикалық, лингвистикалық және археологиялық дәлелдер арқылы қолдау тапқан Оңтүстік таралу теориясын қамтиды. Бұл теория бойынша, қазіргі заманғы адамдар Африканың Шыңынан жағалауға таралып, Баб-эль-Мандиб өзенінен өтіп, 70 000 жыл бұрын теңіз деңгейінің төмендеуінде Йеменге жеткен. Бұл топ Оңтүстік-Шығыс Азия мен Океанияны қоныстандыруға көмектесті, бұл осы аймақтардағы Леванттағыларға қарағанда ертедегі адам орындарының ашылуын түсіндірді. Бадошан Ирандық Оригнацианның ерте кезіне сүйене отырып, Оппенгеймер бұл екінші таралу қазіргіден шамамен 50 000 жыл бұрын жауын-шашын кезеңінде орын алған болуы мүмкін деп болжайды. Загрос тауларында кең таралған қазіргі заманғы адам ірі аң аулау мәдениеттері, Оманнан, бүкіл Парсы шығанағынан, солтүстікке қарай Армения мен Анатолияға, оңтүстікке қарай Израильге және Киренаикаға дейін тараған. Жақындағы генетикалық дәлелдер барлық қазіргі африкалық емес халықтар, соның ішінде Еуразия және Океания халықтары 65 000 мен 50 000 жыл бұрын Африкадан шыққан бір толқыннан тарағандығын көрсетеді.

Up until the genetic evidence became available, there were two dominant models for the dispersal of modern humans. The multiregional hypothesis proposed that the genus Homo contained only a single interconnected population as it does today (not separate species), and that its evolution took place worldwide continuously over the last couple of million years. This model was proposed in 1988 by Milford H. Wolpoff. In contrast, the "out of Africa" model proposed that modern H. sapiens speciated in Africa recently (that is, approximately 200,000 years ago) and the subsequent migration through Eurasia resulted in the nearly complete replacement of other Homo species. This model has been developed by Chris Stringer and Peter Andrews. Sequencing mtDNA and Y DNA sampled from a wide range of indigenous populations revealed ancestral information relating to both male and female genetic heritage, and strengthened the "out of Africa" theory and weakened the views of multiregional evolutionism. Aligned in genetic tree differences were interpreted as supportive of a recent single origin. "Out of Africa" has thus gained much support from research using female mitochondrial DNA and the male Y chromosome. After analysing genealogy trees constructed using 133 types of mtDNA, researchers concluded that all were descended from a female African progenitor, dubbed Mitochondrial Eve. "Out of Africa" is also supported by the fact that mitochondrial genetic diversity is highest among African populations. A broad study of African genetic diversity, headed by Sarah Tishkoff, found the San people had the greatest genetic diversity among the 113 distinct populations sampled, making them one of 14 "ancestral population clusters". The research also located a possible origin of modern human migration in southwestern Africa, near the coastal border of Namibia and Angola. The fossil evidence was insufficient for archaeologist Richard Leakey to resolve the debate about exactly where in Africa modern humans first appeared. Studies of haplogroups in Y chromosomal DNA and mitochondrial DNA have largely supported a recent African origin. All the evidence from autosomal DNA also predominantly supports a Recent African origin. However, evidence for archaic admixture in modern humans, both in Africa and later, throughout Eurasia has recently been suggested by a number of studies. Recent sequencing of Neanderthal and Denisovan and some Melanesians have an additional 4–6% of Denisovan alleles. These new results do not contradict the "out of Africa" model, except in its strictest interpretation, although they make the situation more complex. After recovery from a genetic bottleneck that some researchers speculate might be linked to the Toba supervolcano catastrophe, a fairly small group left Africa and interbred with Neanderthals, probably in the Middle East, on the Eurasian steppe or even in North Africa before their departure. Their still predominantly African descendants spread to populate the world. A fraction in turn interbred with Denisovans, probably in southeastern Asia, before populating Melanesia. HLA haplotypes of Neanderthal and Denisova origin have been identified in modern Eurasian and Oceanian populations. Studies of the human genome using machine learning have identified additional genetic contributions in Eurasians from an "unknown" ancestral population potentially related to the Neanderthal Denisovan lineage. There are still differing theories on whether there was a single exodus from Africa or several. A multiple dispersal model involves the Southern Dispersal theory, which has gained support in recent years from genetic, linguistic and archaeological evidence. In this theory, there was a coastal dispersal of modern humans from the Horn of Africa crossing the Bab el Mandib to Yemen at a lower sea level around 70,000 years ago. This group helped to populate Southeast Asia and Oceania, explaining the discovery of early human sites in these areas much earlier than those in the Levant. On the basis of the early date of Badoshan Iranian Aurignacian, Oppenheimer suggests that this second dispersal may have occurred with a pluvial period about 50,000 years before the present, with modern human big game hunting cultures spreading up the Zagros Mountains, carrying modern human genomes from Oman, throughout the Persian Gulf, northward into Armenia and Anatolia, with a variant travelling south into Israel and to Cyrenicia. Recent genetic evidence suggests that all modern non African populations, including those of Eurasia and Oceania, are descended from a single wave that left Africa between 65,000 and 50,000 years ago.

