Парантроп Бойзея: Исчезнувший гоминид Восточной Африки

Введение

Вымерший вид гоминина Восточной Африки

Paranthropus boisei – вид австралопитеков раннего плейстоцена Восточной Африки, существовавший примерно от 2,5 до 1,15 миллионов лет назад. Голотипный образец OH 5 был обнаружен палеоантропологом Мэри Лики в 1959 году в ущелье Олдувай (Танзания) и описан её мужем Луисом спустя месяц. Изначально вид был отнесён к отдельному роду как "Zinjanthropus boisei", но в настоящее время включён в состав рода Paranthropus вместе с другими массивными австралопитеками. Однако также высказывается мнение, что Paranthropus является невалидной группой и синонимичен Australopithecus, поэтому вид часто классифицируется и как Australopithecus boisei. Массивные австралопитеки характеризуются крепким строением черепа, способным выдерживать высокие нагрузки и развивать значительную силу укуса, а также одними из самых крупных коренных зубов с самой толстой эмалью среди известных обезьян. P. boisei – наиболее массивный представитель этой группы. Объём мозга составлял примерно , что сопоставимо с другими австралопитеками. Некоторые черепа заметно меньше других, что рассматривается как свидетельство полового диморфизма, при котором самки значительно меньше самцов. Однако оценить размер тела сложно, поскольку только один образец, OH 80, содержит достоверные элементы посткраниального скелета. Предполагаемый самец OH 80 мог быть ростом и весить , а предполагаемая самка KNM ER 1500 – ростом (хотя видовая принадлежность последнего образца неясна). Кости рук и кистей OH 80 и KNM ER 47000 указывают на то, что P. boisei в некоторой степени был древесным. Изначально считалось, что P. boisei специализировался на твёрдой пище, такой как орехи, из-за мощного строения черепа, но, вероятнее всего, он был всеядным, питавшимся преимущественно абразивными растениями C4, такими как травы или подземные клубни. Подобно гориллам, очевидно специализированные адаптации черепа могли использоваться лишь при употреблении менее предпочтительной пищи, что позволяло P. boisei обитать в более широком спектре местообитаний, чем у грацильных австралопитеков. P. boisei, возможно, умел изготавливать олдувайские каменные орудия и разделывать туши животных. P. boisei преимущественно обитал во влажных, лесистых средах и сосуществовал с H. habilis, H. rudolfensis и H. ergaster/erectus. Эти гоминиды, вероятно, были добычей крупных хищников того времени, включая больших кошек, крокодилов и гиен.

Paranthropus boisei is a species of australopithecine from the Early Pleistocene of East Africa about 2.5 to 1.15 million years ago. The holotype specimen, OH 5, was discovered by palaeoanthropologist Mary Leakey in 1959 at Olduvai Gorge, Tanzania and described by her husband Louis a month later. It was originally placed into its own genus as "Zinjanthropus boisei", but is now relegated to Paranthropus along with other robust australopithecines. However, it is also argued that Paranthropus is an invalid grouping and synonymous with Australopithecus, so the species is also often classified as Australopithecus boisei. Robust australopithecines are characterised by heavily built skulls capable of producing high stresses and bite forces, and some of the largest molars with the thickest enamel of any known ape. P. boisei is the most robust of this group. Brain size was about , similar to other australopithecines. Some skulls are markedly smaller than others, which is taken as evidence of sexual dimorphism where females are much smaller than males, though body size is difficult to estimate given only one specimen, OH 80, definitely provides any bodily elements. The presumed male OH 80 may have been tall and in weight, and the presumed female KNM ER 1500 tall (though its species designation is unclear). The arm and hand bones of OH 80 and KNM ER 47000 suggest P. boisei was arboreal to a degree. P. boisei was originally believed to have been a specialist species of hard foods, such as nuts, due to its heavily built skull, but it was more likely a generalist feeder of predominantly abrasive C4 plants, such as grasses or underground storage organs. Like gorillas, the apparently specialised adaptations of the skull may have only been used with less desirable fallback foods, allowing P. boisei to inhabit a wider range of habitats than gracile australopithecines. P. boisei may have been able to make Oldowan stone tools and butcher carcasses. P. boisei mainly inhabited wet, wooded environments, and coexisted with H. habilis, H. rudolfensis and H. ergaster/erectus. These were likely preyed upon by the large carnivores of the time, including big cats, crocodiles and hyenas.

