Кіріспе

Шығыс Африканың жойылған гоминид түрлері

Paranthropus boisei – Шығыс Африканың ерте плейстоцен кезеңінде, шамамен 2,5-тен 1,15 миллион жыл бұрын өмір сүрген австралопитектердің бір түрі. Голотиптік үлгі, OH 5, 1959 жылы палеоантрополог Мэри Лики Танзаниядағы Олдувай шатқалында табылған және бір айдан кейін оның күйеуі Луи сипаттаған. Алғашқыда ол өз туысына, «Zinjanthropus boisei» деп жатқызылған, бірақ қазір басқа мықты австралопитектермен бірге Paranthropus туысына жатқызылады. Дегенмен, Paranthropus тұқымдастығының дұрыс еместігі және Australopithecus-пен мағынасы бірдей екендігі туралы пікірлер де бар, сондықтан бұл түр көбінесе Australopithecus boisei деп жіктеледі. Мықты австралопитектердің ерекшелігі – жоғары кернеу мен тістеу күшіне төтеп бере алатын, мықты денелі шақалар және кез келген маймылдың ең ірі молярлары мен ең қалың эмаль қабаттары. P. boisei – осы топтың ең мықты өкілі. Ми көлемі шамамен , басқа австралопитектерге ұқсас. Кейбір шақалар басқаларына қарағанда айтарлықтай кішкентай, бұл әйелдердің еркектерге қарағанда әлдеқайда кішкентай болатын жыныстық диморфизмнің белгісі ретінде қарастырылады. Алайда, дене мөлшерін бағалау қиын, өйткені дене элементтерін тек бір ғана үлгі, OH 80, қамтиды. Болуы мүмкін еркек OH 80 шамамен бойы мен салмағы болса, ал әйел KNM ER 1500 шамамен бойы болған (бірақ оның түрлік белгісі нақты емес). OH 80 және KNM ER 47000 қол және алақан сүйектері P. boisei белгілі бір деңгейде ағаштарда өмір сүргенін көрсетеді. P. boisei бастапқыда қатты тағамдарға, мысалы, жаңғақтарға бейімделген түр деп есептелген, бірақ оның қатты денелі шақаларына байланысты, көбінесе шөптер немесе жер астындағы сақтау органдары сияқты абразивті C4 өсімдіктерімен қоректенген жалпы қоректі болуы мүмкін. Гориллалар сияқты, шақаның ерекше бейімделулері тек қана қолайсыз азық-түлікпен ғана пайдаланылған болуы мүмкін, бұл P. boisei-ге грацильді австралопитектерге қарағанда кеңірдегі ортада өмір сүруге мүмкіндік берген. P. boisei Олдувай тас құралдарын жасауға және малдың денелерін тіліп алуға қабілетті болған. P. boisei негізінен ылғалды, орманды ортада мекендеген және H. habilis, H. rudolfensis және H. ergaster/erectus түрлерімен бірге өмір сүрген. Бұл түрлер сол кездегі ірі жыртқыштардың, соның ішінде үлкен мысықтардың, крокодилдердің және гиеналардың қорегі болған.

