Парантроп робустус: вымерший гоминид из Южной Африки.

Введение

Вымерший вид гоминина Южной Африки

Paranthropus robustus – вид массивного австралопитека из раннего и, возможно, среднего плейстоцена колыбели человечества, Южная Африка, живший примерно от 2,27 до 0,87 (или, более консервативно, от 2 до 1) миллионов лет назад. Его останки обнаружены в пещерах Кромдрай, Шварткранс, Стеркфонтейн, Гондолин, Куперс и Дримолен. Открытый в 1938 году, он был одним из первых описанных ранних гомининов и стал типовым видом рода Paranthropus. Однако некоторые исследователи утверждают, что род Paranthropus является недействительной группировкой и синонимичен роду Australopithecus, поэтому этот вид часто классифицируется как Australopithecus robustus. Массивные австралопитеки, в отличие от грацильных, характеризуются крепким строением черепа, способным выдерживать высокие нагрузки и силы укуса, а также увеличенными коронками жевательных зубов (моляров и премоляров). Черепа самцов были массивнее, чем у самок. У P. robustus, возможно, была генетическая предрасположенность к дефектам эмали зубов (гипоплазии), и частота кариеса, по-видимому, была сопоставима с таковой у современных людей, не занимающихся сельским хозяйством. Считается, что у этого вида наблюдался выраженный половой диморфизм: самцы значительно превосходили самок по размеру и крепости. По данным 3 образцов, рост самцов мог быть высоким, а самок – женским. По данным 4 образцов, средний вес самцов составлял , а самок . Объем мозга образца SK 1585 оценивается в 476 куб. см, а DNH 155 – примерно в 450 куб. см (для сравнения, объем мозга современных Homo варьировался от 500 до 900 куб. см). Анатомия конечностей P. robustus сходна с таковой у других австралопитеков, что может указывать на менее эффективную ходьбу, чем у современных людей, и, возможно, на некоторую степень древесного образа жизни (передвижение по деревьям). P. robustus, по-видимому, потреблял значительную долю растений C4, произрастающих в саваннах. Кроме того, он, вероятно, также питался фруктами, подземными органами хранения (такими как корни и клубни), а возможно, и медом и термитами. P. robustus мог использовать кости в качестве инструментов для извлечения и обработки пищи. Неизвестно, жил ли P. robustus в гаремной структуре, как гориллы, или в многосамцовой группе, как бабуины. Социальная структура P. robustus, возможно, была патролокальной, при которой взрослые самки чаще покидали группу, чем самцы, но самцы, возможно, чаще изгонялись, о чем свидетельствует более высокая смертность самцов и предполагаемый повышенный риск хищничества для одиноких особей. P. robustus конкурировал с саблезубыми кошками, леопардами и гиенами на смешанных, открытых и закрытых ландшафтах, и кости P. robustus, вероятно, накапливались в пещерах из-за хищничества крупных кошек. Обычно он встречается в смешанных открытых и лесистых средах и, возможно, вымер в период перехода к среднему плейстоцену, характеризующемуся непрерывным увеличением продолжительности засушливых периодов и последующим сокращением подходящих мест обитания.

Paranthropus robustus is a species of robust australopithecine from the Early and possibly Middle Pleistocene of the Cradle of Humankind, South Africa, about 2.27 to 0.87 (or, more conservatively, 2 to 1) million years ago. It has been identified in Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Gondolin, Cooper's, and Drimolen Caves. Discovered in 1938, it was among the first early hominins described, and became the type species for the genus Paranthropus. However, it has been argued by some that Paranthropus is an invalid grouping and synonymous with Australopithecus, so the species is also often classified as Australopithecus robustus. Robust australopithecines—as opposed to gracile australopithecines—are characterised by heavily built skulls capable of producing high stresses and bite forces, as well as inflated cheek teeth (molars and premolars). Males had more heavily built skulls than females. P. robustus may have had a genetic susceptibility for pitting enamel hypoplasia on the teeth, and seems to have had a dental cavity rate similar to non agricultural modern humans. The species is thought to have exhibited marked sexual dimorphism, with males substantially larger and more robust than females. Based on 3 specimens, males may have been tall and females Based on 4 specimens, males averaged in weight and females The brain volume of the specimen SK 1585 is estimated to have been 476 cc, and of DNH 155 about 450 cc (for comparison, the brain volume of contemporary Homo varied from 500 to 900 cc). P. robustus limb anatomy is similar to that of other australopithecines, which may indicate a less efficient walking ability than modern humans, and perhaps some degree of arboreality (movement in the trees). P. robustus seems to have consumed a high proportion of C4 savanna plants. In addition, it may have also eaten fruits, underground storage organs (such as roots and tubers), and perhaps honey and termites. P. robustus may have used bones as tools to extract and process food. It is unclear if P. robustus lived in a harem society like gorillas or a multi male society like baboons. P. robustus society may have been patrilocal, with adult females more likely to leave the group than males, but males may have been more likely to be evicted as indicated by higher male mortality rates and assumed increased risk of predation to solitary individuals. P. robustus contended with sabertooth cats, leopards, and hyenas on the mixed, open to closed landscape, and P. robustus bones probably accumulated in caves due to big cat predation. It is typically found in what were mixed open and wooded environments, and may have gone extinct in the Mid Pleistocene Transition characterised by the continual prolonging of dry cycles and subsequent retreat of such habitat.

