Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
ГАМК-ергическая часть черной субстанции
GABA releasing portion of the substantia nigra
Парс ретикулата (SNpr) является частью черной субстанции и располагается латеральнее парс компактной. Большинство нейронов, проецирующих из парс ретикулата, – это ингибирующие ГАМК-ергические нейроны (то есть эти нейроны высвобождают ГАМК, который является ингибирующим нейромедиатором).
The pars reticulata (SNpr) is a portion of the substantia nigra and is located lateral to the pars compacta. Most of the neurons that project out of the pars reticulata are inhibitory GABAergic neurons (i. e., these neurons release GABA, which is an inhibitory neurotransmitter).
Анатомия
Нейроны в pars reticulata упакованы значительно менее плотно, чем в pars compacta (иногда их называли pars diffusa). Они меньше и тоньше дофаминергических нейронов, но идентичны и морфологически схожи с паллидальными нейронами (см. базальные ганглии приматов). Их дендриты, как и дендриты паллидальных нейронов, преимущественно ориентированы перпендикулярно стриатальным афферентам. Массивные стриатальные афференты соответствуют медиальному концу нигростриатального пучка. Нейроны чёрной субстанции (nigra) обладают такой же специфической синаптологией, как и стриатальные аксональные окончания. Они образуют связи с дофаминовыми нейронами pars compacta, чьи длинные дендриты глубоко проникают в pars reticulata. Нейроны pars reticulata производят нейромедиатор гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). Через нигроталамовый пучок нейроны pars reticulata посылают аксоны в определенную область моторного таламуса. Территория чёрной субстанции соответствует переднему ядру (nucleus ventralis anterior, VA) (см. также Список ядер таламуса) (в отличие от бледного VO). VA является одним из выходов базальных ганглиев. Он посылает аксоны во фронтальную кору и кору глазодвигательного нерва. Кроме того, pars reticulata посылает нейроны в pars parafascicularis центральной области таламуса и в педункулопонтинный комплекс. Характерной особенностью pars lateralis является то, что он посылает свои аксоны в верхний бугорок, который представляет собой недостаточно развитый выход из системы базальных ганглиев.
Neurons in the pars reticulata are much less densely packed than those in the pars compacta (they were sometimes named pars diffusa). They are smaller and thinner than the dopaminergic neurons and conversely identical and morphologically similar to the pallidal neurons (see primate basal ganglia). Their dendrites as well as the pallidal are preferentially perpendicular to the striatal afferents. The massive striatal afferents correspond to the medial end of the nigrostriatal bundle. Nigral neurons have the same peculiar synaptology with the striatal axonal endings. They make connections with the dopamine neurons of the pars compacta whose long dendrites plunge deeply in the pars reticulata. The neurons of the pars reticulata produce the neurotransmitter gamma aminobutyric acid (GABA). The neurons of the pars reticulata through the nigrothalamic bundle send axons to a particular part of the motor thalamus. The nigral territory corresponds to the nucleus ventralis anterior (VA) (see also List of thalamic nuclei) (different from the pallidal VO). VA is the origin of one output of the basal ganglia system. It sends axons to the frontal and oculomotor cortex. In addition the pars reticulata sends neurons to the pars parafascicularis of the central region of the thalamus and to the pedunculopontine complex). The particularity of the pars lateralis is to send its axons to the superior colliculus, which is a too minimized output of the basal ganglia system.
Функция
Нейроны pars reticulata являются быстроразрядными пейсмекерами, генерирующими потенциалы действия даже при отсутствии синаптической передачи. У приматов они разряжаются со средней частотой 68 Гц, в отличие от дофаминергических нейронов (ниже 8 Гц). Они получают многочисленные афференты от полосатого тела (преимущественно от ассоциативного полосатого тела) с такой же характерной синаптологией, как и у бледного шара. В pars reticulata поступают аксоны из субталамического ядра и дофаминергическая иннервация от дофаминергического скопления. Pars reticulata – одно из двух основных выходных ядер базальных ганглиев, проецирующих в моторный таламус (вторым выходным ядром является внутренний сегмент бледного шара). Нейроны черной субстанции имеют собственную, отличную от мозжечковой и бледной, территорию в переднем вентральном ядре (VA). Оттуда аксоны направляются во фронтальную и глазодвигательную кору. Хикосака и Вурц посвятили четыре статьи изучению "визуальных и глазодвигательных функций pars reticulata черной субстанции обезьяны". Она играет важную роль в ориентации и контроле движений глаз, обеспечивая стабилизацию взгляда и саккады. Pars reticulata посылает ингибирующие проекции в верхний бугорок, подавляя движения глаз, и это подавление снимается, то есть проецирующие нейроны прекращают активность, во время саккад.
The neurons of the pars reticulata are fast spiking pacemakers, generating action potentials in the absence of synaptic input. In primates they discharge at a median rate of 68 Hz in contrast to dopaminergic neurons (below 8 Hz). They receive abundant afferrences from the striatum (mainly from the associative striatum) with the same very peculiar synaptology as the pallidum. It receives axons from the subthalamic nucleus and a dopaminergic innervation from the dopaminergic ensemble. The pars reticulata is one of the two primary output nuclei of the basal ganglia system to the motor thalamus (the other output is the internal segment of the globus pallidus). The nigral neurons have their own territory distinct from the cerebellar and the pallidal in the nucleus ventralis anterior VA. This sends axons to the frontal and oculomotor cortex. Hikosaka and Wurtz devoted four papers to "the visual and oculomotor functions of the monkey substantia nigra pars reticulata". This is largely involved in orientation and the control of eye movements in stabilisation of gaze and in saccades. Pars reticulata sends inhibitory projections to the superior colliculus, inhibiting eye movement, and this inhibition is 'lifted', i. e. the projecting neurons cease firing, during saccades.
Патология
Функция нейронов компактной части (не ретикулярной) существенно меняется при паркинсонизме и эпилепсии (60% дофаминэргических нейронов, снижение уровня дофамина в стриатуме на 80%). Считается, что эти изменения в основном вторичны по отношению к патологии в других областях мозга, однако они могут быть ключевыми для понимания механизмов возникновения симптомов этих заболеваний.
The function of the neurons of the pars compacta (not reticulata) is profoundly changed (60% of Dopamine secreting neurons, 80% decrease in dopamine in striatum) in parkinsonism and epilepsy. These changes are thought to be mostly secondary to pathology elsewhere in the brain, but may be crucial to understanding the generation of the symptoms of these disorders.