Открытие

Палеоантропологи Мэри и Луи Лики проводили раскопки в Танзании с 1930-х годов, хотя работа была приостановлена с началом Второй мировой войны. Они вернулись в 1951 году и в течение нескольких последующих лет находили преимущественно древние орудия и окаменелости вымерших млекопитающих. В 1955 году в Олдувайском ущелье они обнаружили клык и большой коренной зуб гоминида, зарегистрированные под номером Olduvai Hominin (OH) 3. Утром 17 июля 1959 года Луи почувствовал себя плохо и остался в лагере, в то время как Мэри отправилась на раскопки в ущелье Фриды Лики в Бед-I. Около 11:00 она заметила, что из земли выступает часть черепа – OH 5. Раскопки команда обложила камнями, чтобы защитить находку от дальнейшего разрушения. Активные раскопки начались на следующий день, после того как они решили дождаться фотографа Деса Бартлетта для документирования процесса. На следующей неделе Луи опубликовал краткое описание находки и её контекста. На основании развития зубов Луи определил, что OH 5 принадлежал молодому индивидууму или подростку, и он с Мэри дали ему прозвище "Дорогой мальчик". После восстановления черепа и челюстей газеты стали называть его "Человек-скорлуполом" из-за крупных коренных зубов и челюстей, напоминающих старинные орехоколы. Южноафриканский палеоантрополог Филипп Тобиас, коллега Лики, также считается автором этого прозвища. Череп был доставлен в Кению сразу после обнаружения и оставался там до января 1965 года, когда он был выставлен в Зале человека Национального музея Танзании в Дар-эс-Саламе.

Другие образцы

Луи предварительно предполагал, что возраст OH 5 составляет около полумиллиона лет, но в 1965 году американские геологи Гарнис Кертис и Джек Эверден датировали OH 5 возрастом 1,75 миллиона лет, используя калийно-аргоновое датирование кристаллов анортоклаза из перекрывающей туфовой (вулканической пепловой) отложения. Такое применение геохронологии было беспрецедентным для того времени. Первая идентифицированная челюсть, Peninj 1, была обнаружена у озера Натрон к северу от ущелья Олдувай в 1964 году. Особенно в период с 1966 по 1975 год было сообщено об обнаружении нескольких дополнительных образцов, содержащих лицевые элементы, из формации Шунгура (Эфиопия), Кооби-Фора и Чесованжа (Кения), а также Омо и Консо (Эфиопия). Среди примечательных находок – хорошо сохранившийся череп KNM ER 406 из Кооби-Фора, обнаруженный в 1970 году. В 1999 году челюсть была извлечена из Малави, что расширило южную границу распространения вида за пределы ущелья Олдувай. В 2015 году, основываясь на данных OH 80, американский палеоантрополог Майкл Лагу рекомендовал отнести изолированные образцы плечевой кости KNM ER 739, 1504, 6020 и 1591 из Кооби-Фора к виду P. boisei. В 2020 году были впервые описаны сочлененные кости кисти KNM ER 47000 (включающие также почти полную руку), найденные в Илерете (Кения).