Ашылу

Палеоантропологтар Мэри және Луис Лики 1930 жылдардан бастап Танзанияда қазба жұмыстарын жүргізіп келді, бірақ Екінші дүниежүзілік соғыс басталғаннан кейін жұмыс уақытша тоқтатылды. 1951 жылы олар қайта оралып, келесі бірнеше жылда көбінесе ежелгі құралдар мен жойылған сүтқоректілердің қаңқаларын тапты. 1955 жылы Ольдувай шатқалында олар гоминидтің сәби кәдімгі тісі мен үлкен моляр тісін тауып алды, каталог ID Olduvai Hominin (OH) 3. 1959 жылдың 17 шілдесінде Луи ауырып қалды және лагерьде қалды, ал Мэри Bed I-дегі Фрида Лики шатқалына барды. Шамамен сағат 11:00-де ол жерден шығып тұрған бас сүйегінің бір бөлігін байқады, ол OH 5 болды. Қазба тобы ашылған бөлігін қосымша бұзылудан қорғау үшін тас үйіндісін жасады. Келесі күні белсенді қазба жұмыстары басталды, олар фотограф Дес Бартлетт процестің барлығын құжаттауын күтті. Луи келесі аптада табылған жайттар мен оның контексі туралы қысқаша хабарлама жариялады. Луи тіс дамуына сүйене отырып, OH 5-ті кіші жастағы немесе жасөспірім деп анықтады, ал ол және Мэри оны «Қымбат балам» деп атады. Олар бас сүйек пен жақты қайта құрастырғаннан кейін, газеттер үлкен артқы тістері мен жақтарының ескі жаңғақтарға ұқсас болғандықтан оны «Жаңғаққақ адам» деп атауын бастады. Оңтүстік Африкалық палеоантрополог Филипп Тобиас, Ликилердің әріптесі, бұл лақап аты үшін де жауапкершілік алды. Бұл бас сүйегі табылғаннан кейін Кенияға әкелінді және 1965 жылдың қаңтарына дейін сол жерде болды, содан кейін Дар-эс-Саламдағы Танзания Ұлттық мұражайының Адамдар залында қойылды.

Басқа үлгілер

Луи алдын ала OH 5 шамамен жарты миллион жыл бұрын болған деп болжады, бірақ 1965 жылы американдық геологтар Гарнис Кертис пен Джек Эверден OH 5-ті 1,75 миллион жыл бұрын, үстіндегі туф (вулканикалық күл) қабатынан алынған аортоклаз кристалдарының калий-аргондық талдауы арқылы анықтады. Геохронологияны осылай қолдану сол кезде бұрын-соңды болмаған жағдай еді. Алғашқы анықталған жақ сүйегі, Пенидж 1, 1964 жылы Олдувай шатқалының солтүстігіндегі Натрон көлінде табылды. Әсіресе 1966-1975 жылдар аралығында Ефиопияның Шунгура формациясынан, Кенияның Кооби-Фора және Чесованжадан, сондай-ақ Эфиопияның Омо және Консодан беттік элементтерін көрсететін бірнеше үлгілер табылды. Табылған маңызды үлгілердің ішінде 1970 жылы Кооби-Форадан алынған жақсы сақталған KNM ER 406 бас сүйегі бар. 1999 жылы Малавидің Малема қаласында жақ сүйегі табылды, ол түрдің оңтүстікке қарайғы шекарасын Олдувай шатқалынан одан әрі кеңейтті. 2015 жылы OH 80 негізінде американдық палеоантрополог Майкл Лагу Кооби-Форадан алынған оқшауланған жамбас сүйек үлгілерін KNM ER 739, 1504, 6020 және 1591 П. бойсейиге жатқызуды ұсынды. 2020 жылы Кенияның Илерет қаласында алғашқы біріктірілген қол сүйектері, KNM ER 47000 (оның ішінде дерлік толық қол да бар) табылды.

