Кіріспе

Қара субстанцияның ГАМҚ бөліп шығаратын бөлігі

Парс ретикулата (SNpr) – қара субстанцияның бір бөлігі және парс компактадан жанында орналасқан. Парс ретикулатадан проекция жасайтын нейрондардың көпшілігі ГАМҚ-ты бөліп шығаратын тежегіш нейрондар (яғни, бұл нейрондар тежегіш нейротрансмиттер болып табылатын ГАМҚ-ты бөліп шығарады).

Анатомия

Парс ретикулатадағы нейрондар парс компактадағыларға қарағанда әлдеқайда сирек орналасқан (кейде оларды парс дифуза деп атаған). Олар дофаминергиялық нейрондардан кіші және жіңішке, ал керісінше, паллидальды нейрондарға ұқсас және морфологиялық тұрғыдан да осыған ұқсайды (приматтардың базальды ганглияларын қараңыз). Олардың дендриттері, паллидальды нейрондар сияқты, стриатальды афференттерге көлденең бағытталған. Массивті стриатальды афференттер нигростриатальды түйінінің медиальды жағына сәйкес келеді. Нигральды нейрондардың стриатальды аксондардың ұштарымен ерекше синаптологиясы бар. Олар парс компактаның дофамин нейрондарымен байланыс жасайды, олардың ұзын дендриттері парс ретикулатаға терең бойлап еніп орналасқан. Парс ретикулатаның нейрондары гамма-аминмай қышқылы (GABA) нейротрансмиттерінің өндірісін жүзеге асырады. Парс ретикулата нейрондары нигроталамус түйіні арқылы аксондарды моторлық таламустың белгілі бір бөлігіне жібереді. Нигральді аймақ ядролық ventral anterior (VA) (таламикалық ядролар тізімі, паллидальді VO-дан өзгеше) сәйкес келеді. VA – базальды ганглия жүйесінің бір шығысының бастапқы нүктесі. Ол аксондарды фронталды және көз қозғалысын бақылайтын қабықшаға жібереді. Бұдан өзге, парс ретикулата нейрондарын таламустың орталық аймағындағы парс парафаскулярис және педункулопонтин кешеніне де жібереді. Парс латералистің ерекшелігі – оның аксондарын жоғарғы колликулға жіберуі, бұл базальды ганглия жүйесінің өте шектеулі шығысы болып табылады.

Функция

Парс ретикулатаның нейрондары жылдам импульстік кардиостимуляторлар болып табылады, синаптық кіріс болмаған жағдайда да әрекет потенциалын тудырады. Приматтарда олар дофаминергиялық нейрондармен салыстырғанда (8 Гц-тен төмен) 68 Гц орташа жиілікпен оқшауланады. Олар жұлдызды денеден (негізінен ассоциативтік жұлдызды денеден) паллидум сияқты ерекше синаптологиямен көптеген афференцияларды алады. Ол субталамустық ядродан аксондарды және дофаминергиялық жиынтықтан дофаминергиялық иннервацияны қабылдайды. Парс ретикулата – базальды ганглиялар жүйесінің моторлық таламусқа бағытталған екі негізгі шығу ядросының бірі (екінші шығу – глобус паллидустың ішкі сегменті). Нигральды нейрондардың ядроның ventralis anterior VA бөлігінде мишақшалық және паллидальды нейрондардан өзгеше өз аумағы бар. Бұл алдыңғы және көз қозғалтқыш қабыққа аксондар жібереді. Хикосака мен Вурц «маймылдың қара денесінің ретикулата бөлігінің көру және көз қозғалысы функциялары» тақырыбында төрт мақала жариялады. Бұл бағдарлау және көз қозғалысын бақылау, көзді тұрақтандыру және саккадаларда маңызды рөл атқарады. Парс ретикулата жоғарғы колликулусқа тежегіш проекциялар жібереді, көз қозғалысын тежейді, ал саккадалар кезінде бұл тежелім күшін жояды, яғни проекциялық нейрондардың оқшаулануы тоқтатылады.

Патология

Парс компактаның (ретикулята емес) нейрондарының функциясы паркинсонизм және эпилепсия кезінде күрт өзгереді (допамин секрециялайтын нейрондардың 60%-ы, стриатумдағы допаминнің 80%-ға төмендеуі). Бұл өзгерістер көбінесе мидың басқа аймақтарындағы патологияның салдарынан туындайды деп саналады, бірақ бұл аурулардың симптомдарының қалыптасуын түсіну үшін өте маңызды болуы мүмкін.