Кіріспе

Нейрондық тізбек

Папез тізбегі /p//eɪ//p//z/ немесе медиальді лимбикалық тізбек – эмоциялық өрнекті бақылауға арналған нейрондық тізбек. 1937 жылы Джеймс Папез гипоталамусты лимбикалық бөлікшемен байланыстыратын тізбек эмоциялық сезімдердің негізі деп ұсынды. Пол Д. Маклин Папездің ұсынысын қайта қарастырып, лимбикалық жүйе терминін енгізді. Маклин тізбекті лимбикалық бөлікше және оның алдыңғы мидағы маңызды байланыстары – гипоталамус, амигдала және септумнан тұратын "висцеральді ми" деп қайта анықтады. Уақыт өте келе, эмоциялық өрнекті бақылауға арналған алдыңғы ми тізбегінің түсінігі префронтальді қабықшаны қосу үшін өзгертілді.

Құрылымы

Папездік тізбек мидың әртүрлі құрылымдарын қамтиды. Ол гиппокамппен (немесе гиппокамптық құрылыммен) басталып, сомен аяқталады. Талшықтарды бөліп қарау нәтижесінде тізбектің орташа ұзындығы 350 миллиметр екені анықталды. Папездік тізбек келесі жүйке жолдары арқылы өтеді:

Гиппокамптық құрылым (субикулум) → форникс → сүтқоректі денелері → сүтқоректі-таламус жолы → алдыңғы таламус ядросы → цингулум → энториналдық қабық → гиппокамптық құрылым. Мидың төменгі медиалды көрінісінің суреті Папез тізбегінің орналасуын нақты көрсетеді. Тізбектегі құрылымдардың орналасуына байланысты пайда болатын пішін лимб болып табылады. Осы себепті Маклин бұл тізбекті кейіннен өзгерткенде лимбикалық жүйе деп атады. Әртүрлі зерттеулер Папез тізбегіне мишаның үлкен әсер ететінін және, мүмкін, гиппокамп тізбектің бастапқы нүктесі емес екенін көрсетеді. Анатомиялық тұрғыдан алғанда, бұл орынды, себебі миша көптеген жіңішке талшықтармен және талшық шоғырларымен тізбекке байланысқан. Мишадағы химиялық зақымданулар тізбекке тежегіш әсер етеді. Жануарлардың мінез-құлқына қатысты зерттеулер мишаның алдыңғы бөлігін электрлік түрде ынталандыру арқылы ояну, жыртқыш шабуыл және тамақтану реакцияларын тудырады, бұлардың барлығы эмоцияның көрінісі деп саналады. Жалпы алғанда, бұл зерттеулер мишаның мидың эмоциялық жүйесіне де кіруі мүмкін екенін көрсетеді. Соңғы жылдары диффузиялық МРТ және салмақты МРТ техникаларын қолдану арқылы көптеген қосымша лимбикалық талшық байланыстары анықталды. Осы жолдардың барлығының теңдес талшықты байланысы приматтардағы диссекциялық зерттеулермен расталган. Бұл талшық жолдарының кейбіреулеріне миндаль-қабықтан шығатын жол, миндаль-таламус жолы, терминалды жолақ, дорсалды таламус-гипоталамус жолы, миша-гипоталамус жолдары және парието-окципито-гипоталамус жолы кіреді.

Сезімталдық

Папездің егежкілердегі агрессиялық тәжірибелері мен басқа да зерттеулерге сүйене отырып, бастапқыда бұл тізбек эмоциямен байланысты деп саналды. Бұл тізбек гипоталамус пен ми қабығын байланыстырып, мидың эмоциялық жүйесі ретінде жұмыс істейді. "Шеңберлік қабық гиппокампқа проекция жасайды, ал гиппокамп форникс деп аталатын аксондар шоғыры арқылы гипоталамусқа проекция жасайды. Гипоталамустың әсері алғы таламус ядролары арқылы ми қабығына жетеді". Дегенмен, жылдар бойында бұл тізбектің эмоциядағы рөліне қосымша дәлелдер табылмады. Қазірде амигдала эмоцияда маңызды рөл атқарады деп есептеледі, бұл құрылым 1952 жылға дейін Папез тізбегінің бөлігі болмаған, сол кезде Маклин оны тізбектің өзгертілген нұсқасына, лимбикалық жүйеге қосты.