Атау беру

Қалдықтар анық австралопитектер (Homo туысы емес) болды, ал сол кезде сипатталған жалғыз австралопитектер туысы Рэймонд Дарт сипаттаған Australopithecus және Роберт Брум сипаттаған Paranthropus (Оңтүстік Африкалық P. robustus) еді. Paranthropus пен Australopithecus бір-бірімен синоним екендігі туралы да пікірлер болды. Луи бас сүйегінде екі туыстың да белгілері бар деп сенді, 20 айырмашылықты қысқаша тізімдеді, сондықтан 1959 жылдың 15 тамызында OH 5-ті "Zinjanthropus boisei" жаңа туысы мен түрінің негізі ретінде пайдаланды. Туыс атауы Шығыс Африканың орта ғасырлық атауы "Занж" сөзінен алынған, ал түр атауы Лейкилердің демеушісі Чарльз Уотсон Бойздің құрметіне берілді. Ол бастапқыда "Titanohomo mirabilis" ("тамаша, адамға ұқсас Титан") деген атауды қарастырды. Біраз уақыттан кейін Луи "Z. boisei"-ді Бельгиялық Конгоның Леопольдвилл қаласында (қазіргі Киншаса, Конго Демократиялық Республикасы) өткен Панафрикалық тарих бойынша 4-ші конгресске ұсынды. 1960 жылы американдық антрополог Джон Талбот Робинсон "Zinjanthropus" пен Paranthropus арасындағы айырмашылықтардың OH 5 сәл үлкен болуынан туындайтынын көрсетті және түрді P. boisei ретінде қайта жіктеуді ұсынды. Луи Робинсонның ұсынысын қабылдамады. Содан кейін, 1967 жылға дейін P. boisei P. robustus-тың Шығыс Африкалық нұсқасы ма, жоқ па деген мәселе талқыланды. Оңтүстік Африкалық палеоантрополог Филипп В. Тобиас Луи редакциялаған монографияда OH 5 туралы әлдеқайда толық сипаттама берді. Тобиас пен Луи "Zinjanthropus" атауын сақтап қалды, бірақ оны Australopithecus ("Zinjanthropus") boisei ретінде субтуыс деңгейіне төмендетуді ұсынды, Paranthropus-ты Australopithecus-пен синоним деп есептеді.

Бас сүйегі

P. boisei – ең күшті австралопитектердің ішіндегі ең мықтысы, ал Оңтүстік Африкалық P. robustus кішкентай, салыстырмалы түрде нәзік белгілеріне ие. Бас сүйегінің бет және жақ сүйектерінде үлкен, дөңгелек дақтар (қақаңдар) байқалады, ал еркектерде орта сызықтағы (сагиттальдық) және бас артындағы (темпоронухальдық) қабырғалар анық көрінеді, бұл бастың алдыңғы бөлігіне жақын орналасқан үлкен массетер бұлшық етінің (шағу үшін қолданылады) болуын көрсетеді, бұл механикалық тиімділікті арттырады. Бұл әдетте күшті шағу күшінің белгісі саналады. Азу тістері төмен және дөңгелек төбешіктерге ие. Алдыңғы азу тістері азу тістеріне ұқсайды (азу тістеуге айналған), бұл P. boisei бір уақытта көп мөлшерде тамақты өңдеу үшін кеңірек шайнау бетіне мұқтаж болғанын көрсетеді. Жақ тістерінің эмалі белгілі барлық маймылдардың арасында ең қалың, ол шағу кезінде туындайтын үлкен күштерге қарсы тұруға көмектеседі.

Ми және синустар

10 P. boisei үлгісінде мидың көлемі шамамен 6-дан өзгереді, орташа есебімен. Дегенмен, ең кішкентай үлгі, Omo L338‐y6, жас организмге жатады, ал көптеген бас сүйек үлгілерінің маңдай сүйегі зақымдалған немесе жоғалған, бұл ми көлемінің бағалауларын өзгертуі мүмкін. Австралопитектердің ми көлемі әдетте 0,7 м³-ден басталады, ал қазіргі Homo үшін… Дуральді веналық синустарға қатысты, 1983 жылы американдық нейроантрополог Дин Фолк және антрополог Гленн Конрой A. africanus немесе қазіргі адамдардан өзгеше, барлық Paranthropus (және A. afarensis) түрлерінде көкпек және шеткі (foramen magnum айналасында) синустар кеңейгенін, ал көлденең және сигмоидтық синустар толыққандай ығыстырылғанын көрсетті. 1988 жылы Фолк пен Тобиас гомининдерде көкпек/шеткі және көлденең/сигмоидтық жүйелердің бір мезгілде немесе бас сүйегінің қарама-қарсы жартыларында кездесуі мүмкін екенін, мысалы, P. boisei үлгісі KNM ER 23000-дегідей, көрсетті. 1983 жылы француз антропологы Роджер Сабан ортаңғы менингеялық артерияның терілік тармағы P. boisei және P. robustus-та ертерек гомининдердегідей алдыңғы тармақтан емес, артқы тармақтан шығатынын айтты және бұл мидың көлемінің артуына байланысты туындаған ерекшелік деп санайды. Кейіннен терілік тармақтың алдыңғы немесе артқы тармақтардан шығуы мүмкін екендігі, кейде бір үлгіде бас сүйегінің қарама-қарсы жақтарындағы екі тармақтан да шығуы мүмкін екендігі, KNM ER 23000 және OH 5 үлгілеріндегідей, дәлелденді.