Именование

Останки явно принадлежали австралопитекам (не роду Homo), и в то время единственными описанными родами австралопитеков были *Australopithecus*, описанный Раймондом Дартом, и *Paranthropus* (южноафриканский *P. robustus*), описанный Робертом Брумом. Существовали также аргументы в пользу того, что *Paranthropus* является синонимом *Australopithecus*. Луи считал, что череп обладает смесью признаков обоих родов, кратко перечислив 20 различий, и поэтому 15 августа 1959 года использовал OH 5 в качестве основы для нового рода и вида – *Zinjanthropus boisei*. Название рода происходит от средневекового названия Восточной Африки, "Zanj", а видовое имя было дано в честь Чарльза Уотсона Бойса, мецената семьи Лики. Первоначально он рассматривал название *Titanohomo mirabilis* ("чудесный титаноподобный человек"). Вскоре после этого Луи представил *Z. boisei* на 4-м Панафриканском конгрессе по доистории в Леопольде, Бельгийское Конго (ныне Киншаса, Демократическая Республика Конго). В 1960 году американский антрополог Джон Талбот Робинсон указал, что предполагаемые различия между *Zinjanthropus* и *Paranthropus* объясняются лишь немного большим размером OH 5, и рекомендовал переклассифицировать вид как *P. boisei*. Луи отклонил предложение Робинсона. После этого до 1967 года обсуждалось, является ли *P. boisei* просто восточноафриканской разновидностью *P. robustus*, пока южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас не представил гораздо более подробное описание OH 5 в монографии (под редакцией Луиса). Тобиас и Луи по-прежнему сохраняли название *Zinjanthropus*, но рекомендовали понизить его до подрода, классифицируя его как *Australopithecus* (*Zinjanthropus*) *boisei*, считая *Paranthropus* синонимом *Australopithecus*.

Череп

P. boisei – наиболее коренастый из коренастых австралопитеков, в то время как южноафриканский P. robustus меньше и обладает сравнительно более изящными чертами. Череп характеризуется большими шероховатыми участками (ругозностями) на скуловых и челюстных костях, а у самцов имеются выраженные сагиттальный (срединный) и височно-затылочный (на затылке) гребни, указывающие на мощную жевательную мышцу (m. masseter), используемую при смыкании челюстей, расположенную в передней части головы (что увеличивает механическое преимущество). Это обычно рассматривается как свидетельство высокой силы укуса. Моляры бунодонтные, с низкими и округлыми бугорками. Премоляры похожи на моляры (моляризованы), что может свидетельствовать о том, что P. boisei требовалась большая жевательная поверхность для одновременной переработки большого количества пищи. Эмаль на коренных зубах является одной из самых толстых среди всех известных обезьян, что помогало противостоять высоким нагрузкам при укусе.

Мозг и пазухи

В выборке из 10 экземпляров P. boisei размер мозга варьировался от , со средним значением . Однако, экземпляр на нижнем пределе диапазона, Omo L338‐y6, является ювенильным, и у многих черепных экземпляров сильно повреждена или отсутствует лобная кость, что может искажать оценки объема мозга. Объем мозга у австралопитеков обычно колебался от , а для современных Homo – .

В отношении дуральных венозных синусов, в 1983 году американский нейроантрополог Дин Фолк и антрополог Гленн Конрой предположили, что, в отличие от A. africanus или современных людей, все представители рода Paranthropus (и A. afarensis) имели расширенные затылочные и краевые (вокруг большого затылочного отверстия) синусы, полностью замещая поперечные и сигмовидные синусы. В 1988 году Фолк и Тобиас показали, что у гомининов могут одновременно присутствовать как затылочно-краевая, так и поперечно-сигмовидная системы, или они могут располагаться на противоположных половинах черепа, как, например, у экземпляра P. boisei KNM ER 23000. В 1983 году французский антрополог Роджер Сабан отметил, что париетальная ветвь средней менингиальной артерии у P. boisei и P. robustus отходит от задней ветви, а не от передней, как у более ранних гомининов, и расценил это как производное признак, связанный с увеличением объема мозга. Впоследствии было установлено, что париетальная ветвь может отходить как от передней, так и от задней ветви, а иногда и от обеих в одном экземпляре на противоположных сторонах черепа, как в KNM ER 23000 и OH 5.

