Кіріспе

Биологияда рефугиум (көпше түрі: рефугиялар) – бұрын кең таралған түрдің оқшауланған немесе реликттік популяциясын сақтайтын жер. Бұл оқшаулану (аллопатрия) климаттың өзгеруіне, географиялық ерекшеліктерге немесе орманды жою, аң аулау сияқты адамның қызметіне байланысты болуы мүмкін. Қазіргі кездегі рефугиалды жануарлардың мысалдары – Орталық Африканың белгілі бір тауларында оқшауланған тау горилласы және Австралияның оңтүстік-батыс жағалауындағы белгілі бір көбейту орындарында оқшауланған Австралия теңіз арыстаны. Бұл оқшаулану көп жағдайда уақытша күй ретінде қарастырылады, алайда кейбір рефугиумдар ұзақ мерзімді болуы мүмкін, соның салдарынан басқа жерде кездеспейтін көптеген эндемикалық түрлер реликттік популяциялар ретінде сақталған. Үнді-Тынық мұхитының жылы сулы аймағы, қазіргі уақытта тек осы аймақта ғана табылған Dapsilidinium pastielsii атты теңіз динофлагеллятының «тірі қазбасы» табылғандықтан, ұзақ мерзімді рефугиум деп саналады. Өсімдіктерге келетін болсақ, антропогендік климаттың өзгеруі плейстоценнің мұздық кезеңдерінде шағын немесе үзіліспен орналасқан аумақтарға оқшауланған түрлерді анықтауға ғылыми қызығушылықты арттырады. Алайда, олардың мұздықтар аралық кезеңдердің жылы кезінде (мысалы, голоцен) ареалдарын кеңейту мүмкіндігі топографиялық, су ағыны немесе мекендеу орындарының кедергілерімен шектелген немесе оған мүмкіндік болмаған. Сондай-ақ, бірге эволюциялаған жануарлардың таратушыларының жойылуы да себеп болуы мүмкін. Қауіптің мәні – жалғасып жатқан жылудың артуы оларды алдағы онжылдықтарда жойылу немесе құрып кетуге ұшыратуы мүмкін. Антропологияда рефугиум әдетте соңғы мұздық максимум рефугиумдарына сілтеме жасайды, онда кейбір ежелгі адам популяциялары соңғы мұздық кезеңінде мұздық рефугиумдарға (континенттік мұздықтардың бетіндегі ұқсас кішкентай оқшауланған аймақтарға) кері шегінуге мәжбүр болған болуы мүмкін. Батыстан шығысқа қарай ұсынылған мысалдарға Франко-Кантабрия аймағы (Иберияның солтүстігінде), Италия және Балқан түбектері, Украинаның соңғы мұздық максимум рефугиумы және Беринг құрлық көпірі кіреді. Археологиялық және генетикалық деректер палеолиттік адамдардың бастапқы популяциялары мұздық максимумдардан (соңғы мұздық максимумды қоса алғанда) ағаштардың аз болған аймақтарында аман қалғандығын және тығыз орманды жерлерден аулақтап, жоғары біріншілік өнімділік аймақтары арқылы тарағандығын көрсетеді. Соңғы уақытта рефугиум термині қазіргі заманғы климаттың өзгеруіне қарсы тұрақты климатты ұсына алатын аймақтарды атау үшін қолданылады.

Түрлендіру

Жергілікті паналық ортаны зерттеу мысалы ретінде Юрген Хаффер Амазонка өзенінің алабындағы құстар популяциясының биологиялық әртүрлілігін түсіндіру үшін алғаш рет паналық орта тұжырымдамасын ұсынды. Хаффер Плейстоценнің соңғы кезеңіндегі климаттың өзгеруі, популяциялардың аллопатриялық болып табылатын, қоныстануға жарамды ормандардың азаюына әкелгенін болжады. Уақыт өте келе, бұл түр түзілуге алып келді: әртүрлі паналық орталарда таралған бір түрдің популяциялары әртүрліше эволюцияланып, парапатриялық туыс түрлерді құрады. Плейстоцен аяқталғаннан кейін шөлді жағдайлар қазіргі ылғалды тропикалық ормандарға жол берді, бұл паналық орталарды қайта байланыстырды. Ғалымдар содан бері осы түр түзілу механизмі туралы идеяны кеңейтіп, Африка, Еуразия және Солтүстік Америка сияқты әлемнің басқа аймақтарындағы популяциялық үлгілерді түсіндіру үшін пайдаланды. Теориялық тұрғыдан алғанда, қазіргі биогеографиялық үлгілерді өткендегі паналық орталарды анықтау үшін қолдануға болады: егер бірнеше туыс емес түрлер бірдей таралу үлгілерін көрсетсе, бұл аймақ паналық орта болған болуы мүмкін. Сонымен қатар, қазіргі кездегі тар экологиялық талаптары бар түрлердің таралуы, мұздық паналық орталарының кеңістіктік орналасуымен байланысты.

Климаттың өзгеруінен қашып келгендер

Өткендегі суыну мен жылынудың күшті кезеңдерінде өсімдіктер мен жануарлардың тірі қалуы үшін маңызды бекіністер болған климаттық паналау орындарының экологиялық түсінігі мен географиялық анықталуы, негізінен соңғы бірнеше миллион жылдағы, әсіресе Солтүстік жарты шардағы Төртінші мұздық дәуірлеріне қатысты. Өткен паналау орындарының көптеген ерекше белгілері бар, олардың ішінде "өте жақсы қорғалған орталық ерекшеліктерінің арқасында үшіншілік немесе төртіншілік климат өзгерістерінің бірнеше кезеңдерінен өткен ерекше генетикалық топтар сақталған аймақ", "мұздық/мұздықтар аралық цикл кезеңінде түрлердің географиялық ареалы ең көп қысқарған географиялық аймақ" және "аймақтық климаттың қолайсыз кезеңдерінде түрлердің жергілікті популяцияларының сақталуына мүмкіндік беретін аймақтар" жатады.