Жасыл ет шыбырығы (Жасыл шыбыр)

Кіріспе

Құбылыс түрлері

Түрлер қорабы
| сурет = Common European Greenbottle Fly. jpg
| туыс = Lucilia (шыбық)
| түрі = sericata
| автор = (Meigen, 1826)
| синонимдер = *Phaenicia sericata (Meigen, 1826)
Lucilia nobilis (Meigen, 1826)
Musca nobilis Meigen, 1826 Сонымен қатар, L. sericata-ның көздері кішідірек, ал фронталды жолағы L. cuprina-ға қарағанда жіңіз болады.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Lucilia sericata планетаның барлық қоңыржай және тропиктік аймақтарында, оның ішінде Еуропа, Африка және Австралияда кең таралған. Ол жылы және ылғалды климатты ұнатады, сондықтан әсіресе жағалау аймақтарында жиі кездеседі, бірақ құрғақ аймақтарда да табылмайды. Аналық жұмыртқаларын кез келген шіріген денеге, кейде тірі жануарлардың терісіне немесе түктеріне салады, бұл миазис тудырады. Дернәсілдер шіритін органикалық тіндермен қоректенеді. Бұл шыбын Ovis туысына жататын жануарларды, әсіресе үй қойларын ұнатады және кейде тірі қойлардың ылғалды жүніне жұмыртқа салады. Бұл қойдың құрттанып кетуіне алып келеді, бұл қой шаруалары үшін мәселе тудырады. L. sericata басқа Calliphoridae түрлеріне қарағанда, мысалы Calliphora vomitoria-ға қарағанда төменгі биіктіктерді ұнататыны белгілі.

Өмірлік цикл

L. sericata өмір сүру циклі Calliphoridae тұқымдағы шыбықтарға тән. Аналық жұмыртқа салғаннан кейін, ол өскенде үш жас кезеңінен өтеді, содан кейін қуыршаққа дейінгі және қуыршақ кезеңіне (температураға байланысты тез дамиды немесе қыстауы мүмкін) еніп, ересек шыбыққа немесе имагоға айналады. Біріншіден, аналық өлікке жұмыртқалардың жиынтығын салады. Жұмыртқалар иесіне салынғаннан кейін тоғыз сағаттан үш күнге дейін шайқалады, ал жылы ауа райында салынған жұмыртқалар салқын ауа райындағылардан гөрі жылдам шайқалады. Бұл жағынан олар мүмкіндікті пайдаланатын Sarcophagidae шыбықтарынан ерекшеленеді, олар шайқалатын жұмыртқаларды немесе толық шайқалған дернәсілдерді өлікке салады және жұмыртқаның шайқалуын күтуге қажетті уақытты жояды. Бұл шыбықтар өте жемісті; бір L. sericata аналығы әдетте бір уызда 150-200 жұмыртқа салады және өмірінде 2000-3000 жұмыртқа өндіруі мүмкін. Көптеген соққыш шыбықтардың дернәсілдері сияқты, ақшыл сары немесе сұрғылт конустық дернәсілдердің тыныс алуына арналған екі артқы тежегіші бар. Дернәсілдердің ұзындығы 10-14 миллиметрге жетеді. Дернәсілдер температура мен тамақтың сапасына байланысты 3-10 күн бойы өлген немесе некроздық тіндермен қоректенеді. Осы кезеңде дернәсіл үш дернәсілдік кезеңнен өтеді. Мысалы, температурасы болса, бірінші дернәсілдік кезең шамамен 53 сағатқа созылады, екіншісі шамамен 42 сағатқа, ал үшіншісі шамамен 98 сағатқа созылады. Жоғары температурада, мысалы, бірінші дернәсілдік кезең шамамен 31 сағатқа созылады, екіншісі 12 сағатқа, ал үшіншісі 40 сағатқа созылады. Дегенмен, температура жеткілікті түрде төмен болса, қуыршақ топырақта температура көтерілгенше қыстауы мүмкін. Қуыршақтан шыққаннан кейін, ересек шыбық гүл нектарымен, тозаңмен, нәжіспен немесе өлікпен жемістікпен қоректенеді. Ересек шыбықтар көбінесе шығудан шамамен 2 аптадан кейін жұмыртқа салады. Олардың толық өмір сүру циклі әдетте 2-3 апта аралығында болады, бірақ бұл маусымдық және басқа да қоршаған орта жағдайларына байланысты өзгеруі мүмкін. L. sericata суық, қоңыржай климатта әдетте жылына үш немесе төрт ұрпаққа жетеді, ал жылы аймақтарда одан да көп.