Открытие

Первые останки, частичный череп, включающий часть челюстной кости (ТМ 1517), были обнаружены в июне 1938 года в пещере Кромдрай, Южная Африка, местным школьником Гертом Тербланшем. Он передал останки южноафриканскому специалисту по охране природы Чарльзу Сиднею Барлоу, который затем передал их южноафриканскому палеонтологу Роберту Бруму. Брум отметил, что останки из Кромдрай были особенно коренастыми по сравнению с другими гомининами. Название "Парантропус" происходит от древнегреческого παρα (para) – рядом, около, и άνθρωπος (ánthropos) – человек. В то время австралийский антрополог Рэймонд Дарт выдвинул (в то время весьма спорное) предположение о раннем человекоподобном предке из Южной Африки, австралопитеке африканском, основываясь на находке ребенка из Таунга в 1924 году. В 1936 году Брум описал "Plesianthropus transvaalensis" (впоследствии синонимизированный с A. africanus) из пещер Стеркфонтейн, расположенных к западу от Кромдрай. Все эти виды датируются плейстоценом и были найдены в одной и той же местности (ныне называемой "Колыбелью человечества"). Брум считал их свидетельством большего разнообразия гомининов в плиоцене, от которых произошли они и современные люди, и соответствовали сосуществованию нескольких таксонов гомининов с предками человека. В то время люди и их ближайшие родственники классифицировались в семейство Hominidae, а человекообразные обезьяны – в "Pongidae"; в 1950 году Брум предложил выделить ранних гомининов в подсемейства Australopithecinae (Au. africanus и "Pl. transvaalensis"), "Paranthropinae" (Pa. robustus и "Pa. crassidens") и "Archanthropinae" ("Au. prometheus"). Эта схема подверглась широкой критике за излишнюю либеральность в разграничении видов. Антропологи Шервуд Уошберн и Брюс Д. Паттерсон первыми в 1951 году рекомендовали синонимизировать Paranthropus с Australopithecus, стремясь ограничить роды гомининов только этими двумя и Homo, и с тех пор ведутся споры о том, является ли Paranthropus младшим синонимом Australopithecus. В духе ужесточения критериев разделения таксонов гомининов, в 1954 году Робинсон предложил понизить "P. crassidens" до уровня подвида как "P. r. crassidens", а также отнести индонезийского Мегантропа к этому роду как "P. palaeojavanicus". Впоследствии Meganthropus неоднократно переклассифицировался как синоним азиатского Homo erectus, "Pithecanthropus dubius", Pongo (орангутаны) и так далее, и в 2019 году вновь был предложен как валидный род. В 1949 году, также в пещере Сварткранс, Брум и Робинсон обнаружили мандибулу, которую предварительно описали как "промежуточную между одной из человекообразных обезьян и истинным человеком", классифицировав ее как новый род и вид "Telanthropus capensis". Большинство первоначальных реакций склонялись к синонимизации "T. capensis" с "P. crassidens", останки которого уже в изобилии были найдены в пещере. Однако в 1957 году итальянский биолог Альберто Симонетта отнес его к роду "Pithecanthropus", а Робинсон (без указания причины) решил синонимизировать его с H. erectus (африканский H. erectus иногда называется H. ergaster сегодня). В 1965 году южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас поставил под сомнение обоснованность этой классификации. К началу XXI века "P. crassidens" практически вышел из употребления в пользу P. robustus. Американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин является основным противником синонимизации этих двух видов. Под влиянием мнений немецкого антрополога еврейского происхождения Франца Вайденрайха и голландского палеонтолога немецкого происхождения Ральфа фон Кенигсвальда о том, что Гигантопитек был, соответственно, прямым предком азиатского H. erectus или тесно связан с ним, развернулись широкие дебаты о том, был ли Гигантопитек гоминином или человекообразной обезьяной. В 1972 году Робинсон предложил включить Гигантопитека в "Paranthropinae", с миоценовым пакистанским "G. bilaspurensis" (ныне Indopithecus) в качестве предка Paranthropus и китайским G. blacki. Он также полагал, что у обоих был массивный телослог. Напротив, он отмечал небольшое телосложение у A. africanus (которого он называл "Homo" africanus) и предполагал наличие у него некоторых культурных и охотничьих навыков, что характерно для человеческой линии, в отличие от "параантропинов". Этот вопрос остается предметом дискуссий. Долгое время считалось, что если Paranthropus является валидным родом, то P. robustus был предком P. boisei, но в 1985 году антропологи Алан Уокер и Ричард Лики обнаружили, что 2,5-миллионный восточноафриканский череп KNM WT 17000, который они отнесли к новому виду A. aethiopicus, был предком A. boisei (они считали Paranthropus синонимом Australopithecus), тем самым установив, что линия boisei возникла задолго до существования robustus.

The first remains, a partial skull including a part of the jawbone (TM 1517), were discovered in June 1938 at the Kromdraai cave site, South Africa, by local schoolboy Gert Terblanche. He gave the remains to South African conservationist Charles Sydney Barlow, who then relayed them to South African palaeontologist Robert Broom. Broom noted the Kromdraai remains were especially robust compared to other hominins. "Paranthropus" derives from the Ancient Greek παρα para, beside or alongside; and άνθρωπος ánthropos, man. At this point in time, Australian anthropologist Raymond Dart had made the very first claim (quite controversially at the time) of an early ape like human ancestor in 1924 from South Africa, Australopithecus africanus, based on the Taung child. In 1936, Broom had described "Plesianthropus transvaalensis" (now synonymised with A. africanus) from the Sterkfontein Caves only west from Kromdraai. All these species dated to the Pleistocene and were found in the same general vicinity (now called the "Cradle of Humankind"). Broom considered them evidence of a greater diversity of hominins in the Pliocene from which they and modern humans descended, and consistent with several hominin taxa existing alongside human ancestors. At this point in time, humans and allies were classified into the family Hominidae, and non human great apes into "Pongidae"; in 1950, Broom suggested separating early hominins into the subfamilies Australopithecinae (Au. africanus and "Pl. transvaalensis"), "Paranthropinae" (Pa. robustus and "Pa. crassidens"), and "Archanthropinae" ("Au. prometheus"). This scheme was widely criticised for being too liberal in demarcating species. Anthropologists Sherwood Washburn and Bruce D. Patterson were the first to recommend synonymising Paranthropus with Australopithecus in 1951, wanting to limit hominin genera to only that and Homo, and it has since been debated whether or not Paranthropus is a junior synonym of Australopithecus. In the spirit of tightening splitting criteria for hominin taxa, in 1954, Robinson suggested demoting "P. crassidens" to subspecies level as "P. r. crassidens", and also moved the Indonesian Meganthropus into the genus as "P. palaeojavanicus". Meganthropus has since been variously reclassified as a synonym of the Asian Homo erectus, "Pithecanthropus dubius", Pongo (orangutans), and so on, and in 2019 it was again argued to be a valid genus. In 1949, also in Swartkrans Cave, Broom and Robinson found a mandible which they preliminary described as "intermediate between one of the ape men and true man," classifying it as a new genus and species "Telanthropus capensis". Most immediate reactions favoured synonymising "T. capensis" with "P. crassidens", whose remains were already abundantly found in the cave. In 1957, though, Italian biologist Alberto Simonetta moved it to the genus "Pithecanthropus", and Robinson (without a specific reason why) decided to synonymise it with H. erectus (African H. erectus are sometimes called H. ergaster today). In 1965, South African palaeoanthropologist Phillip V. Tobias questioned whether this classification is completely sound or not. By the 21st century, "P. crassidens" had more or less fallen out of use in favour of P. robustus. American palaeoanthropologist Frederick E. Grine is the primary opponent of synonymisation of the two species. Primarily influenced by the mid century opinions of Jewish German anthropologist Franz Weidenreich and German Dutch palaeontologist Ralph von Koenigswald that Gigantopithecus was, respectively, the direct ancestor of the Asian H. erectus or closely related, much debate followed over whether Gigantopithecus was a hominin or a non human ape. In 1972, Robinson suggested including Gigantopithecus in "Paranthropinae", with the Miocene Pakistani "G. bilaspurensis" (now Indopithecus) as the ancestor of Paranthropus and the Chinese G. blacki. He also believed that they both had a massive build. In contrast, he reported a very small build for A. africanus (which he referred to as "Homo" africanus) and speculated it had some cultural and hunting abilities, being a member of the human lineage, which "paranthropines" lacked. The matter is still debated. It was long assumed that if Paranthropus is a valid genus then P. robustus was the ancestor of P. boisei, but in 1985, anthropologists Alan Walker and Richard Leakey found that the 2.5 million year old East African skull KNM WT 17000—which they assigned to a new species A. aethiopicus—was ancestral to A. boisei (they considered Paranthropus synonymous with Australopithecus), thus establishing the boisei lineage as beginning long before robustus had existed.