Жады

Соңғы жылдары Папец схемасының құрылымдарын қамтитын көптеген тәжірибелер жүргізілді. Сонымен қатар, Папец схемасының құрылымдары зақымдалған көптеген жағдайларда оның нақты функциясын көрсететін өзгерістер байқалады. Тета толқындары негізінен гиппокамптың белсенділігін өлшеу үшін қолданылады, бірақ басқа ми аймақтарының белсенділігін өлшеуге де пайдаланылуы мүмкін. Гиппокамп пен алдыңғы вентральді таламуста тета толқындарының күшті синхронизациясы байқалады. Гиппокамп пен таламустың алдыңғы дорсальді және алдыңғы медиальді аймақтары арасындағы тета толқындары синхронизацияны көрсетпесе де, ғалымдар ми аймақтарындағы нейрондардың ату жылдамдығының айтарлықтай жоғарылағанын анықтады. Жалпы, тета толқынының тәжірибелеріне сүйене отырып, Папец схемасының кейбір компоненттерінің байланысы бар екені және бірге жұмыс істейтіні көрсетілді. Сондай-ақ, тета толқындары оқу және есте сақтаумен байланысты деп есептеледі. Осыған байланысты, көптеген ғалымдар тета толқыны тәжірибелерінің нәтижесінде Папец схемасы есте сақтау процесіне қатысады деп санайды. Кейбір ғалымдар бұл қатысуды кеңістіктік және эпизодтық есте сақтаумен байланыстырады. Мамильтоталамус трактысына, вентральді алдыңғы ядроға және вентральді бүйірлік ядроға келтірілген зақым есте сақтау және тіл қабілетінің бұзылуына әкелуі мүмкін. Амнезия сүтқоректілер денесінің Папец схемасынан үзілуі салдарынан туындауы мүмкін. Форникс – ақ заттан құралған жүйке талшықтарының жиынтығы. Ол қалыпты танымдық функциялар үшін маңызды. Форникске келтірілген зақым амнезияға алып келуі мүмкін.

Альцгеймер ауруы

Альцгеймер ауруы - жиі кездесетін нейродегенеративті ауру және деменцияның бір түрі. Бұл ауру науқастардың жаңа ақпаратды қабылдау және жаттау қабілетін нашарлатады немесе толығымен жояды. Олар көбінесе адамдардың, заттардың және басқа да нәрселердің аттарын есіне алуда қиындықтарға тап болады. Бұл аурудың салдарынан дегенерация немесе басқа да нейрологиялық мәселелер Папец тізбегінің бөліктерінде жиі пайда болады. Эпизодтық жадтың бұзылуының Папец тізбегіндегі ісіктермен немесе зақымданулармен байланысты екені белгілі. Эпизодтық жадқа байланысты Папец тізбегінің нақты құрылымдары – гиппокамп және басқа медиалды уақытша бөлікше құрылымдары. Эпизодтық жадқа тигізетін осы зиянды әсерлердің нәтижесінде Папец тізбегінің зақымдануы науқаста амнезияны ғана емес, сонымен қатар Альцгеймер ауруын да анықтауға немесе болжауға мүмкіндік береді.

Паркинсон ауруы

Паркинсон ауруы мидың ортаңғы бөлігіндегі қара заттың дегенерациясынан туындайды. Бұл ауруда Папез тізбегінің құрылымдарына зақым келген болуы мүмкін. Әдетте, Паркинсон ауруы базальды ганглиядағы дофамин деңгейінің төмендеуімен байланысты.