Дәлел

Адам эволюциясының ғылыми тұжырымдамаларына негіз болатын дәлелдер табиғат ғылымының көптеген салаларынан келеді. Эволюциялық процестің білім берудегі негізгі көзі дәстүрлі түрде қазба қалдықтары болды, бірақ 1970 жылдардан бастап генетиканың дамуымен ДНК талдауы да оған тең маңызға ие болды. Омыртқалылар мен омыртқасыздардың онтогенезі, филогенезі және әсіресе эволюциялық даму биологиясының зерттеулері барлық тіршілік иелерінің, соның ішінде адамның қалай дамығаны туралы маңызды түсініктер береді. Адамның шығу тегі мен өмірін зерттейтін арнайы ғылым – антропология, әсіресе адамзаттың ежелгі тарихын зерттейтін палеоантропология.

Генетиканың дәлелі

Адамның ең жақын туыстары боноболар мен шимпанзелер (Pan туысы) және гориллалар (Gorilla туысы) болып табылады. Адам және шимпанзе геномдарының тізбектелуінің нәтижесінде, 2012 жылғы мәліметтер бойынша, олардың ДНК тізбектерінің ұқсастығы 95%-тан 99%-ға дейін бағаланады. «Молекулалық сағат» деп аталатын әдіс, екі туыс топ арасында жинақталатын әртүрлі мутациялар санына қажетті уақытты бағалауға мүмкіндік береді, соның арқасында туыс топтардың бөліну күнін шамамен анықтауға болады. Гибондар (Hylobatidae тұқымдасы), содан кейін орангутандар (Pongo туысы) – гомининдерге, оның ішінде адамдарға (Gorilla туысы гориллаларын және соңында Pan туысы шимпанзелерін қамтиды) әкелетін тармақтан алғаш бөлінген топтар еді. Гоминин мен шимпанзе туыстарының бөліну уақыты кейбір зерттеулер бойынша , яғни, соңғы миоцен дәуірінде болған деп саналады. Дегенмен, түрлену процесі әдеттен тыс ұзаққа созылған сияқты. Алғашқы айырмашылықтар кез келген уақытта , бірақ одан әрі жүрген гибридизация бұл айырмашылықты күңкілдетіп, бірнеше миллион жыл бойы толық бөлінуді кешіктірді. Паттерсон (2006) соңғы айырмашылықты анықтады. Генетикалық деректер Homo туысының түрлерін салыстыру, ертедегі заманауи адамдар мен неандертальдықтар арасындағы гендер ағынын зерттеу және ертедегі адамдардың қоныс аудару жолдары мен бөліну мерзімдерін түсіну үшін де қолданылды. Геномның табиғи іріктеуге ұшырамаған және демек, мутацияларды тұрақты түрде жинақтайтын бөліктерін салыстыру арқылы, соңғы ортақ атадан бастап барлық адам түрін қамтитын генетикалық ағашты қайта құруға болады. Белгілі бір мутация (бір нуклеотидтік полиморфизм) жеке адамда пайда болып, оның ұрпақтарына берілгенде, осы мутацияны де алып жүретін барлық ұрпақтарды қамтитын гаплотоп құрылады. Митохондриялық ДНК-ны, ол тек анадан мұраға беріледі, салыстыру арқылы генетиктер барлық қазіргі адамдарда кездесетін генетикалық маркері бар соңғы әйел жалпы ата-бабасы, «митохондриялық Ева» шамамен 200 000 жыл бұрын өмір сүрген болуы керек деген қорытындыға келді. Адам эволюциясының генетикасы адам геномдарының әртүрлі адамдар арасындағы айырмашылықтарын, оларды тудырған эволюциялық өткенді және олардың қазіргі әсерлерін зерттейді. Геномдар арасындағы айырмашылықтар антропологиялық, медициналық және сот-медициналық маңызы мен қолданылуына ие. Генетикалық деректер адам эволюциясы туралы маңызды түсінік береді. 2023 жылдың мамыр айында ғалымдар адам эволюциясының бұрынғыдан әлдеқайда күрделі жолын анықтады. Зерттеулерге сәйкес, адамдар Африканың әртүрлі жерлерінен және әртүрлі уақыттарда, бірыңғай орыннан және уақыттан емес, дамыған.