The lifecycle of L. sericata is typical of flies in the family Calliphoridae. After the female deposits the egg, it hatches into a larva that passes through three instars as it grows, then enters prepupal and pupal stages (which can eclose quickly or overwinter depending on temperature) before emerging into the adult stage or imago. To start, the female lays a mass of eggs in carrion. The eggs hatch between nine hours and three days after being deposited on the host, with eggs laid in warmer weather hatching more quickly than those in cooler weather. In this, they differ from the more opportunistic Sarcophagidae, which lay hatching eggs or completely hatched larvae into carrion and eliminate the time needed for the eggs to hatch. The flies are extremely prolific; a single female L. sericata typically lays 150−200 eggs per clutch and may produce 2,000 to 3,000 eggs in her lifetime. The pale yellow or grayish conical larvae, like those of most blow flies, have two posterior spiracles through which they respire. The larvae are moderately sized, ranging from 10 to 14 millimeters long. The larva feeds on dead or necrotic tissue for 3 to 10 days, depending on temperature and the quality of the food. During this period the larva passes through three larval instars. At a temperature of , the first larval instar lasts about 53 hours, the second about 42 hours and the third about 98 hours. At higher temperatures, say , the first larval instar lasts about 31 hours, the second about 12 hours, and the third about 40 hours. If the temperature is suitably low, however, a pupa might overwinter in the soil until the temperature rises. After emerging from the pupa, the adult feeds opportunistically on nectar, pollen, feces, or carrion while it matures. Adults usually lay eggs about 2 weeks after they emerge. Their complete lifecycle typically ranges from 2 to 3 weeks, but this varies with seasonal and other environmental circumstances. L. sericata usually completes three or four generations each year in cold, temperate climates, and more in warmer regions.

Азық-түлік ресурстары

L. sericata личинкалары тек өлі органикалық тіндермен қоректенеді; жұмыртқалары тікелей өлексеге салынатындықтан, олар құртқа айналуға дайын болғанға дейін сонда туған өлексемен қоректене алады. Ересектердің тамақтануы көбірек түрленеді, олар өлік пен нәжіс, сондай-ақ тозаң мен нектарды жейді, себебі олар өздерінің туған жерлерінде маңызды тозаңдаушылар және ыдырау процесіне ықпал ететін маңызды факторлар болып табылады. Тозаң (құстардың асқазан-ішек трактісіндегі бактериялардың көмегімен қорытыла алатын) ақуыздың балама көзі ретінде пайдаланылуы мүмкін, әсіресе жүкті ұрғашылар үшін, оларға көп мөлшерде ақуыз қажет және өлексе табу қиын болуы мүмкін. Жүкті ұрғашыларға әсіресе өлі жылқы арумы сияқты өлексе иісіне ұқсас иіс шығаратын сапромиофильді гүлдер ұнайды. Бұл гүлдер өлексе иісін имитациялап, құстарды тозаңдануға итермелейді, бірақ құстар миофильді гүлдерге, мысалы, бақша ромашкасына да жиі барады, сондай-ақ сары түске және гүлдердің иісіне тартылады. Бұл құстардың гүлдерге тек өлексе иісіне байланысты емес (арум лилиясы жағдайында), сонымен қатар гүлдің ұсынатын тозаңға (миофильді гүлдер жағдайында) тартылатынын көрсетеді.

