Ардипитек: Жоғалған гоминидтер туысы

Кіріспе

Құрып кеткен гомининдер туысы Ардипитек

Ардипитек – Эфиопияның Афар ойпатында Миоценнің соңғы және Плиоценнің алғашқы кезеңдерінде өмір сүрген құрып кеткен гомининдер туысы. Бастапқыда шимпанзелерден бөлініп шыққаннан кейін адамдардың ең ерте ата-бабаларының бірі ретінде сипатталған, алайда бұл туыстың адамдардың ата-бабаларымен байланысы және оның гоминид санала ма, жоқ па, қазіргі таңда даулы мәселе болып табылады. Әдебиетте екі түрдің қазба қалдықтары сипатталған: шамамен 4,4 миллион жыл бұрын Плиоценнің басында өмір сүрген А. рамидус және шамамен 5,6 миллион жыл бұрын (соңғы Миоцен) дауырланған А. кадабба. Олар бонобоға көбірек ұқсайды. Кейбір зерттеулер австралопитекті Ардипитек рамидустың туысқан түрі деп көрсетеді. Бұл австралопитектің Ардипитек кадаббаға қарағанда Ардипитек рамидусқа жақындығын білдіреді. Кладистикалық тұрғыдан алғанда, австралопитектер (содан кейін Homo sapiens) Ардипитектер туысының ішінде пайда болған, демек, бұл туыс толығымен құрып кеткен жоқ.