The closest living relatives of humans are bonobos and chimpanzees (both genus Pan) and gorillas (genus Gorilla). With the sequencing of both the human and chimpanzee genome, as of 2012 estimates of the similarity between their DNA sequences range between 95% and 99%. By using the technique called the molecular clock which estimates the time required for the number of divergent mutations to accumulate between two lineages, the approximate date for the split between lineages can be calculated. The gibbons (family Hylobatidae) and then the orangutans (genus Pongo) were the first groups to split from the line leading to the hominins, including humans—followed by gorillas (genus Gorilla), and, ultimately, by the chimpanzees (genus Pan). The splitting date between hominin and chimpanzee lineages is placed by some between , that is, during the Late Miocene. Speciation, however, appears to have been unusually drawn out. Initial divergence occurred sometime between , but ongoing hybridization blurred the separation and delayed complete separation during several millions of years. Patterson (2006) dated the final divergence at
Genetic evidence has also been employed to compare species within the genus Homo, investigating gene flow between early modern humans and Neanderthals, and to enhance the understanding of the early human migration patterns and splitting dates. By comparing the parts of the genome that are not under natural selection and which therefore accumulate mutations at a fairly steady rate, it is possible to reconstruct a genetic tree incorporating the entire human species since the last shared ancestor. Each time a certain mutation (single nucleotide polymorphism) appears in an individual and is passed on to his or her descendants, a haplogroup is formed including all of the descendants of the individual who will also carry that mutation. By comparing mitochondrial DNA which is inherited only from the mother, geneticists have concluded that the last female common ancestor whose genetic marker is found in all modern humans, the so called mitochondrial Eve, must have lived around 200,000 years ago. Human evolutionary genetics studies how human genomes differ among individuals, the evolutionary past that gave rise to them, and their current effects. Differences between genomes have anthropological, medical and forensic implications and applications. Genetic data can provide important insight into human evolution. In May 2023, scientists reported a more complicated pathway of human evolution than previously understood. According to the studies, humans evolved from different places and times in Africa, instead of from a single location and period of time.