Классификация

Род Paranthropus (также известный как "массивные австралопитеки", в отличие от "изящных австралопитеков") теперь включает также восточноафриканские виды P. boisei и P. aethiopicus. Продолжаются дебаты о том, представляет ли эта группа собой валидную естественную классификацию (монофилетическую) или невалидную группу схожих гомининов (парафилетическую). Из-за ограниченного количества сохранившихся скелетных останков этих видов, установить их родственные связи друг с другом и с другими австралопитеками сложно с достаточной точностью. Основным аргументом в пользу монофилии служат челюсти, однако анатомия челюстей сильно подвержена влиянию диеты и окружающей среды и могла эволюционировать независимо у P. robustus и P. boisei. Сторонники монофилии рассматривают P. aethiopicus как предка двух других видов или как вид, тесно связанный с их общим предком. Сторонники парафилии относят эти три вида к роду Australopithecus как A. boisei, A. aethiopicus и A. robustus. В 2020 году палеоантрополог Джесси М. Мартин и его коллеги, проведя филогенетический анализ, подтвердили монофилию рода Paranthropus, но также установили, что P. robustus отделился от общей линии раньше, чем P. aethiopicus (то есть P. aethiopicus является предком только P. boisei).

Череп

Типичный для *Paranthropus*, *P. robustus* демонстрирует пост-канинную мегадонтию с огромными коренными зубами, но резцами и клыками человеческого размера. Премоляры имеют форму, схожую с молярами. *P. robustus* обладает высоким лицом с незначительным прогнатизмом (челюсть слегка выступает вперед). Черепа самцов характеризуются четко выраженным сагиттальным гребнем на средней линии свода черепа и раздутыми скуловыми костями, которые, вероятно, поддерживали массивные височные мышцы, важные для жевания. Скулы выступают настолько сильно, что при взгляде сверху нос кажется расположенным в углублении (вогнутое лицо). Это несколько сместило глазницы вперед, что привело к слабо выраженным надбровным дугам и покатому лбу. Раздутые скулы также смещали мышцу-массетер (важную для смыкания челюстей) вперед и отодвигали зубные ряды назад, что увеличивало силу укуса на премоляры. Рамус челюстной кости, соединяющий нижнюю челюсть с верхней, высокий, что увеличивало плечо рычага (и, следовательно, крутящий момент) мышц-массетеров и медиальных птеригоидных мышц (обе важны для смыкания челюстей), дополнительно усиливая силу укуса. Хорошо выраженный сагиттальный гребень и раздутые скулы отсутствуют в предполагаемом женском черепе DNH 7, поэтому Кейзер предположил, что самцы *P. robustus* могли быть более коренастыми, чем самки (у *P. robustus* наблюдался половой диморфизм). Задние полукружные каналы во внутреннем ухе образцов SK 46 и SK 47 отличаются от таковых у человекоподобных *Australopithecus* или *Homo*, что указывает на различные паттерны локомоции и движений головы, поскольку анатомия внутреннего уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). Считается, что задние полукружные каналы современных людей способствуют стабилизации во время бега, что может означать, что *P. robustus* не был бегуном на длинные дистанции.

Мозг

Описывая вид, Брум оценил фрагментарный мозговой отдел черепа TM 1517 в 600 куб. см. Год спустя британский приматолог Уилфрид Ле Гро Кларк отметил, что поскольку известна лишь часть височной кости с одной стороны, точный объем мозга для данного экземпляра измерить невозможно. В 2001 году польский антрополог Катажина Казычка заявила, что Брум довольно часто искусственно завышал размеры мозга у ранних гомининов, и истинное значение, вероятно, было значительно ниже. В 1972 году американский физический антрополог Ральф Холлоуэй измерил черепную крышку SK 1585, которой не хватает части лобной кости, и сообщил об объеме около 530 куб. см. Он также отметил, что по сравнению с другими австралопитеками, у парантропа, по-видимому, был расширенный мозжечок, как у Homo, что перекликается с тем, что Тобиас говорил, изучая черепа P. boisei в 1967 году. В 2000 году американский нейроантрополог Дин Фолк и его коллеги восстановили анатомию лобной кости SK 1585, используя образцы P. boisei KNM ER 407, OH 5 и KNM ER 732, и пересчитали объем мозга до примерно 476 куб. см. Они заключили, что общая анатомия мозга P. robustus была больше похожа на анатомию мозга человекообразных обезьян. В 2020 году был обнаружен почти полный череп DNH 155, объем мозга которого составил 450 куб. см. Впоследствии было показано, что, по крайней мере, для P. boisei, теменная ветвь может отходить как от передней, так и от задней ветвей, а иногда и от обеих в одном экземпляре на противоположных сторонах черепа. Что касается дуральных венозных синусов, то в 1983 году Фолк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современных людей, все представители рода Paranthropus (и A. afarensis) имели расширенные затылочные и краевые (вокруг большого затылочного отверстия) синусы, полностью замещая поперечные и сигмовидные синусы. Они предположили, что такая структура увеличила бы кровоток к внутренним позвоночным венозным сплетениям или внутренней яремной вене и, таким образом, была связана с реорганизацией кровеносных сосудов, снабжающих голову, как немедленная реакция на прямохождение, которая ослабевала по мере развития прямохождения. В 1988 году Фолк и Тобиас показали, что у ранних гомининов (по крайней мере, A. africanus и P. boisei) могла существовать как затылочно-краевая, так и поперечно-сигмовидная системы одновременно или на противоположных половинах черепа.

Upon describing the species, Broom estimated the fragmentary braincase of TM 1517 as 600 cc, A year later, British primatologist Wilfrid Le Gros Clark commented that, since only a part of the temporal bone on one side is known, brain volume cannot be accurately measured for this specimen. In 2001, Polish anthropologist Katarzyna Kaszycka said that Broom quite often artificially inflated brain size in early hominins, and the true value was probably much lower. In 1972, American physical anthropologist Ralph Holloway measured the skullcap SK 1585, which is missing part of the frontal bone, and reported a volume of about 530 cc. He also noted that, compared to other australopithecines, Paranthropus seems to have had an expanded cerebellum like Homo, echoing what Tobias said while studying P. boisei skulls in 1967. In 2000, American neuroanthropologist Dean Falk and colleagues filled in frontal bone anatomy of SK 1585 using the P. boisei specimens KNM ER 407, OH 5, and KNM ER 732, and recalculated the brain volume to about 476 cc. They stated overall brain anatomy of P. robustus was more like that of non human apes. In 2020, the nearly complete skull DNH 155 was discovered and was measured to have had a brain volume of 450 cc. It has since been demonstrated that, at least for P. boisei, the parietal branch could originate from either the anterior or posterior branches, sometimes both in a single specimen on opposite sides of the skull. Regarding the dural venous sinuses, in 1983, Falk and anthropologist Glenn Conroy suggested that, unlike A. africanus or modern humans, all Paranthropus (and A. afarensis) had expanded occipital and marginal (around the foramen magnum) sinuses, completely supplanting the transverse and sigmoid sinuses. They suggested the setup would have increased blood flow to the internal vertebral venous plexuses or internal jugular vein, and was thus related to the reorganisation of the blood vessels supplying the head as an immediate response to bipedalism, which relaxed as bipedalism became more developed. In 1988, Falk and Tobias demonstrated that early hominins (at least A. africanus and P. boisei) could have both an occipital/marginal and transverse/sigmoid systems concurrently or on opposite halves of the skull.