Бас сүйегінің арғы жағы

Бас сүйек үлгілерінің мөлшеріндегі кең ауқымды айырмашылық жыныстық диморфизмнің жоғары дәрежесін көрсетеді, аталықтарының аналықтарынан едәуір үлкен екенін көрсетеді. Дегенмен, P. boisei-дің толық қаңқа қалдықтарының жетіспеуіне байланысты, тірі еркектер мен әйелдердің нақты өлшемдерін дәл болжау қиын, тек болжамды еркек OH 80-ді есепке алғанда. OH 80-нің жамбас сүйегінің сынғанға дейінгі шамамен мөлшері және қазіргі заманғы адамдарға ұқсас пропорцияларды қолдану (бұл, әрине, қауіпті болжам) бойынша, ол тірі кезінде шамамен биік болған. Дене салмағын бағалау үшін ең жақсы көрсеткіш – жамбас басы, бірақ ол жоқ. Білік арқылы, OH 80 адам сияқты пропорцияларды ескере отырып, шамамен салмаққа ие болған, ал адам емес маймыл пропорцияларын қолданғанда – салмаққа ие болған. Бұл, жыныстық диморфизм туралы аргументпен сәйкес келеді. Алайда, OH 80-нің жамбас сүйегі, көбінесе H. erectus жамбас сүйектеріне ұқсас, өте қалың, бүйірлік жағынан жалпақ білікке ие және жамбас буынының айналасында глютеалдық, пектинеалдық және интертрохантерлік сызықтардың ұқсас орналасуын көрсетеді. Дегенмен, OH 80-дегі интертрохантерлік сызық әлдеқайда анық, ал глютеалдық түйіршік жамбас сүйегінің орта сызығына жақынырақ орналасқан, ал біліктің орта бөлігі бүйірден қарағанда тік болып келеді, бұл аяқтың жүктемеге төзу қабілетіндегі айырмашылықты көрсетеді. P. robustus-тан айырмашылығы, OH 80-нің қол сүйектері мықты құрылымдалған, ал шынтақ буыны қазіргі заманғы гиббондар мен орангутандардың буындарына ұқсас. Бұл P. boisei жерде жүру және тармаққа іліну әрекеттерін біріктіргенін немесе толық екі аяқты болғанын, бірақ кейбір ата-баба түрлерінен маймыл сияқты жоғарғы дене құрылымын сақтап қалғанын көрсетеді, себебі оны жоюға селективті қысым болмаған. P. robustus-тың қолының құрылымы көтерілуге сәйкес келмейді. Алайда, 1981 жылы ағылшын антропологы Алан Уокер молярлардағы микротозу үлгілерінің қатты тағамға бай диетамен сәйкес келмейтінін және жеміс жейтін мандрилдердің, шимпанзелердің және орангутандардың молярларындағы үлгілерден айырылмағанын анықтады. P. boisei молярларындағы микротозу P. robustus молярларындағыдан өзгеше және P. boisei, P. robustus-тан айырмашылығы, қатты тағамдарды өте сирек жегенін көрсетеді. Көміртегі изотоптық талдаулар негізінен C4 өсімдіктерімен, мысалы, сапасы төмен және абразивті шөптер мен саздан тамақтануды көрсетеді. Қалың эмаль абразивті тағамдарды ұнтақтауға сәйкес келеді. Содан бері гоминидтердің USOs-ты (Underground Storage Organs - жер астындағы сақтау мүшелері) пайдалануына көбірек қолдау көрсетілді. 2005 жылы биологиялық антропологтар Грег Ладен мен Ричард Врангем Парантроптың USOs-қа резервтік немесе мүмкін негізгі тағам көзі ретінде сүйенгенін ұсынды және USOs-тың көп болуы мен гоминидтердің қоныстануы арасында байланыс болуы мүмкін екенін атап өтті. Бұл модельде P. boisei USOs-қа бейімделген, көптеген тағамдарды жейтін жануар болуы мүмкін, қазіргі шимпанзелер мен бабуиндар сияқты австралопитектер күннің ыстық сағаттарында емес, салқын таңертең және кешке тамақ іздеген.