Қазба деректері

Горилла, шимпанзе және гоминидтердің тармақтарының арасындағы айырмашылықты көрсететін қазба жәдігерлердің саны аз. Гоминидтер туысының мүшелері ретінде ұсынылған ең ерте қазбалар – *Sahelanthropus tchadensis* (шамамен датасы), *Orrorin tugenensis* (шамамен датасы) және *Ardipithecus kadabba* (шамамен датасы). Олардың әрқайсысы кейінгі гоминидтердің тік жүретін ата-тегі болуы мүмкін деген болжам бар, бірақ әрбір жағдайда бұл таластар даулы. Сондай-ақ, бұл түрлердің бірі немесе бірнешеуі Африка маймылдарының басқа тармағының ата-тегі болуы мүмкін, немесе гоминидтер мен басқа маймылдардың ортақ ата-тегін көрсетеді. Осылайша, осы ерте қазба түрлер мен гоминидтер туысы арасындағы қарым-қатынас мәселесі әлі де шешілген жоқ. Осы ерте түрлерден шамамен пайда болған австралопитектер мықты (немесе *Paranthropus* деп те аталады) және нәзік тармақтарға бөлінді, олардың бірі (мүмкін *A. garhi*) *Homo* туысының ата-тегіне айналды. *Australopithecus afarensis* – қазба жәдігерлері ең көп сақталған австралопитек түрі, оның 100-ден астам жеке даралары Солтүстік Эфиопиядан ("Люси" сияқты белгілі жәдігерлер), Кения және Оңтүстік Африкадан табылды. *Au. robustus* (немесе *Paranthropus robustus*) және *Au./P. boisei* сияқты мықты австралопитектердің қазба қалдықтары Оңтүстік Африкадағы Кромдрай және Сварткранс сияқты жерлерде, сондай-ақ Кениядағы Туркана көлінің маңында көптеп кездеседі. *Homo* туысының ең ерте өкілі – *Homo habilis*, ол шамамен пайда болды. Африкадан осылайша көші-қон шамамен 70–50 000 жыл бұрын басталды деп есептеледі, ал қазіргі адамдар кейіннен бүкіл әлемге таралып, бәсекелестік немесе будандасу арқылы ертедегі гоминидтерді ығыстырды. Олар 40 000 жыл бұрын Еуразия мен Океанияда, ал кем дегенде 14 500 жыл бұрын Америкада қоныстанды.

Түрлер аралық көбейту

Аралас-құрастық гипотеза, сонымен қатар гибридтеу, адмикстура немесе гибридтік тектік теория деп белгілі, 19 ғасырда неандерталь қалдықтарының табылуынан бері талқыланып келеді. Адам эволюциясының сызықтық көзқарасы 1970 жылдары адам түрлерінің әртүрлілігінің табылуымен бірге, сызықтық тұжырымдаманың ықтимал еместігін арттырды. 21 ғасырда молекулалық биология техникалары мен компьютерлендірудің дамуымен неандерталь және адам геномдарының толық геномдық секвенирленуі жүзеге асырылды, бұл әртүрлі адам түрлері арасындағы жақындағы адмикстураны растады. Бүгінде Африка континентінен тыс барлық популяциялардың (еуропалықтар, азиялықтар және мұхиттықтарды қоса алғанда) ДНК-сының шамамен 2% неандертальдік, ал қазіргі меланезиялық геномының 4-6% денисовтық. Мысалы, 2010 жылдардың ортасындағы салыстырмалы зерттеулер еуропалық және азиялық ортаға архаикалық адамдарда дамыған неврологиялық, иммунологиялық, даму және метаболикалық фенотиптерге қатысты бірнеше белгілерді анықтады, олар жергілікті гомининдермен адмикстура арқылы қазіргі заманғы адамдарға мұрагерлікпен берілді. Адам эволюциясының баяндамалары көбінесе даулы болғанымен, 2010 жылдан бері жасалған бірнеше жаңалықтар адам эволюциясын қарапайым сызықтық немесе тармақталған прогрессия ретінде емес, туысқан түрлердің араласуы ретінде қарастыру қажеттігін көрсетеді. Бұған қоса, гибридтеудің қазіргі заманғы адамның пайда болуындағы маңызды шығармашылық күш болғаны айтылады. Бұл палеолиттің, яғни Ескі тас дәуірінің басталуын білдіреді; оның соңы шамамен 10 000 жыл бұрынғы соңғы мұз дәуірінің аяқталуымен байланысты. Палеолит төменгі палеолитке (Тұңғыш тас дәуірі), ол шамамен 350 000–300 000 жыл бұрын аяқталды, орта палеолитке (Орта тас дәуірі), 50 000–30 000 жыл бұрын және жоғарғы палеолитке (Соңғы тас дәуірі), 50 000–10 000 жыл бұрын бөлінеді. Кениядағы Ұлы Рифт аңғарында жұмыс істейтін археологтар әлемдегі ең көне тас құралдарын тапты. Шамамен 3,3 миллион жыл бұрын жасалған бұл құралдар, бұрын осы атаққа ие болған Эфиопиядан табылған тас құралдардан 700 000 жылға дейін ескі. 700 000–300 000 жылға дейінгі кезең Ашель дәуірі деп те аталады, онда H. ergaster (немесе erectus) тас пен кварциттен жасалған ірі тас қол балталарын жасады, бастапқыда өте жалпақ (алғашқы Ашель дәуірі), кейіннен жарықтардың қабырғаларына қосымша, нәзік соққылар арқылы "жетілдірілді". 350 000 жылдан кейін Леваллуа техникасы деп аталатын, бірнеше тізбекті соққылар сериясы дамыды, оның арқасында скреперлер, кескіштер ("раклуарлар"), инелер және жалпақ инелер жасалды. Бұл техника шамамен 50 000 жыл бұрын Еуразиядағы H. sapiens-тің алғашқы қоныстану орындаларынан да белгілі.