Туловище

Некоторые позвонки отнесены к P. robustus. Единственная сохранившаяся грудопоясничная серия (грудная и поясничная серии) принадлежит молодому экземпляру SKW 14002 и представляет собой либо 1-й – 4-й поясничные позвонки, либо 2-й – 5-й. SK 3981 сохранил 12-й грудной позвонок (последний в серии) и нижний поясничный позвонок. 12-й грудной позвонок относительно вытянут, а суставная поверхность (место соединения с другим позвонком) имеет форму, напоминающую почку. Т12 более приплюснут в высоту, чем у других австралопитеков и современных обезьян. Форма поясничных позвонков гораздо больше похожа на форму позвонков у мальчика из Турканы (H. ergaster/H. erectus) и человека, чем у других австралопитеков. Педикулы (выступы, отходящие от позвонка по диагонали) нижнего поясничного позвонка значительно массивнее, чем у других австралопитеков, и соответствуют диапазону, наблюдаемому у человека, а поперечные отростки (выступы, отходящие от позвонка в стороны) указывают на мощные пояснично-подвздошные связки. Это могло влиять на время, проводимое в вертикальном положении, по сравнению с другими австралопитеками. Таз схож с тазом A. africanus и A. afarensis, но характеризуется более широкой подвздошной лопастью и меньшим вертлужным отростком и тазобедренным суставом. Строение таза указывает на более или менее человекоподобный тазобедренный сустав, соответствующий прямохождению, хотя различия в общей анатомии таза могут свидетельствовать о том, что P. robustus использовал иные мышцы для создания силы и, возможно, обладал другим механизмом для передачи силы вверх по позвоночнику. Это аналогично тому, что наблюдается у A. africanus. Это потенциально может указывать на более широкий диапазон движений в нижних конечностях, чем у современных людей.

Члены тела

Дистальный (нижний) отдел плечевой кости *P. robustus* находится в пределах вариации как современных людей, так и шимпанзе, поскольку дистальный отдел плечевой кости довольно схож у людей и шимпанзе. Лучевая кость *P. robustus* сопоставима по форме с видами австралопитеков. Запястье обладало такой же подвижностью, как у современных людей, а не большей гибкостью, достигаемой человекообразными обезьянами, однако головка лучевой кости (локтевой сустав) представлялась вполне способной поддерживать стабильность при согнутом предплечье, как у человекообразных обезьян. Возможно, это отражает некоторую древесную активность (передвижение по деревьям), что спорно предполагается и для других австралопитеков. Образец SKX 3602 демонстрирует массивные лучевые стилоидные отростки в области кисти, что указывает на сильные брахиорадиальные мышцы и разгибатели запястья. Как и у людей, кости пальцев не искривлены и имеют менее выраженные места прикрепления мышц, чем у человекообразных обезьян, хотя проксимальные фаланги меньше, чем у людей. Промежуточные фаланги крепкие и прямые, как у людей, но с более массивными основаниями и лучше развитыми отпечатками сгибателей. Дистальные фаланги, по-видимому, в основном человекоподобны. Это может указывать на снижение способности к лазанию по сравнению с человекообразными обезьянами и *P. boisei*. Рука *P. robustus* соответствует человеческому точному захвату, что позволяло изготавливать или использовать инструменты, требующие более развитых моторных навыков, чем инструменты, используемые приматами. Бедренная кость, как и у *P. boisei* и *H. habilis*, сплющена в передне-заднем направлении. Это может указывать на походку, более похожую на ранних гомининов, чем на современных людей (менее эффективная походка). Четыре бедренные кости, отнесенные к *P. robustus* – SK 19, SK 82, SK 97 и SK 3121 – демонстрируют, по-видимому, высокую анизотропию трабекулярной кости (в области тазобедренного сустава), что может указывать на ограниченную подвижность тазобедренного сустава по сравнению с человекообразными обезьянами и способность создавать силы, соответствующие человеческой двуногости. Головка бедренной кости StW 311, которая может принадлежать либо *P. robustus*, либо раннему *Homo*, судя по следам износа, по-видимому, обычно находилась в сильно согнутом положении, что согласуется с частой альпинистской деятельностью. Неясно, может ли частое приседание быть адекватной альтернативной интерпретацией. Текстурная сложность надколенника SKX 1084, отражающая толщину хряща и, следовательно, использование коленного сустава и двуногость, находится на промежуточном уровне между современными людьми и шимпанзе. Кость большого пальца ноги *P. robustus* не отличается ловкостью, что указывает на человеческую постановку стопы и диапазон движений, однако более дистальный сустав голеностопа мог бы препятствовать циклу ходьбы современного человека. *P. robustus* и *H. habilis*, возможно, достигли примерно одинаковой степени двуногости.

The distal (lower) humerus of P. robustus falls within the variation of both modern humans and chimps, as the distal humerus is quite similar between humans and chimpanzees. The radius of P. robustus is comparable in form to Australopithecus species. The wrist joint had the same maneuverability as that of modern humans rather than the greater flexion achieved by non human apes, but the head of radius (the elbow) seems to have been quite capable of maintaining stability when the forearm was flexed like non human apes. It is possible this reflects some arboreal activity (movement in the trees) as is controversially postulated in other australopithecines. SKX 3602 exhibits robust radial styloid processes near the hand which indicate strong brachioradialis muscles and extensor retinaculae. Like humans, the finger bones are uncurved and have weaker muscle attachment than non human apes, though the proximal phalanges are smaller than in humans. The intermediate phalanges are stout and straight like humans, but have stouter bases and better developed flexor impressions. The distal phalanges seem to be essentially humanlike. These could indicate a decreased climbing capacity compared to non human apes and P. boisei. The P. robustus hand is consistent with a humanlike precision grip which would have made possible the production or usage of tools requiring greater motor functions than non human primate tools. The femur, as in P. boisei and H. habilis, is flattened anteroposteriorly (on the front and back side). This may indicate a walking gait more similar to early hominins than to modern humans (less efficient gait). Four femora assigned to P. robustus—SK 19, SK 82, SK 97, and SK 3121—exhibit an apparently high anisotropic trabecular bone (at the hip joint) structure, which could indicate reduced mobility of the hip joint compared to non human apes, and the ability to produce forces consistent with humanlike bipedalism. The femoral head StW 311, which either belongs to P. robustus or early Homo, seems to have habitually been placed in highly flexed positions based on the wearing patterns, which would be consistent with frequent climbing activity. It is unclear if frequent squatting could be a valid alternative interpretation. The textural complexity of the kneecap SKX 1084, which reflects cartilage thickness and thus usage of the knee joint and bipedality, is midway between modern humans and chimps. The big toe bone of P. robustus is not dextrous, which indicates a humanlike foot posture and range of motion, but the more distal ankle joint would have inhibited the modern human toe off gait cycle. P. robustus and H. habilis may have achieved about the same grade of bipedality.

