Lucilia sericata: Описание и биология зелено-синей мухи

Введение

Вид насекомого

Speciesbox
| изображение = Common European Greenbottle Fly.jpg
| род = Lucilia (муха)
| вид = sericata
| автор = (Meigen, 1826)
| синонимы = *Phaenicia sericata (Meigen, 1826)
Lucilia nobilis (Meigen, 1826)
Musca nobilis Meigen, 1826. Кроме того, глаза у L. sericata меньше, а лобная полоса также уже, чем у L. cuprina.

Распространение и среда обитания

Lucilia sericata широко распространена по всем умеренным и тропическим регионам планеты, включая Европу, Африку и Австралию. Она предпочитает теплый и влажный климат, поэтому особенно часто встречается в прибрежных районах, но также может быть найдена и в засушливых областях. Самка откладывает яйца в падаль любого рода, иногда – в кожу или шерсть живых животных, вызывая миазис. Личинки питаются разлагающимися органическими тканями. Муха предпочитает в качестве хозяев виды рода Ovis, особенно домашних овец, и иногда откладывает яйца во влажную шерсть живых овец. Это может привести к развитию миаза, представляющего проблему для овцеводов. Известно, что L. sericata предпочитает более низкие высоты по сравнению с другими видами семейства Calliphoridae, такими как Calliphora vomitoria.

Жизненный цикл

Жизненный цикл L. sericata типичен для мух семейства Calliphoridae. После того, как самка откладывает яйцо, из него вылупляется личинка, которая проходит три возраста (инстара) по мере роста, затем переходит в предкукольную и кукольную стадии (которые могут быстро вылупиться или перезимовать в зависимости от температуры), прежде чем превратиться во взрослую особь или имаго. Сначала самка откладывает массу яиц на труп. Яйца вылупляются в период от девяти часов до трех дней после откладки на субстрат, причем яйца, отложенные в более теплую погоду, вылупляются быстрее, чем в прохладную. В этом они отличаются от более оппортунистических саркофагид, которые откладывают вылупляющиеся яйца или полностью вылупившиеся личинки на труп, исключая время, необходимое для вылупления яиц. Мухи исключительно плодовиты: одна самка L. sericata обычно откладывает 150–200 яиц в кладке и может произвести от 2000 до 3000 яиц за свою жизнь. Бледно-желтые или сероватые конические личинки, как и у большинства представителей семейств Calliphoridae, имеют два задних дыхальца (спиракуля), через которые они дышат. Личинки умеренного размера, их длина составляет от 10 до 14 миллиметров. Личинка питается мертвой или некротической тканью в течение 3–10 дней, в зависимости от температуры и качества пищи. В течение этого периода личинка проходит три личиночных инстара. При температуре около 0,7 °C первый инстар личинки длится около 53 часов, второй – около 42 часов, а третий – около 98 часов. При более высоких температурах, например, первый инстар личинки длится около 31 часа, второй – около 12 часов, а третий – около 40 часов. Однако, если температура достаточно низкая, куколка может перезимовать в почве до наступления более теплой погоды. После выхода из куколки взрослая особь питается нектаром, пыльцой, фекалиями или трупами, пока созревает. Самки обычно откладывают яйца примерно через 2 недели после выхода из куколки. Полный жизненный цикл обычно составляет от 2 до 3 недель, но может варьироваться в зависимости от сезонных и других экологических факторов. L. sericata обычно завершает три или четыре поколения каждый год в холодных умеренных климатах и больше – в теплых регионах.

