Введение

В биологии, рефюгиум (множественное число: рефюгия) – это место, поддерживающее изолированную или реликтную популяцию вида, который ранее был более широко распространен. Эта изоляция (аллопатрия) может быть вызвана климатическими изменениями, географией или деятельностью человека, такой как вырубка лесов и чрезмерная охота. Примерами животных, обитающих в рефюгиумах, являются горная горилла, изолированная в определенных горах Центральной Африки, и австралийский морской лев, изолированный на определенных пляжах размножения вдоль юго-западного побережья Австралии из-за интенсивной охоты на этот вид. Такая изоляция во многих случаях может рассматриваться как временное состояние; однако некоторые рефюгиумы могут существовать длительное время, в результате чего в них выживают многочисленные эндемичные виды, не встречающиеся больше нигде, в виде реликтовых популяций. Индо-Тихоокеанский теплый бассейн был предложен в качестве долгосрочного рефюгиума на основании открытия «живого ископаемого» – морского динофлагеллята *Dapsilidinium pastielsii*, который в настоящее время встречается только в этом бассейне. Что касается растений, антропогенные изменения климата стимулируют научный интерес к выявлению видов-убежищ, которые были изолированы в небольшие или фрагментированные ареалы во время ледниковых периодов плейстоцена, но их способность расширять ареалы в периоды потепления межледниковий (например, голоцена) была, по-видимому, ограничена или исключена топографическими, гидрологическими или средовыми барьерами, либо вымиранием соэволюционировавших животных-распространителей. Существует опасение, что продолжающееся потепление может привести к их локальному исчезновению или полному вымиранию в ближайшие десятилетия. В антропологии рефюгиум часто относится конкретно к рефюгиумам последнего ледникового максимума, где некоторые предковые популяции людей могли быть вынуждены отступить в ледниковые рефюгиумы (подобные небольшие изолированные участки на поверхности континентальных ледяных щитов) во время последнего ледникового периода. Примеры, расположенные с запада на восток, включают Франко-Кантабрийский регион (на севере Иберийского полуострова), Итальянский и Балканский полуострова, украинский рефюгиум LGM и Берингов перешеек. Археологические и генетические данные свидетельствуют о том, что исходные популяции палеолитических людей пережили ледниковые максимумы (включая последний ледниковый максимум) в редколесных районах и расселились по территориям с высокой первичной продуктивностью, избегая густых лесов. В последнее время термин «рефюгиум» используется для обозначения территорий, которые могут предложить относительную климатическую стабильность в условиях современного изменения климата.

Видообразование

В качестве примера исследования локальных рефугий Юрген Хаффер первым предложил концепцию рефугий для объяснения биологического разнообразия популяций птиц в бассейне реки Амазонки. Хаффер предположил, что изменение климата в позднем плейстоцене привело к сокращению ареалов пригодных для обитания лесов, в которых популяции стали аллопатрическими. Со временем это привело к видообразованию: популяции одного и того же вида, оказавшиеся в разных рефугиях, эволюционировали по-разному, формируя парапатрические близкородственные виды. С окончанием плейстоцена засушливые условия сменились современной влажной тропической средой, восстановив связь между рефугиями. С тех пор ученые расширили представление об этом механизме видообразования и стали использовать его для объяснения закономерностей распространения популяций в других регионах мира, таких как Африка, Евразия и Северная Америка. Теоретически, современные биогеографические закономерности могут быть использованы для выявления прошлых рефугий: если несколько неродственных видов демонстрируют схожие модели распространения, эта территория, вероятно, служила рефугией. Более того, современное распространение видов с узкой экологической нишей часто связано с местоположением ледниковых рефугий.

Прошлые убежища от изменения климата

Экологическое понимание и географическая идентификация климатических убежищ, которые оставались важными оплотами для выживания растений и животных в периоды экстремальных похолоданий и потеплений, в основном связаны с четвертичными ледниковыми циклами за последние несколько миллионов лет, особенно в Северном полушарии. Существует ряд определяющих характеристик прошлых убежищ, таких как "территория, где отдельные генетические линии сохранялись на протяжении ряда третичных или четвертичных колебаний климата благодаря особым, смягчающим воздействие окружающей среды факторам", "географический регион, который вид населяет в течение ледникового/межледникового цикла и который представляет собой максимальное сокращение ареала этого вида", и "территории, где местные популяции вида могут существовать в периоды неблагоприятного регионального климата".