Ардипитек Рамидус

А. рамидус 1994 жылдың қыркүйегінде аталды. Табылған алғашқы қазба 4,4 миллион жыл бұрынғы кезеңге жатты, оның стратиграфиялық орналасуы екі жанартаулық қабаттың арасында болды: базальдық Гаала туф кешені (G. A. T. C.) және Даам Ату базальттық туф (D. A. Б. Т.). Ардипитек рамидус атауы көбінесе афар тілінен шыққан, онда Арди – «жер/еден», ал рамид – «тамыр» деген мағынаны білдіреді. Атаудың питекус бөлігі грек тіліндегі «қомырсқа» сөзінен алынған. Көптеген гоминидтер сияқты, бірақ бұрын танылған гомининдерден өзгеше, оның ағашқа көтерілуге бейімделген тұтқалы үлкен саусағы бар. Оның қаңқасының қанша ерекшелігі жерде тік жүруге бейімделуді көрсетеді, әзірге белгісіз. Кейінгі гоминидтер сияқты, Ардипитек те ит тістерінің мөлшері мен жыныстық диморфизмнің төмендеуіне ұшырады. 1992–1993 жылдары Тим Уайт басқарыған зерттеу тобы Эфиопияның Орта Аваш өзенінің аңғарындағы Афар депрессиясынан А. ramidus қазбаларының алғашқы үлгілерін – бас сүйегі, жақ сүйегі, тістері және қол сүйектері бар он жеті фрагментті тапты. 1994 жылы жалпы қаңқаның 45% құрайтын қосымша фрагменттер табылды. Бұл қазба бастапқыда Австралопитек түріне жатқызылған, бірақ Уайт және оның әріптестері кейіннен сол журналда қазбаны жаңа туыс – Ардипитекке қайта аталды. 1999 және 2003 жылдар аралығында Силеши Семау басқарған көп салалы команда Эфиопияның Афар аймағындағы Гона аймағындағы Ас-Думада А. рамидустың тоғыз жеке басының сүйектері мен тістерін тапты. Қазбалардың жасы 4,35–4,45 миллион жылға бағаланды. Ардипитек рамидустың миы кішкентай, көлемі 300–350 см³ аралығында. Бұл қазіргі бонобо немесе әйел шимпанзе миынан сәл кішірек, бірақ Люси сияқты австралопитектердің миынан әлдеқайда кішірек (~400–550 см³) және қазіргі Homo sapiens миының шамамен 20% құрайды. Қазіргі шимпанзелер сияқты, А. рамидус та қазіргі адамдардан гөрі аналық белгілері көбірек болған. А. ramidus тістері басқа маймылдардың тістерінен айырмашылығы, маманданбаған, жалпыланған, барлық жемді жейтін және жеміс жейтін диетаға ие болған, жапырақты, талшықты өсімдіктерге (тамырлар, түйнектер және т.б.), қатты және абразивті тағамдарға көп тәуелді емес. А. ramidus аталықтарының жоғарғы ит тістерінің мөлшері аналықтарынан айқын ерекшеленбеген. Олардың жоғарғы ит тістері қазіргі шимпанзелерге қарағанда аз өткір болған, себебі үлкен жоғарғы ит тістері төменгі жақтағы тістерге тию арқылы тозған. А. ramidus-тың жоғарғы ит тістерінің ерекшеліктері қарапайым шимпанзелерде байқалатын жыныстық диморфизмге қайшы келеді, онда аталықтардың жоғарғы ит тістері аналықтардан айтарлықтай үлкен және өткір болады. Боноболар – тірі маймылдардың ішіндегі ең аз жыныстық диморфизмге ие, бірақ А. рамидустың көрсеткен жыныстық диморфизмінен жоғары. А. ramidus-тың жоғарғы ит тістерінің аз көрініс тапқан табиғаты түрдің әлеуметтік мінез-құлқының және көне гоминидтердің мінез-құлқының ерекшеліктерін анықтау үшін қолданылды. Атап айтқанда, гоминидтер мен африкалық маймылдардың соңғы ортақ ата-бабасы еркектер мен топтар арасындағы салыстырмалы түрде аз агрессиямен сипатталғанын көрсету үшін пайдаланылды. Бұл қарапайым шимпанзелердің әлеуметтік мінез-құлқынан ерекшеленеді, олардың арасында еркектер арасындағы және топтар арасындағы агрессия көбінесе жоғары болады. 2009 жылғы зерттеуде зерттеушілер бұл жағдай «қазіргі шимпанзелердің ата-бабалық гоминидтердің мінез-құлқының моделі ретінде сәйкес еместігін» айтты. А. ramidus адамдар мен шимпанзелердің соңғы ортақ ата-бабасынан (CLCA немесе Pan Homo LCA) кейінірек өмір сүрген және сондықтан ол ортақ ата-бабаның толық бейнесі емес. Дегенмен, ол кейбір жағынан шимпанзеден ерекшеленеді, олардың ортақ ата-бабасы қазіргі шимпанзеден ерекшеленеді дегенді көрсетеді. Шимпанзе мен адам ұрпақтары бір-бірінен бөлініп кеткеннен кейін, екеуі де маңызды эволюциялық өзгерістерге ұшырады. Шимпанзе аяқтары ағаштарды ұстауға бейімделген, ал А. рамидус аяқтары жаяу жүруге жақсырақ бейімделген. А. ramidus-тың ит тістері кішірек және еркектер мен әйелдер арасындағы мөлшері бірдей, бұл еркектер арасындағы қақтығыстың азаюын, жұптардың байланысының күшеюін және ата-аналардың көбірек инвестициялауын көрсетеді. «Осылайша, адам баласы миы үлкейіп, тас құралдарды қолдана бастағанға дейін, оның көбею және әлеуметтік мінез-құлқында маңызды өзгерістер болған болуы керек», – деді зерттеу тобы. Қазбаны оның сипаттаушылары адам эволюциясының бұрын аз белгілі кезеңіне жарық түсіретін маңызды жаңалық деп санайды, Люсиден (Австралопитек афаренсис) бір миллион жылдан астам бұрын өмір сүрген, 1974 жылы Арди табылған жерден жақын жерде табылған ерте адамның ата-бабасы. Дегенмен, «Арди» қаңқасы Австралопитектердің ең ерте қазбаларынан 200 000 жылдан аспайды, тіпті олардан бұрынғы болуы мүмкін, сондықтан А. рамидустың кейінгі гоминидтерге қарағанда жаяу жүру қабілеті нашар болған, ұзақ қашықтыққа жүре алмайтын. Тістері барлық жемді жейтінін көрсетеді және қазіргі маймылдардың тістерінен гөрі жалпыланған. және шамамен 5,6 миллион жыл бұрынғы кезеңге жатқызылған. Түрік атауы афар тіліндегі «базалық туыс ата-бабасы» деген сөзден шыққан.