Ата-ананың қамқорлығы

Lucilia sericata аналықтары жұмыртқаларын жаңадан өлген өліктерге салады, ескірек өліктерден қашықтайды, себебі олар балаларына зиян келтіруі мүмкін (мүмкін бактериялық белсенділік немесе басқа факторларға байланысты). Көптеген соққыштар сияқты, L. sericata аналықтары да басқа шыбындар жұмыртқа салатын өліктерге жиынтық түрде жұмыртқа салады. Өлік үстінде тамақтанатын немесе жұмыртқа салатын аналық шыбындардың болуы, химиялық сигналдар арқылы, басқа аналық шыбындарды да солай істеуге тартуы мүмкін. Аналықтар жұмыртқа салу үшін кейбір жағдайларды басықаларға артық көреді; олар ұрпақтарының тірі қалу мүмкіндігін арттыру үшін тек ең жақсы жерлерге ғана жұмыртқа салады. Олар көбінесе табиғи тесіктерді немесе ылғалды жүнді таңдайды, бірақ көптеген адамдар қате ойлайтындай, жараларға жұмыртқа салуға бейім емес. Жүкті L. sericata аналықтары өз балалары үшін жылы температураны қалайды, себебі ол даму уақытын қысқартады, соның салдарынан тірі қалу мүмкіндігі артады, және олар жылы өліктерге жылдамырақ және көбірек жұмыртқа салады. Жұмыртқа саны 30°C температурада ең жоғары деңгейге жетеді.

Жұптасу

L. sericata-ның күрделі ұсыну процесі еркектің бірнеше кезеңнен тұрады. Біріншіден, еркек әлеуетті жұбайын анықтап, басымен оны итеріп, содан кейін алдыңғы аяғымен бірнеше рет шапалақтайды. Содан кейін еркек аналыққа мініп, көбейтуге тырысады, денесіне алдыңғы аяғымен соғып тұрады. Егер аналық дайын болса, көбейту жалғасады, жыныс мүшелері жанасады және процесс аяқталғаннан кейін екеуі де алыстап кетеді. Егер аналық қарсылық көрсетсе, артқы аяқтарымен еркекті тебуге тырысады, бірақ бұл көбінесе еркектің түсіп кетуіне жеткізбейді, дегенмен жұптасу жалғаса береді. Кейбір еркектер алдыңғы аяғымен оңға, ал кейбіреулері солға қарай бейімділік көрсетеді, бірақ бұл бейімділік олардың жұптасуының сәттілігіне әсер етпейді.

Жұптарды анықтау

Еркектер қанаттары арқылы жарқыраған жарық жиілігі арқылы әлеуетті жұптастарды тани алады, бұл көптеген шыбықтардың ұшу кезінде маневрлеуі мен ептілігі үшін қажетті жылдам және дәл визуалды өңдеуді пайдаланады. Олар осы жарқырауларды әлеуетті жұптастың жасын және жынысын бағалау үшін түсіндіреді. Тікелей күн сәулесінде әр қанат соққан сайын шағылысқан жарқырау пайда болады. Еркектер өнімді ұрғашыларды жас еркектерге немесе екі жыныстың да ескі шыбықтарына қарағанда қанаттарын баяу соққандағы жарық жарқырауы арқылы таниды. Айхорн және авторлар (2017) еркек L. sericata-ның 178 Гц жиілігінде кезекпен жанатын және сөнетін диодты, қимылсыз ұрғашыға қарағанда басымдық танытатынын көрсетті, себебі 178 Гц – жас ұрғашы L. sericata-ның қанат соғу жиілігі, ал сол ұрғашының тұрақты жарығына қарағанда бұл жиілік артықшылыққа ие. Бұл жақын маңайда жыныстық белсенді еркектердің көзбен немесе иіспен емес, жарқырау жиілігін танитынын көрсетеді. Еркектер 178 Гц жиілігінде жарқыраған диодты басқа жиіліктерде жарқыраған диодқа қарағанда артық танытты. L. sericata шыбықтары бұлтты күндері сирек жұптасады, бұл олардың әлеуетті жұптастарды тану үшін қанаттары арқылы, немесе қанаттары арасынан өтетін тікелей күн сәулесіне сүйенетінін көрсетеді. Олар сонымен қатар көптеген личинкалардың ас қорыту күшінен де пайда көреді. Әр личинка ас қорыту ферменттерін бөліп шығарады, содан кейін айналасындағы еріген етті жейді. Егер личинкалар саны көп болса, олар көбірек ас қорыту ферменттерін бөліп шығарады, бұл етті көбірек ерітеді және бүкіл топқа тамаққа қол жеткізуді жеңілдетеді. Тамаққа оңай қол жеткізу да даму уақытын қысқартуға ықпал етеді. Бұл артықшылықтар бір түрдің личинкаларында ғана емес, сонымен қатар аралас түрлер тобында да кездеседі. Личинкалардың екі тобы да түрлер арасында ортақ сигналдарды пайдалана отырып, ұжымдық шешімдер қабылдауға қабілетті екені дәлелденді. Осылайша, личинкалар тобы ұжымдық түрде тамақтану орнын таңдай алады, бұл олардың барлығына топтық ас қорыту қабілеттерінен және терморегуляциядан пайда алуға мүмкіндік береді. Сол сияқты, егер личинкалар тобы тым үлкен болып, тығыздық жылу мен топтық ас қорытудың пайдасын азайта бастаса, личинкалар тобы екіге бөлініп, өліктің бөлек жерлеріне көшуді «шеше алады». Бұл ұжымдық личинка шешімдері (және личинкалардың массаларының қалыптасуы) личинкалар қозғалғанда артында қалдыратын химиялық белгілердің нәтижесі болып табылады, оларға басқа личинкалар ілесуге бейімделген; нәтижесінде, белгілі бір аймақта личинкалар неғұрлым көп болса, соғұрлым көп личинкалар оларға қосылады.