Әлеуметтік құрылым

1979 жылы американдық биологиялық антрополог Ноэль Т. Боаз Шунгура формациясындағы ірі сүтқоректілер тұқымдастарының арақатынасының қазіргі Сахарадан оңтүстік Африкадағы арақатынасқа өте ұқсас екенін байқады. Боаз гомининдердің басқа ірі сүтқоректілермен шамамен бірдей тығыздыққа ие болуы мүмкін екенін болжады, бұл бір шаршы километрге 0,006–1,7 жеке тұлғаға тең болар еді. Сонымен қатар, Боаз бовидтердің, пілдердің немесе бегемоттардың тығыздығын формацияда табылған сүтқоректілердің жалпы қалдықтарындағы гоминидтердің үлесіне көбейту арқылы бір шаршы километрге 0,001–2,58 жеке тұлға тығыздығын бағалады. Биолог Роберт А. Мартин белгілі үлгілер санына негізделген популяциялық модельдерді сенімсіз деп санады. 1981 жылы Мартин 1979 жылы экологтар Алтон С. Харстед пен Фред Л. Баннелдің жасаған, ірі сүтқоректілердің мекендеу аумағы мен популяция тығыздығын салмағы мен диетасына сүйене отырып бағалауға арналған теңдеулерін қолданды. Ол, салмағын ескере отырып, шөп жейтін жануарлар үшін бір шаршы километрге және 0,769 жеке тұлға, ал барлық нәрсені жейтін жануарлар үшін және 0,077 жеке тұлға, ал ет жейтін жануарлар үшін және 0,0004 жеке тұлға есебінде алды. Салыстыру үшін ол барлық нәрсені жейтін шимпанзелер үшін бір шаршы километрге 0,104 жеке тұлға шамасында есептеді. 2017 жылғы зерттеуде адам емес ірі маймылдардың еркектерінің аналықтарына қарағанда (әсіресе гориллалар мен орангутандарда) сагиттальді қыртысының үлкенірек болуына байланысты, бұл қыртысқа шайнау бұлшықтарын қолдаудан өзге, жыныстық таңдаудың да әсер етуі мүмкін деген болжам жасалды. Сонымен қатар, батыс жазық жерлердегі гориллалардың еркектеріндегі сагиттальді қыртыстың (және глутеус бұлшық еттерінің) мөлшері көбелекке жарамдылықпен байланысты. Олар бұл түсіндіруді Paranthropus түрінің еркектеріне де қатыстыра келіп, қыртыстың және нәтижесінде үлкен бас (кем дегенде P. boisei-де) қандай да бір демонстрация үшін қолданылған болуы мүмкін деген қорытындыға келді. Бұл басқа приматтардан өзгеше, себебі олар көбінесе кеңейген тіс еттерін агрессивті демонстрация кезінде көрсетеді (Paranthropus-тың тіс еттері салыстырмалы түрде кішкентай). Дегенмен, еркек гориллалар мен орангутандарға тіс еттерін жақсырақ көрсету үшін кеңірек ауыз ашу үшін үлкен темпоральды бұлшық еттері қажет болуы мүмкін.