Послечерепная часть

Широкий диапазон вариаций размеров черепов, по-видимому, указывает на высокую степень полового диморфизма, при котором самцы значительно крупнее самок. Однако, трудно с точностью предсказать истинные размеры живых самцов и самок из-за отсутствия полных скелетных останков P. boisei, за исключением предполагаемого самца OH 80. На основании приблизительной оценки длины бедренной кости до ее перелома и используя пропорции современного человека (что, вероятно, является небезопасным предположением), OH 80 был ростом около в период жизни. Головка бедренной кости, являющаяся наилучшим показателем для оценки массы тела, отсутствует, но, основываясь на диафизе, OH 80 весил около при условии человеческих пропорций, и при условии пропорций нечеловекообразной обезьяны. Это согласуется с аргументом о половом диморфизме.

Вместо этого, бедренная кость OH 80, больше напоминающая бедренную кость H. erectus, довольно толстая, имеет плоский в латеральном направлении диафиз и демонстрирует аналогично расположенные ягодичные, гребенчатые и межвертельные линии вокруг тазобедренного сустава. Тем не менее, межвертельная линия гораздо более выражена у OH 80, большая ягодичная бугристость смещена ближе к медиальной линии бедренной кости, а средний диафиз в боковой проекции более прямой, что, вероятно, отражает некоторую разницу в способности ноги выдерживать нагрузку. В отличие от P. robustus, кости рук OH 80 массивные, а локтевой сустав имеет сходство с суставом современных гиббонов и орангутанов. Это может указывать на то, что P. boisei использовал комбинацию наземного передвижения и брахиации, или был полностью двуногим, но сохранил обезьяноподобное строение верхней части тела от предковых видов из-за отсутствия селективного давления к его утрате. В отличие от этого, кисть P. robustus не приспособлена для лазания. Однако в 1981 году английский антрополог Алан Уокер обнаружил, что микроизнос на молярах не соответствует диете, богатой твердой пищей, и практически не отличается от картины, наблюдаемой на молярах фруктоедов – мандрилов, шимпанзе и орангутанов. Микроизнос на молярах P. boisei отличается от микроизноса на молярах P. robustus и указывает на то, что P. boisei, в отличие от P. robustus, крайне редко употреблял в пищу твердую пищу. Анализ изотопов углерода свидетельствует о диете, состоящей преимущественно из растений C4, таких как низкокачественные и абразивные травы и осоки. Толстая эмаль соответствует перетиранию абразивной пищи. С тех пор гипотеза об использовании гомининами подземных органов хранения (USO) получила больше подтверждений. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Врангем предположили, что Paranthropus полагался на USO как на резервный или, возможно, основной источник пищи, и отметили, что может существовать корреляция между высокой распространенностью USO и заселением гомининами. Согласно этой модели, P. boisei мог быть всеядным, с предпочтением USO. Как современные шимпанзе и павианы, австралопитеки, вероятно, искали пищу в прохладное утреннее и вечернее время, а не в жару дня.

Instead, the OH 80 femur, more like H. erectus femora, is quite thick, features a laterally flattened shaft, and indicates similarly arranged gluteal, pectineal and intertrochanteric lines around the hip joint. Nonetheless, the intertrochanteric line is much more defined in OH 80, the gluteal tuberosity is more towards the midline of the femur, and the mid shaft in side view is straighter, which likely reflect some difference in load bearing capabilities of the leg. Unlike P. robustus, the arm bones of OH 80 are heavily built, and the elbow joint shows similarities to that of modern gibbons and orangutans. This could either indicate that P. boisei used a combination of terrestrial walking as well as suspensory behaviour, or was completely bipedal but retained an ape like upper body condition from some ancestor species due to a lack of selective pressure to lose them. In contrast, the P. robustus hand is not consistent with climbing. However, in 1981, English anthropologist Alan Walker found that the microwearing patterns on the molars were inconsistent with a diet high in hard foods, and were effectively indistinguishable from the pattern seen in the molars of fruit eating (frugivorous) mandrills, chimpanzees and orangutans. The microwearing on P. boisei molars is different from that on P. robustus molars, and indicates that P. boisei, unlike P. robustus, very rarely ever ate hard foods. Carbon isotope analyses report a diet of predominantly C4 plants, such as low quality and abrasive grasses and sedges. Thick enamel is consistent with grinding abrasive foods. Since then, hominin exploitation of USOs has gained more support. In 2005, biological anthropologists Greg Laden and Richard Wrangham proposed that Paranthropus relied on USOs as a fallback or possibly primary food source, and noted that there may be a correlation between high USO abundance and hominin occupation. In this model, P. boisei may have been a generalist feeder with a predilection for USOs, Like modern chimps and baboons, australopithecines likely foraged for food in the cooler morning and evening instead of in the heat of the day.