Males are able to recognize potential mates by the frequency at which the light from their iridescent bodies glints through their wings, using the fast and precise visual processing that many flies rely upon for their manoeuvrability and agility in flight. They interpret these flashes to assess the age and sex of a potential mate. Under direct sunlight there is a reflected flash at each wingbeat. Males recognise fertile females by light flashing at the frequency at which they flap their wings slower than young males or old flies of either sex. Eichorn et al. (2017) showed that male L. sericata show a strong preference for a diode flashing alternately on and off at 178 Hz over an immobilized female, 178 Hz being the characteristic wing beat frequency of a young female L. sericata, over constant light on the same female. This shows that, close up, sexually active males recognize a flash frequency rather than an attraction by sight or smell. Males preferred a diode flashing at 178 Hz to a diode flashing at other frequencies. L. sericata flies mate less frequently on cloudy days, suggesting that they rely on direct sunlight flashing through, off, or between their wings to recognize potential mates. They also benefit from the digestive power of multiple other larvae. Each larva secretes digestive enzymes and then consumes the resulting dissolved meat around it. If more larvae are present, they secrete more digestive enzymes, which dissolve more meat and make food more accessible for the whole group. This easy access to food also contributes to a shorter development time. These benefits are present not only in single species masses of larvae, but also in mixed species groupings. Both groups of larvae have also been shown to have the ability to make collective decisions, perhaps using signals that are shared between species. In this manner, groups of larvae are able to collectively choose a preferred feeding spot, allowing them all to benefit from their collective digestive abilities and thermoregulation. Similarly, if a group of larvae becomes too large and overcrowding begins to cut into the benefits of heat and collective digestion, larval masses can "decide" to split in two and move to separate areas of a cadaver. These collective larval decisions (and indeed the formation of larval masses themselves) are the result of chemical cues that larvae leave behind them as they crawl along the carrion, which other larvae are predisposed to follow; the result is that the more larvae are in a particular area, the more other larvae will join them.

Сот-медициналық маңызы

Lucilia sericata сот энтомологтары үшін маңызды түр. Басқа көптеген каллифоридтер сияқты, L. sericata жан-жақты зерттелген және оның өмірлік циклі мен мінез-құлқы жақсы сипатталған. Сәйкесінше, мәйіттегі оның даму сатысы өлімнен кейінгі ең төменгі мерзімді есептеу үшін қолданылады, осылайша құрбанның өлім уақытын анықтауға көмектеседі. L. sericata-ның болуы немесе болмауы мәйіттің жағдайы туралы мәлімет бере алады. Егер жәндіктер қалыпты даму жолынан өтіп жатса, мәйіт бұзылмаған болуы мүмкін. Өмірлік циклдың бұзылу белгілері немесе шірудегі денеде олардың жоқтығы, мәйітке өлімнен кейін араласу фактісін көрсетеді. L. sericata мәйітке ең бірінші қоныстанғандықтан, ол құрбанның өлім уақытын анықтауда көптеген басқа түрлерге қарағанда артықшылыққа ие. Даму прогресі личинкалардың әртүрлі сатыларындағы ұзындығы мен салмағын өлшеу арқылы салыстырмалы түрде дәл анықталады, температураны ескере отырып, ол даму уақытына елеулі әсер етуі мүмкін.