Размер

Брум отметил, что лодыжная кость и плечевая кость голотипа TM 1517 имели примерно такие же размеры, как у современной женщины из племени Сан, и поэтому предположил человекоподобные пропорции у P. robustus. В 1972 году Робинсон оценил Paranthropus как массивного. Он рассчитал соотношение плечевой кости к бедренной кости P. robustus, используя предполагаемую женскую плечевую кость STS 7 и сравнив ее с предполагаемой мужской бедренной костью STS 14. Ему также пришлось оценить длину плечевой кости, предполагая аналогичную степень полового диморфизма между P. robustus и людьми. Сравнивая соотношение с человеком, он пришел к выводу, что P. robustus был тяжело сложенным видом с ростом и весом в. Следовательно, Робинсон описал его локомоторные привычки как "компромисс между прямохождением и способностью к четвероногому лазанию". В отличие от этого, он оценил, что A. africanus (которого он называл "H. africanus") был ростом и весом, и также был полностью двуногим. Оценка Робинсона размеров P. robustus вскоре была оспорена в 1974 году американским палеонтологом Стивеном Джеем Гульдом и английским палеоантропологом Дэвидом Пилбимом, которые предположили, исходя из доступных скелетных элементов, вес около. Аналогично, в 1988 году американский антрополог Генри МакГенри сообщил о гораздо меньших весах, а также о заметном половом диморфизме для Paranthropus. МакГенри сопоставил размер тела и площадь поперечного сечения головки бедренной кости для выборки, состоящей только из людей, и выборки, включающей всех больших обезьян, включая людей, и рассчитал линейные регрессии для каждой из них. На основе среднего значения этих двух регрессий он сообщил средний вес P. robustus, используя образцы SK 82 и SK 97. В 1991 году МакГенри расширил размер выборки, а также оценил размер живых особей из Шварцкрана, уменьшая размеры среднего современного человека, чтобы соответствовать сохранившемуся элементу ноги или стопы (он считал измерения рук слишком изменчивыми у гомининов для точных оценок). На участках 1 и 2 около 35% образцов ног или стопы P. robustus были такого же размера, как у человека, 22% – у человека, а остальные 43% были больше, чем у первого, но меньше, чем у человека, за исключением KNM-ER 1464 (кости лодыжки). На участке 3 все особи соответствовали размеру человека. Таким образом, более мелкие взрослые, по-видимому, были более распространены. МакГенри также оценил рост трех живых особей P. robustus (самца SK 82, самца SK 97 и самки или подростка SK 3155), уменьшая средний человеческий рост, чтобы соответствовать оценочному размеру сохранившейся бедренной кости, как , , и , соответственно. Основываясь только на этих трех, он сообщил, что средний рост для самцов P. robustus составляет , а для самок . В 2001 году палеоантрополог Рэндалл Л. Сусман и его коллеги, используя два недавно обнаруженных фрагмента проксимальной бедренной кости из Шварцкрана, оценили среднее значение для самцов и самок. Если эти четыре образца проксимальной бедренной кости – SK 82, SK 97, SKW 19 и SK 3121 – являются представителями всего вида, они заявили, что эта степень полового диморфизма больше, чем у людей и шимпанзе, но меньше, чем у орангутанов и горилл. Самки P. robustus имели примерно такой же вес, как и самки H. ergaster/H. erectus в Шварцкране, но они оценили самцов H. ergaster/H. erectus значительно больше – в. В 2012 году американский антрополог Трентон Холлидей, используя то же уравнение, что и МакГенри на 3 образцах, сообщил о среднем значении с диапазоном в. В 2015 году биологический антрополог Марк Грабовски и его коллеги, используя 9 образцов, оценили среднее значение для самцов и для самок.

Broom had noted that the ankle bone and humerus of the holotype TM 1517 were about the same dimensions as that of a modern San woman, and so assumed humanlike proportions in P. robustus. In 1972, Robinson estimated Paranthropus as having been massive. He calculated the humerus to femur ratio of P. robustus by using the presumed female humerus of STS 7 and comparing it with the presumed male femur of STS 14. He also had to estimate the length of the humerus using the femur assuming a similar degree of sexual dimorphism between P. robustus and humans. Comparing the ratio to humans, he concluded that P. robustus was a heavily built species with a height of and a weight of Consequently, Robinson had described its locomotory habits as, "a compromise between erectness and facility for quadrupedal climbing." In contrast, he estimated A. africanus (which he called "H." africanus) to have been tall and in weight, and to have also been completely bipedal. Robinson's estimation of P. robustus size was soon challenged in 1974 by American palaeontologist Stephen Jay Gould and English palaeoanthropologist David Pilbeam, who guessed from the available skeletal elements a weight of about Similarly, in 1988, American anthropologist Henry McHenry reported much lighter weights as well as notable sexual dimorphism for Paranthropus. McHenry plotted body size vs. the cross sectional area of the femoral head for a sample of just humans and a sample with all great apes including humans, and calculated linear regressions for each one. Based on the average of these two regressions, he reported an average weight of for P. robustus using the specimens SK 82 and SK 97. In 1991, McHenry expanded his sample size, and also estimated the living size of Swartkrans specimens by scaling down the dimensions of an average modern human to meet a preserved leg or foot element (he considered the arm measurements too variable among hominins to give accurate estimates). At Members 1 and 2, about 35% of the P. robustus leg or foot specimens were the same size as those in a human, 22% in a human, and the remaining 43% bigger than the former but less than a human except for KNM‐ER 1464 (an ankle bone). At Member 3, all individuals were consistent with a human. Smaller adults thus seem to have been more common. McHenry also estimated the living height of 3 P. robustus specimens (male SK 82, male SK 97, and female or subadult SK 3155), by scaling down an average human to meet the estimated size of the preserved femur, as , , and , respectively. Based on just these three, he reported an average height of for P. robustus males and for females. In 2001, palaeoanthropologist Randall L. Susman and colleagues, using two recently discovered proximal femoral fragments from Swartkrans, estimated an average of for males and for females. If these four proximal femur specimens—SK 82, SK 97, SKW 19, and SK 3121—are representative of the entire species, they said that this degree of sexual dimorphism is greater than what is exhibited in humans and chimpanzees, but less than orangutans and gorillas. Female P. robustus were about the same estimated weight as female H. ergaster/H. erectus in Swartkrans, but they estimated male H. ergaster/H. erectus as much bigger at In 2012, American anthropologist Trenton Holliday, using the same equation as McHenry on 3 specimens, reported an average of with a range of In 2015, biological anthropologist Mark Grabowski and colleagues, using 9 specimens, estimated an average of for males and for females.