A. ramidus was named in September 1994. The first fossil found was dated to 4.4 million years ago on the basis of its stratigraphic position between two volcanic strata: the basal Gaala Tuff Complex (G. A. T. C.) and the Daam Aatu Basaltic Tuff (D. A. B. T.). The name Ardipithecus ramidus stems mostly from the Afar language, in which Ardi means "ground/floor" and ramid means "root". The pithecus portion of the name is from the Greek word for "ape". Like most hominids, but unlike all previously recognized hominins, it had a grasping hallux or big toe adapted for locomotion in the trees. It is not confirmed how many other features of its skeleton reflect adaptation to bipedalism on the ground as well. Like later hominins, Ardipithecus had reduced canine teeth and reduced canine sexual dimorphism. In 1992–1993 a research team headed by Tim White discovered the first A. ramidus fossils—seventeen fragments including skull, mandible, teeth and arm bones—from the Afar Depression in the Middle Awash river valley of Ethiopia. More fragments were recovered in 1994, amounting to 45% of the total skeleton. This fossil was originally described as a species of Australopithecus, but White and his colleagues later published a note in the same journal renaming the fossil under a new genus, Ardipithecus. Between 1999 and 2003, a multidisciplinary team led by Sileshi Semaw discovered bones and teeth of nine A. ramidus individuals at As Duma in the Gona area of Ethiopia's Afar Region. The fossils were dated to between 4.35 and 4.45 million years old. Ardipithecus ramidus had a small brain, measuring between 300 and 350 cm3. This is slightly smaller than a modern bonobo or female chimpanzee brain, but much smaller than the brain of australopithecines like Lucy (~400 to 550 cm3) and roughly 20% the size of the modern Homo sapiens brain. Like common chimpanzees, A. ramidus was much more prognathic than modern humans. The teeth of A. ramidus lacked the specialization of other apes, and suggest that it was a generalized omnivore and frugivore (fruit eater) with a diet that did not depend heavily on foliage, fibrous plant material (roots, tubers, etc. ), or hard and or abrasive food. The size of the upper canine tooth in A. ramidus males was not distinctly different from that of females. Their upper canines were less sharp than those of modern common chimpanzees in part because of this decreased upper canine size, as larger upper canines can be honed through wear against teeth in the lower mouth. The features of the upper canine in A. ramidus contrast with the sexual dimorphism observed in common chimpanzees, where males have significantly larger and sharper upper canine teeth than females. Of the living apes, bonobos have the smallest canine sexual dimorphism, although still greater than that displayed by A. ramidus. The less pronounced nature of the upper canine teeth in A. ramidus has been used to infer aspects of the social behavior of the species and more ancestral hominids. In particular, it has been used to suggest that the last common ancestor of hominids and African apes was characterized by relatively little aggression between males and between groups. This is markedly different from social patterns in common chimpanzees, among which intermale and intergroup aggression are typically high. Researchers in a 2009 study said that this condition "compromises the living chimpanzee as a behavioral model for the ancestral hominid condition." A. ramidus existed more recently than the most recent common ancestor of humans and chimpanzees (CLCA or Pan Homo LCA) and thus is not fully representative of that common ancestor. Nevertheless, it is in some ways unlike chimpanzees, suggesting that the common ancestor differs from the modern chimpanzee. After the chimpanzee and human lineages diverged, both underwent substantial evolutionary change. Chimp feet are specialized for grasping trees; A. ramidus feet are better suited for walking. The canine teeth of A. ramidus are smaller, and equal in size between males and females, which suggests reduced male to male conflict, increased pair bonding, and increased parental investment. "Thus, fundamental reproductive and social behavioral changes probably occurred in hominids long before they had enlarged brains and began to use stone tools," the research team concluded. The fossil is regarded by its describers as shedding light on a stage of human evolution about which little was known, more than a million years before Lucy (Australopithecus afarensis), the iconic early human ancestor candidate who lived 3.2 million years ago, and was discovered in 1974 just away from Ardi's discovery site. However, because the "Ardi" skeleton is no more than 200,000 years older than the earliest fossils of Australopithecus, and may in fact be younger than they are, A. ramidus had a more primitive walking ability than later hominids, and could not walk or run for long distances. The teeth suggest omnivory, and are more generalised than those of modern apes. and is dated to approximately 5.6 million years ago. The specific name comes from the Afar word for "basal family ancestor".