Социальная структура

В 1979 году американский биологический антрополог Ноэль Т. Боаз заметил, что относительные пропорции между семействами крупных млекопитающих в формации Шунгура весьма схожи с пропорциями в современной Африке к югу от Сахары. Боаз полагал, что плотность популяции гомининов была бы примерно такой же, как и у других крупных млекопитающих, что составляет 0,006–1,7 особи на квадратный километр (0,4 квадратной мили). В качестве альтернативы, умножив плотность либо бовидов, слонов, либо бегемотов на процент останков гомининов от общего числа останков млекопитающих, обнаруженных в формации, Боаз оценил плотность в 0,001–2,58 особи на квадратный километр. Биолог Роберт А. Мартин считал, что модели популяций, основанные на количестве известных экземпляров, ненадежны. В 1981 году Мартин применил уравнения, разработанные экологами Алтоном С. Харестадом и Фредом Л. Баннелом в 1979 году, для оценки ареала обитания и плотности популяции крупных млекопитающих на основе веса и диеты. Используя вес, он получил: 0,769 особи на квадратный километр для травоядных; 0,077 особи на квадратный километр для всеядных; и 0,0004 особи на квадратный километр для хищников. Для сравнения, он рассчитал 0,104 особи на квадратный километр для всеядных шимпанзе. Исследование 2017 года предположило, что поскольку у самцов человекообразных обезьян сагиттальный гребень больше, чем у самок (особенно у горилл и орангутанов), на гребень может влиять половой отбор, помимо поддержки жевательных мышц. Более того, размер сагиттального гребня (и ягодичных мышц) у самцов западных низменных горилл коррелирует с репродуктивным успехом. Они распространили свою интерпретацию гребня на самцов видов *Paranthropus*, предполагая, что гребень и, как следствие, более крупная голова (по крайней мере, у *P. boisei*) использовались для демонстрации. Это отличается от других приматов, которые демонстрируют обычно увеличенные клыки в агонистическом поведении (клыки *Paranthropus* относительно небольшие). Однако также возможно, что самцам горилл и орангутанов требуются более крупные височные мышцы для достижения большего раскрытия пасти, чтобы лучше демонстрировать клыки.

In 1979, American biological anthropologist Noel T. Boaz noticed that the relative proportions between large mammal families at the Shungura Formation are quite similar to the proportion in modern day across sub Saharan Africa. Boaz believed that hominins would have had about the same population density as other large mammals, which would equate to 0.006–1.7 individuals per square kilometre (0.4 square mile). Alternatively, by multiplying the density of either bovids, elephants, or hippos by the percentage of hominin remains out of total mammal remains found at the formation, Boaz estimated a density of 0.001–2.58 individuals per square kilometre. Biologist Robert A. Martin considered population models based on the number of known specimens to be flimsy. In 1981, Martin applied equations formulated by ecologists Alton S. Harestad and Fred L. Bunnel in 1979 to estimate the home range and population density of large mammals based on weight and diet, and, using a weight of , he got: and 0.769 individual per square kilometre if herbivorous; and 0.077 individual if omnivorous; and and 0.0004 individual if carnivorous. For comparison, he calculated and 0.104 individual per square kilometre for omnivorous, chimps. A 2017 study postulated that, because male non human great apes have a larger sagittal crest than females (particularly gorillas and orangutans), the crest may be influenced by sexual selection in addition to supporting chewing muscles. Further, the size of the sagittal crest (and the gluteus muscles) in male western lowland gorillas has been correlated with reproductive success. They extended their interpretation of the crest to the males of Paranthropus species, with the crest and resultantly larger head (at least in P. boisei) being used for some kind of display. This contrasts with other primates which flash the typically engorged canines in agonistic display (the canines of Paranthropus are comparatively small). However, it is also possible that male gorillas and orangutans require larger temporalis muscles to achieve a wider gape to better display the canines.