Диета

В 1954 году Робинсон предположил, что массивный череп P. robustus и, как следствие, чрезмерная сила укуса свидетельствовали о специализированной диете, адаптированной к частому раскалыванию твердой пищи, такой как орехи. В связи с этим, преобладающая модель вымирания парантропов в последней половине XX века заключалась в том, что они не смогли адаптироваться к нестабильному климату плейстоцена, в отличие от гораздо более адаптивного Homo. Последующие исследователи укрепили эту модель, изучая мускулатуру лица, паттерны износа зубов и экологию приматов. Несмотря на последующие аргументы о том, что парантропы не были специализированными кормовыми организмами, преобладающий консенсус в пользу первоначальной модели Робинсона не изменился до конца XX века. Подобная стратегия схожа со стратегией современных горилл, которые могут выживать исключительно за счет низкокачественных запасных источников пищи круглый год, в отличие от более стройных шимпанзе (и, предположительно, грацильных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище. В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины (параллельно с медведями и свиньями) адаптировались к поеданию абразивных и калорийных подземных органов хранения (USO), таких как корни и клубни. С тех пор эксплуатация USO гомининами получила все большее подтверждение. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Врангем предположили, что парантропы полагались на USO как на запасной или, возможно, основной источник пищи, и отметили, что может существовать корреляция между высокой распространенностью USO и местами обитания гомининов. P. robustus, вероятно, также часто раскалывал твердую пищу, такую как семена или орехи, поскольку у него наблюдался умеренный уровень сколов зубов (около 12% в выборке из 239 особей, в отличие от незначительного или отсутствующего у P. boisei). Высокий уровень кариеса может указывать на потребление меда. [[Файл:20070819 Dierenpark Emmen (20). JPG|мини|upright=1.3|P. robustus мог жить в группах с несколькими самцами, как бабуины Хамадрия (группа на фото из Dierenpark Emmen).] Аналогично, в 2016 году польский антрополог Катажина Казычка опровергла утверждение о том, что задержка полового созревания наблюдается также у резус-макак, у которых многосамцовое общество, и что это может быть неточным индикатором социальной структуры. Если P. robustus предпочитал саванну, многосамцовое общество было бы более благоприятным для защиты группы от хищников в более открытой среде, как это делают бабуины, обитающие в саванне. Даже в многосамцовом обществе все еще возможно, что самцы с большей вероятностью будут изгоняться, что объясняет смещенную смертность самцов тем же механизмом. В 2017 году антрополог Катарине Балолия и ее коллеги предположили, что поскольку у самцов человекообразных обезьян сагиттальный гребень больше, чем у самок (особенно у горилл и орангутанов), на гребень может влиять половой отбор, помимо поддержки жевательных мышц. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц) у самцов западных низменных горилл коррелирует с репродуктивным успехом. Балолия и др. расширили свою интерпретацию гребня на самцов видов Paranthropus, предполагая, что гребень и, как следствие, большая голова (по крайней мере, у P. boisei) использовались для демонстрации. Это контрастирует с другими приматами, которые демонстрируют обычно увеличенные клыки в агонистических ситуациях (P. robustus, вероятно, не делал этого, поскольку его клыки относительно небольшие), хотя также возможно, что гребень настолько выражен у самцов горилл и орангутанов, потому что им требуются более крупные височные мышцы для достижения большего раскрытия рта, чтобы лучше демонстрировать клыки.

In 1954, Robinson suggested that the heavily built skull of P. robustus and resultantly exorbitant bite force was indicative of a specialist diet adapted for frequently cracking hard foods such as nuts. Because of this, the predominant model of Paranthropus extinction for the latter half of the 20th century was that they were unable to adapt to the volatile climate of the Pleistocene, unlike the much more adaptable Homo. Subsequent researchers reinforced this model studying the musculature of the face, dental wearing patterns, and primate ecology. Despite subsequent arguments that Paranthropus were not specialist feeders, the predominant consensus in favour of Robinson's initial model did not change for the remainder of the 20th century. Such a strategy is similar to that used by modern gorillas, which can sustain themselves entirely on lower quality fallback foods year round, as opposed to lighter built chimpanzees (and presumably gracile australopithecines) which require steady access to high quality foods. In 1980, anthropologists Tom Hatley and John Kappelman suggested that early hominins (convergently with bears and pigs) adapted to eating abrasive and calorie rich underground storage organs (USOs), such as roots and tubers. Since then, hominin exploitation of USOs has gained more support. In 2005, biological anthropologists Greg Laden and Richard Wrangham proposed that Paranthropus relied on USOs as a fallback or possibly primary food source, and noted that there may be a correlation between high USO abundance and hominin occupation. P. robustus likely also commonly cracked hard foods such as seeds or nuts, as it had a moderate tooth chipping rate (about 12% in a sample of 239 individuals, as opposed to little to none for P. boisei). A high cavity rate could indicate honey consumption. [[File:20070819 Dierenpark Emmen (20). JPG|thumb|upright=1.3|P. robustus could have lived in multi male groups like Hamadryas baboons (above troop at Dierenpark Emmen). Similarly, in 2016, Polish anthropologist Katarzyna Kaszycka rebutted that, among primates, delayed maturity is also exhibited in the rhesus monkey which has a multi male society, and may not be an accurate indicator of social structure. If P. robustus preferred a savanna habitat, a multi male society would have been more conducive in defending the troop from predators in the more exposed environment, much like baboons which live in the savanna. Even in a multi male society, it is still possible that males were more likely to be evicted, explaining male skewed mortality with the same mechanism. In 2017, anthropologist Katharine Balolia and colleagues postulated that, because male non human great apes have a larger sagittal crest than females (particularly gorillas and orangutans), the crest may be influenced by sexual selection in addition to supporting chewing muscles. Further, the size of the sagittal crest (and the gluteus muscles) in male western lowland gorillas has been correlated with reproductive success. Balolia et al. extended their interpretation of the crest to the males of Paranthropus species, with the crest and resultantly larger head (at least in P. boisei) being used for some kind of display. This contrasts with other primates which flash the typically enlarged canines in agonistic display (Paranthropus likely did not do this as the canines are comparatively small), though it is also possible that the crest is only so prominent in male gorillas and orangutans because they require larger temporalis muscles to achieve a wider gape to better display the canines.