Ветеринариялық маңызы

Көптеген соққышы шыбындар ветеринария ғылымында маңызды рөл атқарады, және L. sericata да осыдан ерекше емес. Ұлыбритания және Австралия сияқты елдерде L. sericata көбінесе "қой соққышы" деп аталады, себебі сол аймақтарда қойлар оның негізгі қоректік объектісі болып табылады. L. sericata негізінен қойларға әсер етсе де, ол бір түрге ғана тән емес. Солтүстік Еуропада бұл шыбын көбінесе жұмыртқаларын қой жүніне түсіреді. Личинкалар кейін жүнді бойымен төмен қарай жылжып, миазис деп аталатын процесте тері бетінде тікелей қоректенеді. Бұл ауыр зақымдануларға және екіншілік бактериялық инфекцияларға алып келуі мүмкін, нәтижесінде қой шаруашылығымен айналысатын фермерлерге үлкен мәселелер туғызады. Ұлыбританияда жыл сайын шамамен 1 миллион қой және қой шаруашылықтарының 80%-ы соққыға шалдығады. Бұл соққыдан зардап шеккен аймақтарда зор экономикалық залалға әкеледі. Жұққан жануарларды емдеуге қаржы жұмсау қажет, сонымен қатар L. sericata-ны бақылау шараларын да қабылдау керек.

Медициналық маңызы

Lucilia sericata 1826 жылдан бері медициналық маңызы бар, сол кезде Мейген бір науқастың көзінен және бет қуысынан личинкаларды алып тастаған. L. sericata үш жеке клиникалық тәсілде үміт беруші нәтижелер көрсеткен. Біріншіден, личинкалардың клиникалық қолдану кезінде миазис даму мүмкіндігі өте төмен екені дәлелденді, сонымен қатар жараларды тазартады. Личинкалардың секрециясы тіндердің жаңаруына көмектеседі. L. sericata метициллинге төзімді Staphylococcus aureus (MRSA) жұқтырған науқастарда бактерия деңгейін төмендетуі де көрсетілген. Қысқасы, L. sericata личинкаларын антибиотиктер мен хирургиялық араласу мүмкін емес жағдайларда биохирургиялық агент ретінде қолдануға болады. L. sericata личинкаларын емдеу Грам-оң бактериялармен жұқтырған жараларды емдеуде жоғары тиімді, бірақ Грам-теріс бактериялармен жұқтырған жараларға осылай тиімді емес. Сондай-ақ, Vagococcus туысына жататын бактериялар личинканың экскременті/секрециясына төзімді болды. Қазір MRSA-ны личинкаларды қолданбай жою үшін личинка секрециясынан алынған химотрипсин ферменттерін бөліп алу немесе синтездеу жұмыстары жүргізілуде. L. sericata миазисі туралы хабарлар бар.

Зерттеуді жалғастыру

Бұл түрдің жоғары сот-медициналық маңызы болғандықтан, оның өмірлік циклына қатысты кең ауқымды зерттеулер жүргізілді. Дегенмен, ағымдағы медициналық зерттеулер L. sericata-ның MRSA және ванкомицинге резистентті Staphylococcus aureus-қа қарсы агент ретінде бөліп шығаратын секрецияларына, сондай-ақ личинкаларды құрт терапиясында қолдануға бағытталған. L. sericata секрециясынан бөліп алынған жаңа антимикробтық зат Seraticin деген атпен патенттелген. Медицина қызметкерлерін қазіргі қолданылатын техникалармен таныстыруға күш салынуда. Басқа көптеген сыртқы паразиттер сияқты, L. sericata фермерлерге елеулі экономикалық зиян келтіреді, сондықтан 1980-жылдардың соңынан бері фермерлерге осы зиянды азайтуға көмектесу үшін көптеген зерттеулер мен жобалар жүзеге асырылуда. Химиялық шабуылға қарсы күресте де химиялық препараттарды аз қолданатын шаралар зерттелуде, себебі химиялық препараттарға батыру және себу әдістері тек қымбатқа ғана соқпайды, сонымен қатар улы да.