Даму

Аустралопитектердің қазіргі адамдардан гөрі жылдам, маймылға тән өсу қарқыны болған деп саналады, бұл негізінен тіс дамуының тенденцияларымен байланысты. Жалпы айтқанда, ерте хомининдердегі алғашқы тұрақты молярдың пайда болуы 2,5-тен 4,5 жасқа дейін әртүрлі бағаланған, бұл қазіргі адамның орташа 5,8 жасымен күрт контраст құрайды. KNM ER 1820 нөміріндегі 1-ші молярдың (премолярға жақын жағындағы) мезиалдық шұңқырларының ұштары, оның әлі толық қалыптаспаған 2-ші премолярының эмаль мен цемент қосылатын жерімен (жатыр мойнымен) бірдей деңгейде болды. Бабуиндерде бұл кезең 1-ші молярдың тіс етінен шығуға азықтанғанда пайда болады. Тіс түбірінің ұзындығы шамамен , бұл осы сатыдағы басқа хомининдерге ұқсас. Алайда, P. robustus үлгісінің SK 62 нөміріндегі түбір тіс альвеоласынан (тіс етінен шығудан бұрынғы даму сатысы) шыққан кезде байқалды, сондықтан егер екі үлгінің екеуі де аномалиялы болмаса, P. robustus-тың тіс түбірінің қалыптасу жылдамдығы жоғары болуы мүмкін. Үлгінің 1-ші моляры өлімге дейін 2-3 ай бұрын шыққан болуы мүмкін, яғни шамамен 2,7-3,3 жасында. Қазіргі маймылдарда (адамдарды қоса алғанда) тіс дамуының траекториясы өмірлік тарихымен және жалпы өсу қарқынымен тығыз байланысты, бірақ ерте хомининдерде тіс траекториясы жылдамырақ және өмірлік тарихы баяулау болған болуы мүмкін, бұл қазіргі индрид лемурларында байқалатындей, ерте жаста кею сияқты қоршаған орта факторларына байланысты.

Палеоэкология

P. boisei қалдықтары көбінесе ылғалды, орманды ортада табылған, мысалы, көлдер мен өзендер бойындағы батқылықтарда, орманды немесе құрғақ бұталы жерлерде, сондай-ақ жартылай шөлейтті орманды аймақтарда. Оның саны, ең болмаса, прецессияға байланысты ылғалдылықтың жоғарылау кезеңдерінде артып, құрғақшылық шақтарында азайған. Плейстоцен дәуірінде Шығыс Африкада жағалау және тау ормандары болған сияқты. Омо өзені аңғары сияқты кең өзен аңғарлары орманды тіршілік ететін жануарлар үшін маңызды пана болған. Саванна дәлізі арқылы Орталық Африка ормандарынан оқшауланған Шығыс Африка ормандары, әсіресе климаттың өзгеру кезеңдерінде эндемизмнің жоғары деңгейін қалыптастырған. Австралопитектер мен ертедегі Homo, кейінірек пайда болған Homo-ға қарағанда салқын жағдайды ұнатқан, себебі олардың табылған жерлері орналасу кезінде теңіз деңгейінен төмен болған емес. Бұл олардың шимпанзелер сияқты, күндіз орташа температурасы шамамен 0,7 градусқа жететін, ал түнгі температурасы 0,7 градусқа төмендейтін аймақтарда мекендегенін көрсетеді. P. boisei H. habilis, H. rudolfensis және H. ergaster/erectus түрлерімен бірге өмір сүрген, бірақ олардың қарым-қатынасы қалай болғаны белгісіз, мүмкін, ол олар үшін тамақ болған. Дегенмен, ол P. boisei-ді 5 жыл бұрын сипаттағанда: «Бұл жағдайда бас сүйегі [OH 5] қандай да бір гипотетикалық, көбірек дамыған адамның каннибализмдық тойының құрбаны екенін сенуге ешқандай себеп жоқ» деген еді. P. boisei немесе H. habilis-ке тиесілі болуы мүмкін OH 35 аяғында барыс шабуылдарының іздері анықталды. Ірі маймылдарды аулайтын басқа да Ольдовандық хищниктерге аң аулайтын гиена Chasmaporthetes nitidula, тісті мысықтар Dinofelis және Megantereon, сондай-ақ крокодил Crocodylus anthropophagus кіреді.