Палеобиология

Ардипитек ұзындығы функцияның жақсы көрсеткіштері болып табылады және тіс изотоптық деректерімен және қазбаланған жердің жануарлары мен өсімдіктерімен бірге Ардипитек негізінен жер бетіндегі төрт аяқты жануарлар болғандығын көрсетеді, ол азығының көп бөлігін жерде жинады. Оның ағашқа тән мінез-құлқы шектеулі және тек жоғарғы буында ғана бұтақтардан ілуі сирек. 2015 жылы австралиялық антропологтар Гэри Кларк пен Мацей Хеннеберг Ардипитек ересектерінде бет анатомиясы ересек шағын маймылдардың анатомиясына ұқсас, беті аз жоғарылаған және кішірек кәділерге ие (примат еркектеріндегі үлкен кәділер жұптасу иерархиясында бәсекеге түседі) және мұны ми өсуіне пайдасы тиетін бас сүйегінің өсуінің төмендеуіне байланысты деп түсіндірді. Бұл тек адамдарда ғана байқалады, сондықтан олар түрдің адам әлеуметтік, ата-аналық және жыныстық психологиясына қарай алғашқы қадам болғанын айтты. Бұл пікір әлі де А. ramidus өсімінің егжей-тегжейлі зерттеулерімен толық расталмады. Зерттеу сонымен қатар Стивен Джей Гулдтың онтогенез және филогенез туралы теориясын қолдайды, ол ерте гомининдердегі краниофациалдық морфологияның педоморфтық (бала сияқты) түрі өсу траекториясының ажырауынан туындайды. Кларк пен Хеннеберг сондай-ақ, бас сүйегінің осындай қысқаруы, бұл ларинкстің төмендеуіне, сондай-ақ лордозға әкелуі мүмкін деп дәлелдеді, бұл ларинкстің жақсырақ қозғалысына мүмкіндік береді, дауыс қабілетін арттырады және тілдің пайда болуын Homo эволюциясынан бұрын едәуір ертерекке ықпал етеді. Олар өзін-өзі үйретуді дауыстық даму, просоциалды қоғамда өмір сүру арқылы қолдайды деп дәлелдеді. Олар шимпанзелер мен А. ramidus-тың бірдей дауыстық қабілеттері бар екенін мойындады, бірақ А. ramidus-тың күрделірек дауыстықтарын пайдаланғанын және адам баласының дауыстық деңгейінде таңдамалы қысымның нәтижесінде әлеуметтік болғанын айтты. Бұл олардың қоғамының күрделірек болуына мүмкіндік берді. Олар сондай-ақ бас сүйегінің негізі жастық шақтың соңында мимен бірге өсуін тоқтатқанын, ал шимпанзелерде ол ересек жасқа дейін дененің қалған бөлігімен бірге өсуін жалғастыратынын атап өтті; және бұл ірі қаңқа анатомиясының траекториясынан неврологиялық даму траекториясына ауысудың дәлелі деп қарады. Дегенмен, олардың қорытындылары жорамалдамалы. Гона жобасының физикалық антропологы Скотт Симпсонның айтуынша, Орта Авастағы А. кадабба мен А. рамидустың "жақын маңдағы көлдер, батпақтар мен бұлақтар бар орман және шалғынды жерлердің мозаикасында" өмір сүргенін көрсетеді, бірақ Ардипитектің Гонадағы қай жерді ұнатқанын анықтау үшін қосымша зерттеулер қажет. Анатомиялық тұрғыдан алғанда, Арди шимпанзе, бонобо немесе гориллаға қарағанда орангутанға жақын. Үшеуі де орманның астында және ағаштарға көтерілуге бейімделген. Орангутан өмірінің басым бөлігін орманның астында өткізеді. Оның дене бітімі жоғары жағындағы аяқтары жоғарыдағы бұтақтарға жетуіне мүмкіндік береді, ал төменгі жағындағы аяқтары тар, бұл төменгі бұтақтар мен жүзім бұтақтарында "аяқпен аяқпен" жүргенде теңгерімділік сақтауға мүмкіндік береді. Бұл генетикалық жағынан тығыз байланысты болмаса да, Ардидің мінез-құлқы басқа үш маймылға қарағанда орангутанға көбірек ұқсас екенін көрсетеді. Табиғатта орангутан кең таралған. Аумағында кең жамбас қапшақтары бар бір аталық тұқым бар, ол өз аймағындағы басқа тұқымдармен дауыстап байланысады. Аналық тұқым бірінен соң бірі сегіз жылға дейін өсіреді. Бұл - кез келген маймылдың ең ұзақ жетілу кезеңі. Осы кезеңде ұрықшы ұйқыға арналған платформаны тоқуды үйренеді. Қазір құтқару орталықтары орманды жоюдан аналарын жоғалтқан жас орангутандарды өсіруде. Оларды жастық топта осы орталықтар өсіріп, орманға шығаруға қажетті дағдыларды үйренуге көмектеседі. Бұл топтарда олар адам баласының жасына сәйкес мінез-құлқына ұқсас әлеуметтік мінез-құлық көрсетеді. Бұл Ардидің екі аяқты қозғалысқа және әлеуметтік мінез-құлыққа физикалық жағынан алдын ала бейімделгенін көрсетеді.