Разработка

Считается, что австралопитеки имели более быстрый, обезьяноподобный темп роста, чем современные люди, в основном из-за тенденций в развитии зубов. В целом, время появления первого постоянного моляра у ранних гомининов оценивается от 2,5 до 4,5 лет, что резко контрастирует со средним показателем у современных людей – 5,8 лет. Кончики мезиальных бугорков первого моляра (со стороны, ближайшей к премоляру) экземпляра KNM ER 1820 находились примерно на одном уровне с шейкой (местом соединения эмали и цемента) его временного второго премоляра. У бабуинов эта стадия наблюдается непосредственно перед прорезыванием первого моляра. Длина корня зуба составляет около , что сопоставимо с большинством других гомининов на этой стадии развития. В отличие от этого, корень экземпляра P. robustus SK 62 был при прорезывании через зубную альвеолу (более ранняя стадия развития, чем прорезывание через десну), поэтому, если ни один из образцов не является аномальным, у P. robustus могла быть более высокая скорость формирования корня зуба. Возможно, первый моляр прорезался за 2–3 месяца до смерти, то есть примерно в возрасте 2,7–3,3 года. У современных обезьян (включая людей) траектория развития зубов тесно связана с жизненным циклом и общей скоростью роста, однако возможно, что у ранних гомининов просто была более быстрая траектория развития зубов и более медленный жизненный цикл из-за факторов окружающей среды, таких как раннее отлучение от матери, наблюдаемое у современных индриевых лемуров.

Палеоэкология

Останки P. boisei были обнаружены преимущественно в влажных, лесистых средах обитания, таких как водно-болотные угодья вдоль озер и рек, лесистые или засушливые кустарники и полузасушливые леса. Его численность, вероятно, возрастала в периоды относительной влажности, обусловленные прецессией, и снижалась в периоды засухи. В плейстоцене в Восточной Африке, по-видимому, существовали прибрежные и горные леса. Более обширные долины рек, в частности долина реки Омо, могли служить важными убежищами для обитателей лесов. Эти восточноафриканские леса, отделенные от лесов Центральной Африки саванной, способствовали высокой степени эндемизма, особенно в периоды климатической изменчивости. Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo, поскольку не обнаружено стоянок австралопитеков, расположенных на меньшей высоте во время их формирования. Это означает, что, подобно шимпанзе, они часто обитали в районах со средней суточной температурой около , опускающейся ночью до . P. boisei сосуществовал с H. habilis, H. rudolfensis и H. ergaster/erectus, однако характер их взаимодействия неясен – возможно, в качестве пищи. Тем не менее, описывая P. boisei пять лет ранее, он утверждал: «В данном случае нет никаких оснований полагать, что череп [OH 5] является жертвой каннибалистического пира, устроенного каким-либо гипотетическим, более развитым типом человека». Нога OH 35, принадлежащая либо P. boisei, либо H. habilis, несет следы нападения леопарда. К другим вероятным хищникам олдувайской культуры относятся охотничья гиена Chasmaporthetes nitidula, саблезубые кошки Dinofelis и Megantereon, а также крокодил Crocodylus anthropophagus.