N400: Компонент мозговых потенциалов и семантическая обработка.

Введение

N400 — это компонент ЭЭГ-сигналов, привязанных ко времени, известных как потенциалы, связанные с событиями (ERP). Это отрицательное отклонение, достигающее пика примерно через 400 миллисекунд после начала стимула, хотя оно может длиться от 250 до 500 мс и обычно наиболее выражено над центрально-теменными электродами. N400 является частью нормальной реакции мозга на слова и другие значимые (или потенциально значимые) стимулы, включая визуальные и слуховые слова, жесты языка жестов, изображения, лица, окружающие звуки и запахи.

История

N400 был впервые обнаружен Мартой Кутас и Стивеном Хиллиярдом в 1980 году. Они провели первый эксперимент, исследуя реакцию на неожиданные слова в прочитанных предложениях, ожидая зарегистрировать компонент P300. Ранее было показано, что P300 вызывается неожиданными стимулами. Поэтому Кутас и Хиллиярд использовали предложения с аномальными окончаниями (например, "Я пью кофе со сливками и собакой"), ожидая увидеть P300 в ответ на неожиданные конечные слова предложения. Однако вместо того, чтобы вызвать выраженную положительную волну, эти аномальные окончания вызвали выраженную отрицательную волну по сравнению с предложениями с ожидаемыми окончаниями (например, "Он вернул книгу в библиотеку"). В той же статье они подтвердили, что отрицательная волна не была вызвана просто любым неожиданным событием в конце предложения, поскольку семантически ожидаемое, но физически неожиданное слово (например, "Она надела туфли на высоком каблуке") вызвало P300, а не отрицательную волну в временном окне N400. Это открытие показало, что N400 связан с семантической обработкой, а не является просто реакцией на неожиданные слова.

Характеристики компонента

Для N400 характерен отчетливый паттерн электрической активности, который можно наблюдать на коже головы. Как следует из названия, эта волновая форма достигает пика примерно через 400 мс после начала стимуляции, проявляя отрицательную полярность в диапазоне от 250 до 500 мс. Эта латентность (задержка между стимулом и реакцией) очень стабильна в разных задачах – на время ее пика влияет мало что, кроме возраста. Для изучения N400 использовались, например, акронимы, изображения в конце предложений, музыка, слова, связанные с текущим контекстом или ориентацией, и видеозаписи реальных событий.

Функциональная чувствительность

Были проведены обширные исследования для более глубокого понимания того, какие виды экспериментальных воздействий влияют на N400, а какие – нет. Основные результаты обсуждаются ниже.

