Кіріспе

N400 – оқиғаға байланысты потенциалдар (ERP) деп аталатын уақытқа байланысты ЭЭГ сигналдарының бір құрамдас бөлігі. Ол стимул басталғаннан кейін шамамен 400 миллисекунд өткенде байқалатын теріс бағытталған өзгеру, бірақ 250-500 мс аралығында созылуы мүмкін, және әдетте орталық-жеңқанаттық электродтарда ең жоғары деңгейге жетеді. N400 – сөздерге және басқа да мағыналы (немесе мағынаға ие болуы мүмкін) стимулдарға, соның ішінде көру және есту арқылы қабылданатын сөздерге, қол тілі белгілеріне, суреттерге, бет-әлпеттерге, қоршаған ортаның дыбыстарына және иістерге қалыпты ми реакциясының бір бөлігі.

Тарих

N400-ді алғаш рет 1980 жылы Марта Кутас және Стивен Хиллиярд ашқан. Олар оқылған сөйлемдердегі күтпеген сөздерге реакцияны зерттейтін алғашқы эксперимент жүргізіп, P300 компонентін күткен. Бұрын P300 күтпеген стимулдармен шақырылатыны көрсетілген еді. Сондықтан Кутас және Хиллиярд аномалиялы аяқталған сөйлемдерді (мысалы, мен кофеге қаймақ пен ит қосамын) пайдаланды, күтпеген сөйлемнің соңғы сөздеріне P300 реакциясын күтеді. Бірақ, үлкен оң реакцияны тудырудың орнына, осы аномалиялы аяқталулар күтілетін аяқталулары бар сөйлемдерге қарағанда үлкен теріс реакцияны тудырды (мысалы, ол кітапты кітапханаға қайтарды). Сол мақалада олар теріс реакцияның сөйлемнің соңындағы кез келген күтпеген оқиғадан туындамайтынын растады, себебі семантикалық тұрғыдан күтілетін, бірақ физикалық тұрғыдан күтпеген сөз (мысалы, ол биік өкшелі туфлі киді) N400 терезесінде теріс реакцияның орнына P300 реакциясын шақырып тудырды. Бұл N400 семантикалық өңдеумен байланысты екенін және жай ғана күтпеген сөздерге реакция емес екенін көрсетті.

Құралымның сипаттамалары

N400 бас терісінен байқалатын электрлік белсенділіктің ерекше үлгісімен сипатталады. Атауынан көрініп тұрғандай, бұл толқын формасы стимул басталғаннан кейін шамамен 400 мс-де ең жоғары деңгейге жетеді, ал теріс амплитуда 250-500 мс аралығында байқалады. Бұл кешігу (стимул мен жауап арасындағы уақыт аралығы) тапсырмаларға қарамастан өте тұрақты – оның ең жоғары деңгейінің уақытына жас ерекшеліктерінен басқа ештеңе әсер етпейді. N400-ді зерттеу үшін, мысалы, аббревиатуралар, сөйлемдердің соңына енгізілген суреттер, музыка, ағымдағы контекстке немесе бағдарға қатысты сөздер және нақты оқиғалардың бейнелері қолданылды.

Функционалдық сезімталдығы

N400-ге қандай тәжірибелік әрекеттер әсер етеді және әсер етпейді екенін жақсырақ түсіну мақсатында ауқымды зерттеулер жүргізілді. Негізгі нәтижелер төменде талқыланады.

N400 амплитудасына әсер ететін факторлар

Сөздің қолданылу жиілігі N400 амплитудасына әсер ететіні белгілі. Барлық басқа жағдайлар тең болса, жиі қолданылатын сөздер сирек қолданылатын сөздерге қарағанда N400 амплитудасын төмендетеді. Бұрын айтылғандай, қайталау N400 амплитудасын да төмендетеді, сондықтан сөздің екінші кездесуі контексте қайталанғанда оң жауап береді. Бұл нәтижелер сөздің жиі кездесуі немесе жақында контексте пайда болған жағдайда, N400 көрсеткен семантикалық өңдеу жеңілдеп, амплитудасы төмендейтінін көрсетеді. N400 амплитудасы сөздің орфографиялық көршілесінің мөлшеріне де сезімтал, яғни одан бір әріппен ғана ерекшеленетін қанша сөз бар (мысалы, boot және boat). Көптеген көршілері бар сөздер (физикалық жағынан ұқсас көптеген элементтері бар) аз көршілері бар сөздерге қарағанда үлкен N400 амплитудасын тудырады. Бұл нәтиже нақты сөз емес (мысалы, flom) айтылатын әріптер тізбегіне, яғни псевдосөздерге де қатысты. Бұл N400 түсінік желісіндегі жалпы белсенділікті көрсетеді, сондықтан көптеген сөздерге ұқсайтын элемент (өзі сөз болса да) ұқсас көрінетін сөздердің бейнелерін жартылай белсендіреді, нәтижесінде теріс N400 пайда болады. N400 priming-ке сезімтал: яғни, мақсатты сөздің алдында семантикалық, морфологиялық немесе орфографиялық байланысы бар сөз келсе, оның амплитудасы төмендейді. Демек, сөз контексте күтілмесе, оның N400 амплитудасы күтілетін сөздерге қарағанда артады. Контекстке сәйкес келмейтін сөздер (0-ге тең cloze ықтималдығы бар) үлкен N400 амплитудасын тудырады (бірақ сәйкес келмейтін сөздер үшін N400 амплитудасы оның орнында күтілетін сөздің cloze ықтималдығымен реттеледі). Осыған байланысты, ашық сыныптағы сөздердің (яғни есімдер, етістіктер, сын есімдер және есімдіктер) тудыратын N400 амплитудасы сөйлемде кейінірек кездесетін сөздер үшін ертерек кездесетін сөздерге қарағанда төмендейді. Мысалы, "Құс ғимарат емес" деген сөйлемде ғимаратқа N400 реакциясы құсқа N400 реакциясынан гөрі теріс. Бұл жағдайда ғимараттың cloze ықтималдығы төмен, сондықтан ол құстан гөрі аз күтіледі. Алайда, егер екі сөйлемге де "емес" сөзі қосылса ("Құс ғимарат емес" және "Құс құс емес"), ғимаратқа қатысты N400 амплитудасы құсқа қарағанда теріс болады. Бұл N400 сөздердің арасындағы қатынасқа жауап беретінін, бірақ сөйлемнің шындығына сезімтал емес екенін көрсетеді. Дегенмен, соңғы зерттеулер N400 кейде сандық белгілер немесе теріске шығару сияқты мақсаттарға қызмет ететін сын есімдермен немесе прагматикалық түрде теріске шығару арқылы өзгеруі мүмкін екенін көрсетті. Сонымен қатар, грамматикалық бұзушылықтар үлкен N400 реакциясын тудырмайды. Керісінше, бұл түрдегі бұзушылықтар стимул басталғаннан кейін 500-1000 мс аралығында үлкен позитивтілікті көрсетеді, ол P600 деп аталады.