The Ardipithecus length measures are good indicators of function and together with dental isotope data and the fauna and flora from the fossil site indicate Ardipithecus was mainly a terrestrial quadruped collecting a large portion of its food on the ground. Its arboreal behaviors would have been limited and suspension from branches solely from the upper limbs rare. In 2015, Australian anthropologists Gary Clark and Maciej Henneberg said that Ardipithecus adults have a facial anatomy more similar to chimpanzee subadults than adults, with a less projecting face and smaller canines (large canines in primate males are used to compete within mating hierarchies), and attributed this to a decrease in craniofacial growth in favour of brain growth. This is only seen in humans, so they argued that the species may show the first trend towards human social, parenting and sexual psychology. This view has yet to be corroborated by more detailed studies of the growth of A. ramidus. The study also provides support for Stephen Jay Gould's theory in Ontogeny and Phylogeny that the paedomorphic (childlike) form of early hominin craniofacial morphology results from dissociation of growth trajectories. Clark and Henneberg also argued that such shortening of the skull—which may have caused a descension of the larynx—as well as lordosis—allowing better movement of the larynx—increased vocal ability, significantly pushing back the origin of language to well before the evolution of Homo. They argued that self domestication was aided by the development of vocalization, living in a pro social society. They conceded that chimps and A. ramidus likely had the same vocal capabilities, but said that A. ramidus made use of more complex vocalizations, and vocalized at the same level as a human infant due to selective pressure to become more social. This would have allowed their society to become more complex. They also noted that the base of the skull stopped growing with the brain by the end of juvenility, whereas in chimps it continues growing with the rest of the body into adulthood; and considered this evidence of a switch from a gross skeletal anatomy trajectory to a neurological development trajectory due to selective pressure for sociability. Nonetheless, their conclusions are highly speculative. According to Scott Simpson, the Gona Project's physical anthropologist, the fossil evidence from the Middle Awash indicates that both A. kadabba and A. ramidus lived in "a mosaic of woodland and grasslands with lakes, swamps and springs nearby," but further research is needed to determine which habitat Ardipithecus at Gona preferred. Anatomically, Ardi is closer to the orangutan than to the chimpanzee, bonobo or gorilla. All three are adapted for knuckle walking on the forest floor and climbing trees. The orangutan spends virtually its entire life in the forest canopy. Its anatomy allows for maximum reach by its upper limbs for overhead branches while its lower limbs have a narrow stance that enables it to balance while walking "foot over foot" on lower branches and vines. Although not as closely related genetically as the knuckle walking apes, this would indicate that Ardi was behaviourly more similar to the orangutan than to the other three great apes. In nature, the orangutan is widely dispersed. There is one dominant male in a territory with wide cheek flaps who maintains contact with others in his territory by vocalizations. The female raises offspring one at a time with a maturation period of about eight years. This is the longest maturation period of any of the apes. During this period, the offspring learns the intricate task of weaving a sleeping platform. Rescue centers are now raising young orangutans that have lost their mother typically from deforestation. They are raised in age cohorts by these centers to learn the necessary skills to be able to be released into the forest. While in these cohorts, they show social behavior reminiscent of age appropriate behavior of human children. This suggests that Ardi was physically preadapted for bipedal locomotion as well as social behavior.