Факторы, влияющие на амплитуду N400

Известно, что частота употребления слова влияет на амплитуду N400. При прочих равных условиях, высокочастотные слова вызывают снижение амплитуды N400 по сравнению с низкочастотными словами. Как уже упоминалось, амплитуда N400 также снижается при повторении, так что второе предъявление слова демонстрирует более положительный отклик при повторении в контексте. Эти данные свидетельствуют о том, что когда слово является высокочастотным или недавно появилось в контексте, это облегчает семантическую обработку, которая, как считается, отражается в N400, уменьшая его амплитуду. Амплитуда N400 также чувствительна к размеру орфографического соседства слова, то есть к количеству других слов, отличающихся от него всего одной буквой (например, «сапог» и «лодка»). Слова с большим орфографическим соседством (имеющие много физически похожих элементов) вызывают большую амплитуду N400, чем слова с малым орфографическим соседством. Это справедливо и для псевдослов, или произносимых буквенных последовательностей, которые не являются реальными словами (например, «флом»), сами по себе не имеющих значения, но выглядящих как слова. Это рассматривается как свидетельство того, что N400 отражает общую активацию в сети понимания, так что элемент, похожий на многие слова (независимо от того, является ли он сам словом), частично активирует представления похожих слов, вызывая более отрицательную амплитуду N400. N400 чувствителен к праймингу: другими словами, его амплитуда снижается, когда целевому слову предшествует слово, семантически, морфологически или орфографически связанное с ним. То есть, по мере того как слово становится менее ожидаемым в контексте, его амплитуда N400 увеличивается по сравнению с более ожидаемыми словами. Слова, несовместимые с контекстом (и, следовательно, имеющие нулевую вероятность завершения фразы), также вызывают большую амплитуду N400 (хотя амплитуда N400 для несовместимых слов также модулируется вероятностью завершения фразы для слова, которое ожидалось бы на его месте). Аналогично, амплитуда N400, вызванная словами открытого класса (то есть существительными, глаголами, прилагательными и наречиями), снижается для слов, появляющихся позже в предложении, по сравнению с более ранними словами. Например, в предложении «Воробей — это здание» отклик N400 на слово «здание» более отрицательный, чем отклик N400 на слово «птица» в предложении «Воробей — это птица». В этом случае вероятность завершения фразы для слова «здание» ниже, и поэтому оно менее ожидаемо, чем слово «птица». Однако, если к обоим предложениям добавить отрицание в форме слова «не» (то есть «Воробей не является зданием» и «Воробей не является птицей»), амплитуда N400 для слова «здание» все равно будет более отрицательной, чем амплитуда, наблюдаемая для слова «птица». Это говорит о том, что N400 реагирует на отношения между словами в контексте, но не обязательно чувствителен к истинности предложения. Однако более поздние исследования показали, что N400 иногда может модулироваться кванторами или прилагательными, выполняющими функцию отрицания, или прагматически обоснованным отрицанием. Кроме того, грамматические нарушения не вызывают большой амплитуды N400. Скорее, эти типы нарушений вызывают большую положительную волну примерно через 500–1000 мс после начала стимуляции, известную как P600.

The frequency of a word's usage is known to affect the amplitude of the N400. With all else being constant, highly frequent words elicit reduced N400s relative to infrequent words. As previously mentioned, N400 amplitude is also reduced by repetition, such that a word's second presentation exhibits a more positive response when repeated in context. These findings suggest that when a word is highly frequent or has recently appeared in context, it eases the semantic processing thought to be indexed by the N400, reducing its amplitude. N400 amplitude is also sensitive to a word's orthographic neighborhood size, or how many other words differ from it by only one letter (e. g. boot and boat). Words with large neighborhoods (that have many other physically similar items) elicit larger N400 amplitudes than do words with small neighborhoods. This finding also holds true for pseudowords, or pronounceable letter strings that are not real words (e. g. flom), which are not themselves meaningful but look like words. This has been taken as evidence that the N400 reflects general activation in the comprehension network, such that an item that looks like many words (regardless of whether it itself is a word) partially activates the representations of similar looking words, producing a more negative N400. The N400 is sensitive to priming: in other words, its amplitude is reduced when a target word is preceded by a word that is semantically, morphologically, or orthographically related to it. That is, as a word becomes less expected in context, its N400 amplitude is increased relative to more expected words. Words that are incongruent with a context (and thus have a cloze probability of 0) elicit large N400 amplitudes as well (although the amplitude of the N400 for incongruent words is also modulated by the cloze probability of the congruent word that would have been expected in its place Relatedly, the N400 amplitude elicited by open class words (i. e. nouns, verbs, adjectives, and adverbs) is reduced for words appearing later in a sentence compared to earlier words. For example, in the sentence A sparrow is a building, the N400 response to building is more negative than the N400 response to bird in the sentence A sparrow is a bird. In this case, building has a lower cloze probability, and so it is less expected than bird. However, if negation is added to both sentences in the form of the word not (i. e. A sparrow is not a building and A sparrow is not a bird), the N400 amplitude to building will still be more negative than that seen to bird. This suggests that the N400 responds to the relationship between words in context, but is not necessarily sensitive to the sentence's truth value. More recent research, however, has demonstrated that the N400 can sometimes be modulated by quantifiers or adjectives that serve negation like purposes, or by pragmatically licensed negation. Additionally, grammatical violations do not elicit a large N400 response. Rather, these types of violations show a large positivity from about 500 1000 ms after stimulus onset, known as the P600.