Семантикалық деменция

Семантикалық деменция – сирек кездесетін дегенеративтік ауру, ол семантикалық жадтың барлық функцияларында – атау беру, жеке сөздерді түсіну және жалпы білімнің жеткіліксіздігі сияқты кемшіліктермен сипатталады. Сөйлеудің басқа компоненттері, қабылдау және сөзсіз мәселелерді шешу дағдылары, сондай-ақ эпизодтық жад салыстырмалы түрде сақталады. Бұл, бұрынғы зерттеулерде тілдің бұзылуына алып келген, сүтқоректі денелерінің, алдыңғы-жанамалық ядроның және жанамалық-жанамалық ядроның зақымдануынан туындауы мүмкін. Сүтқоректі денелері Папез тізбегінің маңызды бөлігі болып табылады. Егер нейрондардың жоғалуы және/немесе миелиндеу сияқты зақымданулар болса, Папез тізбегіне елеулі зиян келтірілуі мүмкін. Жүйенің байланысқан бөліктері бұзылады. Соның салдарынан, жаңа ақпаратты үйрену немесе жақында алынған естеліктерді еске түсіру қабілеті айтарлықтай төмендеуі немесе толығымен жоғалуы мүмкін.

Уақытша жаһандық амнезия

Уақытша жаһандық амнезия өте сирек кездесетін ауру, және оның туралы көп мәлімет жоқ. Пациенттерде эпизодтық есте сақтаудың селективті бұзылысы күрт дамиды, олар бұрынғы білімдерін бірнеше сағаттан 48 сағатқа дейін жоғалтады және жаңа ақпаратты қабылдауға қабілетсіз болады. Папец тізбегіндегі гиппокамп пен басқа медиальді ми бөліктерінің зақымдануы эпизодтық есте сақтаудың төмендеуіне немесе жоғалуына себеп болады деп саналады. Алайда, бұл жүйе 1937 жылы Джеймс Папец осы жүйені егжей-тегжейлі зерттегенге дейін танымал болған жоқ. Папец, агрессияның жоғары деңгейіне алып келетін құтыру ауруын зерттеді. Ол бұл күшейген агрессияның гиппокамп зақымдануымен байланысты екенін байқады. Папец үшін бұл теориялық тұрғыдан түсінікті болды, ол гиппокамптың автономды нерв жүйесімен байланысының нәтижесінде эмоцияларды білдіруге жауапты екенін айтты. Ол сондай-ақ, кейбір жағдайларда, нақты тітіркендіргіштер (дәм, иіс, ауырсыну және т.б.) күшті эмоциялық реакцияларды тудыратынын көрді. Бұл тітіркендіргіштер гиппокампты ғана емес, басқа да ми құрылымдарын белсендіреді. Ол осы ми құрылымдары мидағы эмоциялық бақылау орталығы ретінде бірлесіп жұмыс істейді деп болжады және нәтижесінде Папец тізбегін құрды. Осы зерттеулердің нәтижесінде Папец тізбектің эмоцияны кортикальды түрде бақылайтынына сенді. Сол кезде Пол Д. Маклин де Папец тізбегіне қызығушылық танытты. Ол Пол Броканың зерттеулерін оқыды, онда ми сабағының айналасында орналасқан лимбикалық бөлік барлық сүтқоректілерде кездесетіні көрсетілген. Папецтің гипоталамус пен лимбикалық бөлік арасындағы байланыс туралы мақаласы Маклинды осы мәселені терең зерттеуге итермеледі. Ол Корнелл университетінде Папецтің қабылдауында болды, содан кейін 1952 жылы Папец тізбегінің өңделген нұсқасын ұсынды, онда гиппокамптан басқа, миндаль және септум да ескерілді. Гиппокамп, миндаль және септум бірге мидың алдыңғы-шақпа бөлігін (риненцефалонды) құрайды, немесе Якоб атағандай, ішкі миді. Лимбикалық бөлік және ішкі ми бірге лимбикалық жүйені құрайды. Маклин лимбикалық жүйеге ішкі миді қосу субъективті эмоциялық тәжірибелермен байланысты сыртқы сезімдік ақпаратты түсіндіреді деп сенді. Лимбикалық жүйе эволюциялық жағынан примитивті құрылымдардан тұратындықтан, оны сөзбен түсіндіру қиын, сондықтан ішкі ми эмоциялармен байланысты визуалды, естімелік, иіс және басқа да сыртқы сезімдік сигналдарды қамтиды.