Технология

На пещерных стоянках в колыбели человечества часто встречаются каменные и костные орудия, причём первые приписываются ранним *Homo*, а вторые – как правило, *P. robustus*, поскольку костные орудия наиболее распространены там, где остатки *P. robustus* значительно превосходят остатки *Homo*. Технологию обработки костей австралопитеками впервые предложил Дарт в 1950-х годах, назвав её «остеодонтокератической культурой» и приписав её *A. africanus* в Макапансгате, датируемой 3–2,6 миллионами лет назад. В настоящее время эти кости не рассматриваются как орудия, и существование этой культуры не подтверждается. Первый вероятный костный инструмент был обнаружен Робинсоном в 1959 году в Sterkfontein Member 5. Раскопки под руководством южноафриканского палеонтолога Чарльза Кимберлина Брейна в Swartkrans в конце 1980-х – начале 1990-х годов позволили обнаружить 84 подобных костных орудия, а раскопки под руководством Кейзера в Дримолен – 23. Все эти орудия были найдены вместе с ашельскими каменными орудиями, за исключением находок из Swartkrans Member 1, где обнаружены олдувайские каменные орудия. Таким образом, в регионе было найдено в общей сложности 108 образцов костных орудий, а также, возможно, ещё два из Kromdraai B. Два каменных орудия (либо «развитый олдувай», либо «ранний ашель») из Kromdraai B, возможно, принадлежат *P. robustus*, поскольку в этом слое *Homo* не был уверенно идентифицирован, хотя нельзя исключать, что каменные орудия были перемещены в этот слой уже после смерти их создателей. Костные орудия могли использоваться для разрезания или обработки растительности, а также для выкапывания клубней или термитов. Форма резцов *P. robustus* представляется промежуточной между *H. erectus* и современными людьми, что, возможно, означает, что ему не требовалось регулярно откусывать большие куски пищи благодаря предварительной обработке простыми орудиями. Костные орудия обычно изготавливались из диафизов длинных костей средних и крупных млекопитающих, но также были найдены орудия, сделанные из челюстей, рёбер и роговых отростков. Они не подвергались целенаправленной обработке или придания им определённой формы для конкретной задачи, но отсутствие следов выветривания и предпочтение определённых костей указывают на то, что сырьё, вероятно, отбиралось вручную. Это отличается от костных орудий Восточной Африки, которые, по-видимому, подвергались модификации и непосредственно вырезались в определённые формы перед использованием. В 1988 году Брайн и южноафриканский археолог А. Силлент проанализировали 59 488 фрагментов костей из Member 3 Swartkrans и обнаружили, что 270 из них были обожжены, в основном принадлежали антилопам среднего размера, а также зебре, бородавочнику, бабуину и *P. robustus*. Они были обнаружены по всей глубине Member 3, что свидетельствует о регулярном использовании огня в процессе его формирования. На основании изменений цвета и структуры они установили, что 46 костей были нагреты ниже , 52 – до , 45 – до , а 127 – выше этого значения. Они пришли к выводу, что эти кости являются «самым ранним прямым свидетельством использования огня в летописи окаменелостей», и сравнили достигнутые температуры с теми, которые достигаются при экспериментальном сжигании белого вонючего дерева, которое обычно растёт вблизи пещеры. Хотя на некоторых костях были обнаружены следы, соответствующие разделке туши, они предположили, что гоминины могли использовать огонь для отпугивания хищников или для обогрева, а не для приготовления пищи. Поскольку в пещере были обнаружены останки как *P. robustus*, так и *H. ergaster/H. erectus*, они не были уверены, какому виду следует приписывать использование огня. В качестве альтернативного объяснения, поскольку кости не были обожжены внутри пещеры, возможно, что они были случайно сожжены в периодически возникающих лесных пожарах (сухая саванная трава, а также возможное накопление гуано или растительности в пещере могли сделать её уязвимой для такого сценария), а затем смыты в то, что стало Member 3. В настоящее время самым ранним свидетельством использования огня является находка в пещере Вундерверк (Южная Африка), датируемая 1,7 миллионами лет назад, сделанная южноафриканским археологом Питером Бомонтом в 2011 году, который приписал её *H. ergaster/H. erectus*.

Cave sites in the Cradle of Humankind often have stone and bone tools, with the former attributed to early Homo and the latter generally to P. robustus, as bone tools are most abundant when P. robustus remains far outnumber Homo remains. Australopithecine bone technology was first proposed by Dart in the 1950s with what he termed the "osteodontokeratic culture", which he attributed to A. africanus at Makapansgat dating to 3–2.6 million years ago. These bones are no longer considered to have been tools, and the existence of this culture is not supported. The first probable bone tool was reported by Robinson in 1959 at Sterkfontein Member 5. Excavations led by South African palaeontologist Charles Kimberlin Brain at Swartkrans in the late 1980s and early 1990s recovered 84 similar bone tools, and excavations led by Keyser at Drimolen recovered 23. These tools were all found alongside Acheulean stone tools, except for those from Swartkrans Member 1 which bore Oldowan stone tools. Thus, there are 108 bone tool specimens from the region in total, and possibly an additional two from Kromdraai B. The two stone tools (either "Developed Oldowan" or "Early Acheulean") from Kromdraai B could possibly be attributed to P. robustus, as Homo has not been confidently identified in this layer, though it is possible that the stone tools were reworked (moved into the layer after the inhabitants had died). Bone tools may have been used to cut or process vegetation, or dig up tubers or termites. The form of P. robustus incisors appears to be intermediate between H. erectus and modern humans, which could possibly mean it did not have to regularly bite off mouthfuls of a large food item due to preparation with simple tools. The bone tools were typically sourced from the shaft of long bones from medium to large sized mammals, but tools sourced from mandibles, ribs, and horn cores have also been found. They were not manufactured or purposefully shaped for a task, but since they display no weathering, and there is a preference displayed for certain bones, raw materials were likely specifically hand picked. This contrasts with East African bone tools which appear to have been modified and directly cut into specific shapes before using. In 1988, Brain and South African archaeologist A. Sillent analysed the 59,488 bone fragments from Swartkrans Member 3, and found that 270 had been burnt, mainly belonging to medium sized antelope, but also zebra, warthog, baboon, and P. robustus. They were found across the entire depth of Member 3, so fire was a regular event throughout its deposition. Based on colour and structural changes, they found that 46 were heated to below , 52 to , 45 to , and 127 above this. They concluded that these bones were, "the earliest direct evidence of fire use in the fossil record," and compared the temperatures with those achieved by experimental campfires burning white stinkwood which commonly grows near the cave. Though some bones had cut marks consistent with butchery, they said it was also possible hominins were making fire to scare away predators or for warmth instead of cooking. Because both P. robustus and H. ergaster/H. erectus were found in the cave, they were unsure which species to attribute the fire to. As an alternative to hominin activity, because the bones were not burnt inside the cave, it is possible that they were naturally burnt in cyclically occurring wildfires (dry savanna grass as well as possible guano or plant accumulation in the cave may have left it susceptible to such a scenario), and then washed into what would become Member 3. The now earliest claim of fire usage is 1.7 million years ago at Wonderwerk Cave, South Africa, made by South African archaeologist Peter Beaumont in 2011, which he attributed to H. ergaster/H. erectus.