The lifecycle of L. sericata is typical of flies in the family Calliphoridae. After the female deposits the egg, it hatches into a larva that passes through three instars as it grows, then enters prepupal and pupal stages (which can eclose quickly or overwinter depending on temperature) before emerging into the adult stage or imago. To start, the female lays a mass of eggs in carrion. The eggs hatch between nine hours and three days after being deposited on the host, with eggs laid in warmer weather hatching more quickly than those in cooler weather. In this, they differ from the more opportunistic Sarcophagidae, which lay hatching eggs or completely hatched larvae into carrion and eliminate the time needed for the eggs to hatch. The flies are extremely prolific; a single female L. sericata typically lays 150−200 eggs per clutch and may produce 2,000 to 3,000 eggs in her lifetime. The pale yellow or grayish conical larvae, like those of most blow flies, have two posterior spiracles through which they respire. The larvae are moderately sized, ranging from 10 to 14 millimeters long. The larva feeds on dead or necrotic tissue for 3 to 10 days, depending on temperature and the quality of the food. During this period the larva passes through three larval instars. At a temperature of , the first larval instar lasts about 53 hours, the second about 42 hours and the third about 98 hours. At higher temperatures, say , the first larval instar lasts about 31 hours, the second about 12 hours, and the third about 40 hours. If the temperature is suitably low, however, a pupa might overwinter in the soil until the temperature rises. After emerging from the pupa, the adult feeds opportunistically on nectar, pollen, feces, or carrion while it matures. Adults usually lay eggs about 2 weeks after they emerge. Their complete lifecycle typically ranges from 2 to 3 weeks, but this varies with seasonal and other environmental circumstances. L. sericata usually completes three or four generations each year in cold, temperate climates, and more in warmer regions.

Пищевые ресурсы

Личинки L. sericata питаются исключительно мертвой органической тканью; поскольку яйца откладываются непосредственно в падаль, они могут питаться трупом, на котором вылупляются, до наступления стадии окукливания. Взрослые особи более разнообразны в своем рационе, потребляя падаль и фекалии, а также пыльцу и нектар, поскольку они являются важными опылителями в пределах своего естественного ареала и важными агентами разложения. Пыльцу (которую мухи могут переваривать, возможно, с помощью бактерий в их пищеварительном тракте) можно использовать как альтернативный источник белка, особенно для самок, готовящихся к откладке яиц, которым требуется большое количество белка и которые не всегда могут надежно найти падаль. Особенно привлекают таких самок сапромиофильные цветы, выделяющие запах, напоминающий запах разлагающейся плоти, например, аморфофаллус конский. Эти цветы обманывают мух, имитируя запах трупа для привлечения опылителей, но мухи также часто посещают миофильные цветы, такие как ромашка луговая, и привлекаются желтым цветом, а также запахом цветов. Это указывает на то, что мухи привлекаются к цветам не только из-за запаха, напоминающего падаль (в случае аморфофаллуса), но и специально ради пыльцы, предлагаемой цветком (в случае миофильных цветов).

Родительская забота

Самки Lucilia sericata откладывают яйца на свежий труп, избегая более старых, поскольку они могут быть губительны для потомства (возможно, из-за бактериальной активности или других факторов). Как и многие представителей семейства пиевых мух, самки L. sericata практикуют агрегированное откладывание яиц, откладывая свои яйцемассы в туши, где также откладывают яйца другие мухи. Присутствие самки, питающейся или откладывающей яйца на трупе, может привлекать других самок к тому же, вероятно, посредством химических сигналов. Самки проявляют предпочтение к определенным условиям для откладывания яиц, стремясь максимизировать потенциал выживания своего потомства, откладывая яйца только в наиболее подходящих местах. Они часто выбирают естественные отверстия или влажную шерсть, хотя, вопреки распространенному мнению, не склонны к откладыванию яиц в раны. Беременные самки L. sericata предпочитают теплые температуры для развития потомства, поскольку это сокращает время развития и повышает выживаемость, а также стимулирует более быстрое откладывание большего количества яиц в теплом трупе. Максимальная яйценоска достигается при 30 °C.

Парение

Сложный процесс ухаживания у *L. sericata* состоит из нескольких стадий демонстрации со стороны самца. Сначала самец выявляет потенциальную партнершу и толкает её головой, после чего многократно постукивает по ней передней ногой. Затем самец запрыгивает на самку и пытается выполнить спаривание, продолжая постукивать передней ногой по её телу. Если самка готова к спариванию, происходит копуляция, достигается генитальный контакт, и по завершении процесса оба особи расходятся. Если же самка не готова, она отбивается от самца задними ногами, но обычно это не приводит к тому, что он слезает, и спаривание всё равно продолжается. У некоторых самцов наблюдается предпочтение постукивать передней ногой слева, а у других – справа, однако это предпочтение, по-видимому, не влияет на их успех в спаривании.