The hypothesis of interbreeding, also known as hybridization, admixture or hybrid origin theory, has been discussed ever since the discovery of Neanderthal remains in the 19th century. The linear view of human evolution began to be abandoned in the 1970s as different species of humans were discovered that made the linear concept increasingly unlikely. In the 21st century with the advent of molecular biology techniques and computerization, whole genome sequencing of Neanderthal and human genome were performed, confirming recent admixture between different human species. Today, approximately 2% of DNA from all non African populations (including Europeans, Asians, and Oceanians) is Neanderthal, Also, 4–6% of modern Melanesian genetics are Denisovan. For example, comparative studies in the mid 2010s found several traits related to neurological, immunological, developmental, and metabolic phenotypes, that were developed by archaic humans to European and Asian environments and inherited to modern humans through admixture with local hominins. Although the narratives of human evolution are often contentious, several discoveries since 2010 show that human evolution should not be seen as a simple linear or branched progression, but a mix of related species. Furthermore, it is argued that hybridization was an essential creative force in the emergence of modern humans. This marks the beginning of the Paleolithic, or Old Stone Age; its end is taken to be the end of the last Ice Age, around 10,000 years ago. The Paleolithic is subdivided into the Lower Paleolithic (Early Stone Age), ending around 350,000–300,000 years ago, the Middle Paleolithic (Middle Stone Age), until 50,000–30,000 years ago, and the Upper Paleolithic, (Late Stone Age), 50,000–10,000 years ago. Archaeologists working in the Great Rift Valley in Kenya have discovered the oldest known stone tools in the world. Dated to around 3.3 million years ago, the implements are some 700,000 years older than stone tools from Ethiopia that previously held this distinction. The period from 700,000 to 300,000 years ago is also known as the Acheulean, when H. ergaster (or erectus) made large stone hand axes out of flint and quartzite, at first quite rough (Early Acheulian), later "retouched" by additional, more subtle strikes at the sides of the flakes. After 350,000 BP the more refined so called Levallois technique was developed, a series of consecutive strikes, by which scrapers, slicers ("racloirs"), needles, and flattened needles were made. and are also known from early H. sapiens sites in Eurasia by about 50,000 years ago.

Түрлер тізімі

Бұл тізім тұқымдар бойынша кестедегі хронологиялық тәртіппен құрастырылған. Кейбір түрлер/төртүрлер атаулары жақсы орныққан, ал кейбіреулері нашар орныққан, әсіресе Homo тұқымында. Толық ақпарат алу үшін мақалаларды қараңыз. SahelanthropusHomo (адам) S. tchadensisH. gautengensisOrrorinH. habilisO. tugenensisH. rudolfensisArdipithecusH. floresiensisA. kadabbaA. ramidusH. ergasterH. erectusAustralopithecus• H. e. georgicusA. anamensisH. cepranensisA. afarensisH. antecessorA. bahrelghazaliH. heidelbergensisA. africanusH. rhodesiensisA. garhiH. nalediA. sedibaH. helmeiKenyanthropusH. neanderthalensisK. platyopsH. sapiensParanthropus• H. s. idaltuP. aethiopicus• H. s. sapiens (ерте)P. boisei• H. s. sapiens (қазіргі)P. robustus