Патология

Большой палец левый верхний 1-й моляр SK 57 с третичной дентиной (белая стрелка). Белая стрелка указывает на заметный черный круг на верхнем левом зубе. На основе выборки из 402 зубов, *P. robustus*, по-видимому, имел низкую частоту встречаемости третичной дентины – около 12–16%. Третичная дентин образуется для восстановления повреждений зубов, вызванных чрезмерным истиранием или кариесом. Это сопоставимо с данными, полученными для *A. africanus* и *H. naledi* (все три вида обитали в Колыбели человечества в разные периоды времени). В отличие от них, у шимпанзе частота встречаемости составляет 47%, а у горилл – до 90%, вероятно, из-за диеты с более высоким содержанием жесткой растительной пищи. У *P. robustus*, по-видимому, наблюдались особенно высокие показатели гипоплазии эмали (PEH), при которой формирование зубной эмали происходит неравномерно, пятнами, а не равномерно. У *P. robustus* поражено около 47% молочных зубов и 14% постоянных зубов, в то время как у объединенной выборки *A. africanus*, *A. sediba*, раннего *Homo* и *H. naledi* эти показатели составляли примерно 6,7% и 4,3% соответственно. Состояние этих углублений, покрывающих всю поверхность зуба, соответствует современному заболеванию – амелогенезу несовершенному. Поскольку круглые углубления в эмали имеют одинаковый размер, присутствуют только на молярах и имеют одинаковую степень выраженности у разных особей, PEH, возможно, имеет генетическую природу. Вероятно, кодирующая область, отвечающая за утолщение эмали, также увеличивала риск развития PEH. У четырех особей *P. robustus* были обнаружены кариозные полости, что указывает на частоту, аналогичную современной популяции людей, не занимающихся сельским хозяйством (1–5%). Это удивительно, поскольку считается, что диета *P. robustus* была богата грубой пищей, которая должна снижать частоту возникновения кариеса. Следовательно, *P. robustus*, возможно, часто употреблял пищу с высоким содержанием сахара, способствующую развитию кариеса. PEH также мог повысить восприимчивость к кариесу. На корне моляра, найденного в Дримолене, обнаружена кариозная полость, что является редким явлением для ископаемых гоминид. Для того чтобы бактерии, вызывающие кариес, достигли этой области, у особи также должна была присутствовать либо альвеолярная резорбция, обычно связанная с заболеваниями десен, либо супраэрупция зуба, которая возникает при его износе и необходимости небольшого дополнительного прорезывания для поддержания правильного прикуса, что приводит к обнажению корня. Последнее представляется более вероятным, и обнаженный корень, по-видимому, вызвал гиперцементоз, чтобы зафиксировать зуб на месте. Кариозная полость, по-видимому, заживала, возможно, из-за изменения диеты или микробиома полости рта, или потери соседнего моляра. В выборке из 15 экземпляров *P. robustus* у всех наблюдалась легкая или умеренная потеря альвеолярной кости, вызванная пародонтитом (разрушением костной ткани, поддерживающей зубы, из-за заболеваний десен). В отличие от этого, в выборке из 10 экземпляров *A. africanus* у трех не было патологий альвеолярной кости. Измеряя расстояние между альвеолярной костью и цементоэмалевым соединением, можно предположить, что *P. robustus* страдал от более высокой скорости потери прикрепления зубов, если только у *P. robustus* не было более высокой шейки зуба (слегка суженной области, где коронка переходит в корень), в этом случае скорость потери прикрепления зубов у этих двух видов была бы одинаковой. Если первое предположение верно, то разница может быть связана с различными диетическими привычками, стратегиями жевания, более патогенной микрофлорой полости рта у *P. robustus* или какими-то иммунологическими различиями, которые делали *P. robustus* более восприимчивым к заболеваниям десен. При удалении матрицы, окружавшей TM 1517, Шеперс обнаружил большой камень, весом около 300 кг, который вонзился в мозговой череп через теменную кость. Он предположил, что другой индивид убил TM 1517, запустив камень в качестве снаряда в целях самообороны или нападения, но наиболее правдоподобным объяснением является то, что камень был отложен в процессе окаменелости после смерти TM 1517. В 1961 году научный писатель Роберт Ардрей отметил два небольших отверстия на расстоянии около 2,5 см друг от друга на детском черепе SK 54 и предположил, что этот индивид был убит двумя ударами по голове в результате нападения; в 1970 году Брайн переинтерпретировал это как свидетельство нападения леопарда.

thumb|The left upper 1st molar of SK 57 with tertiary dentin (white arrow)|alt=A tooth still in the jawbone which has numerous cracks all over, and the bottom left is chipped off. There is a white arrow pointing to a prominent black circle on the upper left tooth
Based on a sample of 402 teeth, P. robustus seems to have had a low incidence rate of about 12–16% for tertiary dentin, which forms to repair tooth damage caused by excessive wearing or dental cavities. This is similar to what was found for A. africanus and H. naledi (all three inhabited the Cradle of Humankind at different points in time). In contrast, chimpanzees have an incidence rate of 47%, and gorillas as much as 90%, probably due to a diet with a much higher content of tough plants. P. robustus seems to have had notably high rates of pitting enamel hypoplasia (PEH), where tooth enamel formation is spotty instead of mostly uniform. In P. robustus, about 47% of baby teeth and 14% of adult teeth were affected, in comparison to about 6.7% and 4.3%, respectively, for the combined teeth of A. africanus, A. sediba, early Homo, and H. naledi. The condition of these holes covering the entire tooth is consistent with the modern human ailment amelogenesis imperfecta. Since circular holes in enamel coverage are uniform in size, only present on the molar teeth, and have the same severity across individuals, the PEH may have been a genetic condition. It is possible that the coding region concerned with thickening enamel also increased the risk of developing PEH. As many as four P. robustus individuals have been identified as having had dental cavities, indicating a rate similar to non agricultural modern humans (1–5%). This is odd as P. robustus is thought to have had a diet high in gritty foods, and gritty foods should decrease cavity incidence rate, so P. robustus may have often consumed high sugar cavity causing foods. PEH may have also increased susceptibility to cavities. A molar from Drimolen showed a cavity on the tooth root, a rare occurrence in fossil great apes. In order for cavity creating bacteria to reach this area, the individual would have also presented either alveolar resportion, which is commonly associated with gum disease; or super eruption of the tooth which occurs when it becomes worn down and has to erupt a bit more in order to maintain a proper bite, exposing the root in the process. The latter is most likely, and the exposed root seems to have caused hypercementosis to anchor the tooth in place. The cavity seems to have been healing, possibly due to a change in diet or mouth microbiome, or the loss of the adjacent molar. In a sample of 15 P. robustus specimens, all of them exhibited mild to moderate alveolar bone loss resulting from periodontal disease (the wearing away of the bone which supports the teeth due to gum disease). In contrast, in a sample of 10 A. africanus specimens, three exhibited no pathologies of the alveolar bone. Measuring the distance between the alveolar bone and the cementoenamel junction, P. robustus possibly suffered from a higher rate of tooth attachment loss, unless P. robustus had a higher cervical height (the slightly narrowed area where the crown meets the root) in which case these two species had the same rate of tooth attachment loss. If the former is correct, then the difference may be due to different dietary habits, chewing strategies, more pathogenic mouth microflora in P. robustus, or some immunological difference which made P. robustus somewhat more susceptible to gum disease. While removing the matrix encapsulating TM 1517, Schepers noted a large rock, which would have weighed , which had driven itself into the braincase through the parietal bone. He considered this evidence that another individual had killed TM 1517 by launching the rock as a projectile in either defense or attack, but the most parsimonious explanation is that the rock was deposited during the fossilisation process after TM 1517 had died. In 1961, science writer Robert Ardrey noted two small holes about 2.5 cm (an inch) apart on the child skullcap SK 54, and believed this individual had been killed by being struck twice on the head in an assault; in 1970, Brain reinterpreted this as evidence of a leopard attack.

Исчезновение

Хотя P. robustus был довольно выносливым видом, устойчивым к изменчивости окружающей среды, он, по-видимому, предпочитал лесные ландшафты, и большинство останков P. robustus датируются влажным периодом в Южной Африке 2–1,75 миллиона лет назад, благоприятствовавшим таким биомам. Вымирание P. robustus совпало с переходом к среднему плейстоцену и удвоением продолжительности ледниковых циклов. Во время оледенений, когда на полюсах было заключено больше льда, пояс тропических дождей смещался к экватору, что приводило к сокращению водно-болотных и лесных угодий. До этого перехода популяции P. robustus, вероятно, сокращались до определенных лесных рефугиумов в течение 21 000-летних циклов, локально вымирая в некоторых областях, пока не наступал влажный период, после чего они вновь заселяли эти зоны. Постоянное увеличение продолжительности сухих циклов могло привести к его вымиранию, последнее свидетельство в палеонтологической летописи датируется 1–0,6 миллиона лет назад (хотя более вероятно 0,9 миллиона лет назад). Homo, возможно, смог выжить благодаря обитанию на гораздо более обширной географической территории, что повышало вероятность найти подходящий рефугиум во время неблагоприятных климатических колебаний.