Обнаружение соперника

Самцы способны распознавать потенциальных партнеров по частоте, с которой свет от их переливающихся тел просвечивает сквозь крылья, используя быструю и точную визуальную обработку, на которую полагаются многие мухи для маневренности и ловкости в полете. Они интерпретируют эти вспышки, чтобы оценить возраст и пол потенциального партнера. При прямом солнечном свете при каждом взмахе крыла наблюдается отраженная вспышка. Самцы узнают плодородных самок по частоте мерцания света, которая соответствует более медленному взмаху крыльев, чем у молодых самцов или старых мух обоих полов. Eichorn et al. (2017) показали, что самцы *L. sericata* проявляют выраженное предпочтение к диоду, мигающему с частотой 178 Гц, по сравнению с неподвижной самкой. Частота 178 Гц является характерной частотой взмахов крыльев молодой самки *L. sericata*, в отличие от постоянного света, направленного на ту же самку. Это демонстрирует, что вблизи, сексуально активные самцы распознают частоту вспышек, а не привлекаются зрением или запахом. Самцы предпочитали диод, мигающий на частоте 178 Гц, диоду, мигающему на других частотах. Мухи *L. sericata* реже спариваются в пасмурную погоду, что позволяет предположить, что для распознавания потенциальных партнеров они полагаются на прямые солнечные лучи, проходящие сквозь, отражающиеся от или между их крыльями. Они также извлекают выгоду из пищеварительной силы множества других личинок. Каждая личинка выделяет пищеварительные ферменты, а затем потребляет образовавшуюся растворенную мякоть вокруг себя. Если личинок больше, они выделяют больше пищеварительных ферментов, которые растворяют больше мяса и делают пищу более доступной для всей группы. Такой легкий доступ к пище также способствует сокращению времени развития. Эти преимущества наблюдаются не только в массах личинок одного вида, но и в смешанных группах. Было показано, что обе группы личинок способны принимать коллективные решения, возможно, используя сигналы, передаваемые между видами. Таким образом, группы личинок могут коллективно выбирать предпочтительное место для питания, что позволяет всем извлекать выгоду из их коллективных пищеварительных способностей и терморегуляции. Аналогично, если группа личинок становится слишком большой и перенаселенность начинает снижать преимущества тепла и коллективного пищеварения, массы личинок могут "решить" разделиться на две части и переместиться в отдельные участки трупа. Эти коллективные решения личинок (и, собственно, само формирование личиночных масс) являются результатом химических сигналов, которые личинки оставляют за собой, ползая по туше, и которым другие личинки склонны следовать; в результате, чем больше личинок в определенной области, тем больше других личинок к ним присоединяется.

Males are able to recognize potential mates by the frequency at which the light from their iridescent bodies glints through their wings, using the fast and precise visual processing that many flies rely upon for their manoeuvrability and agility in flight. They interpret these flashes to assess the age and sex of a potential mate. Under direct sunlight there is a reflected flash at each wingbeat. Males recognise fertile females by light flashing at the frequency at which they flap their wings slower than young males or old flies of either sex. Eichorn et al. (2017) showed that male L. sericata show a strong preference for a diode flashing alternately on and off at 178 Hz over an immobilized female, 178 Hz being the characteristic wing beat frequency of a young female L. sericata, over constant light on the same female. This shows that, close up, sexually active males recognize a flash frequency rather than an attraction by sight or smell. Males preferred a diode flashing at 178 Hz to a diode flashing at other frequencies. L. sericata flies mate less frequently on cloudy days, suggesting that they rely on direct sunlight flashing through, off, or between their wings to recognize potential mates. They also benefit from the digestive power of multiple other larvae. Each larva secretes digestive enzymes and then consumes the resulting dissolved meat around it. If more larvae are present, they secrete more digestive enzymes, which dissolve more meat and make food more accessible for the whole group. This easy access to food also contributes to a shorter development time. These benefits are present not only in single species masses of larvae, but also in mixed species groupings. Both groups of larvae have also been shown to have the ability to make collective decisions, perhaps using signals that are shared between species. In this manner, groups of larvae are able to collectively choose a preferred feeding spot, allowing them all to benefit from their collective digestive abilities and thermoregulation. Similarly, if a group of larvae becomes too large and overcrowding begins to cut into the benefits of heat and collective digestion, larval masses can "decide" to split in two and move to separate areas of a cadaver. These collective larval decisions (and indeed the formation of larval masses themselves) are the result of chemical cues that larvae leave behind them as they crawl along the carrion, which other larvae are predisposed to follow; the result is that the more larvae are in a particular area, the more other larvae will join them.

Судебно-медицинское значение

Lucilia sericata является важным видом для судебных энтомологов. Как и большинство каллифорид, L. sericata была тщательно изучена, и ее жизненный цикл и поведение хорошо задокументированы. Соответственно, стадия ее развития на трупе используется для расчета минимального постмортального интервала, что позволяет определить примерное время смерти жертвы. Наличие или отсутствие L. sericata может предоставить информацию о состоянии трупа. Если развитие насекомых соответствует нормальному ходу, вероятно, труп не был потревожен. Признаки нарушения жизненного цикла или их отсутствие на разлагающемся теле указывают на возможное вмешательство в состояние тела после смерти. Поскольку L. sericata является одним из первых насекомых, заселяющих труп, она предпочтительнее многих других видов для определения приблизительного времени колонизации, а следовательно, и времени смерти жертвы. Прогресс развития определяется с относительной точностью путем измерения длины и веса личинок на разных стадиях, с учетом температуры, которая может существенно влиять на скорость развития.

Ветеринарное значение

Многие мухи-живоглоты имеют значение в ветеринарии, и L. sericata не исключение. В таких странах, как Великобритания и Австралия, L. sericata обычно называют "овечьей мухой", поскольку овцы являются ее основным хозяином в этих регионах. Хотя L. sericata в основном поражает овец, она не является узкоспециализированным паразитом. В Северной Европе муха часто откладывает яйца в овечью шерсть. Затем личинки мигрируют по шерсти и питаются непосредственно кожей, вызывая миаз. Это может приводить к обширным поражениям и вторичным бактериальным инфекциям, что, в свою очередь, создает серьезные проблемы для овцеводов. В Великобритании от поражения мухами ежегодно страдают около 1 миллиона овец и 80% овечьих ферм. Это оказывает значительное экономическое влияние на регионы, затронутые поражением мухами. Помимо затрат на лечение зараженных животных, необходимо принимать меры по контролю популяции L. sericata.

Медицинское значение

Lucilia sericata имеет медицинское значение с 1826 года, когда Мейген удалил личинки из глаз и лицевых полостей пациента. L. sericata продемонстрировала перспективность в трех различных клинических подходах. Во-первых, было показано, что личинки очищают раны с крайне низкой вероятностью развития миаза при клиническом применении. Секреты личинок способствуют регенерации тканей. Также было показано, что L. sericata снижает уровень бактериемии у пациентов, инфицированных метициллин-резистентным Staphylococcus aureus (MRSA). По сути, личинки L. sericata могут использоваться в качестве биохирургических агентов в случаях, когда применение антибиотиков и хирургическое вмешательство затруднено. Ларвальная терапия L. sericata настоятельно рекомендуется для лечения ран, инфицированных грамположительными бактериями, однако она менее эффективна при ранах, инфицированных грамотрицательными бактериями. Кроме того, бактерии рода Vagococcus оказались устойчивы к выделениям личинок. В настоящее время предпринимаются попытки извлечь или синтезировать химотрипсины, содержащиеся в секретах личинок, для уничтожения MRSA без непосредственного применения личинок. Имеются сообщения о миазе, вызванном L. sericata.

Продолжающиеся исследования

Из-за высокого криминалистического интереса к этому виду были проведены обширные исследования его жизненного цикла. Однако, текущие медицинские исследования сосредоточены на изучении секретов, выделяемых L. sericata, как средства против MRSA и Staphylococcus aureus, устойчивого к ванкомицину, а также на применении личинок в терапии, вызванной миазом. Новый антимикробный агент, выделенный из секретов L. sericata, был запатентован под названием Seraticin. Предпринимаются усилия для повышения осведомленности медицинских работников о современных методах лечения. Как и многие другие эктопаразиты, L. sericata наносит значительный экономический ущерб фермерам, поэтому с конца 1980-х годов реализуется множество исследовательских проектов и проводятся исследования, направленные на снижение этого воздействия. Также ведутся исследования по разработке менее химически интенсивных методов борьбы с поражением мухами, поскольку химическая обработка путём погружения и полива не только дорога и занимает много времени, но и является токсичной.