Введение

Нейронная цепь

Цепь Папеза /p//eɪ//p//z/, Ненадежный источник: дата=ноябрь 2016 или медиальная лимбическая цепь, – это нейронная цепь, отвечающая за контроль эмоциональной экспрессии. В 1937 году Джеймс Папез предположил, что цепь, соединяющая гипоталамус с лимбической долей, является основой эмоциональных переживаний. Пол Д. Маклин переосмыслил предложение Папеза и ввел термин «лимбическая система». Маклин переопределил эту цепь как «висцеральный мозг», состоящий из лимбической доли и ее основных связей в переднем мозге – гипоталамуса, амигдалы и септума. Со временем концепция цепи переднего мозга, контролирующей эмоциональную экспрессию, была модифицирована и включила в себя префронтальную кору.

Структура

В схеме Папеза задействованы различные структуры мозга. Она начинается и заканчивается гиппокампом (или гиппокамповым образованием). Дисекция волокон показывает, что средняя длина цепи составляет 350 миллиметров. Схема Папеза проходит через следующие нейронные пути: формирование гиппокампа (субикулум) → форникс → маммилярные тела → маммилототаламический тракт → переднее ядро таламуса → поясная извилина → энторинальная кора → гиппокамповое образование. На фотографии нижнего медиального вида мозга при расчленении четко видна схема расположения элементов схемы Папеза. Благодаря расположению структур в цепи, конечная форма напоминает лимбус. Это побудило Маклина назвать эту схему лимбической системой, когда он впоследствии её модифицировал. Различные исследования указывают на значительное влияние мозжечка на схему Папеза и на то, что гиппокамп, возможно, не является её начальной точкой. Анатомически это логично, поскольку мозжечок связан с цепью множеством тонких волокон и пучков волокон. Химические поражения мозжечка, по-видимому, оказывают ингибирующее действие на схему. Исследования поведения животных показывают, что электрическая стимуляция передней части мозжечка может вызывать возбуждение, агрессивное поведение и пищевые реакции, которые считаются проявлениями эмоций. В целом, эти исследования предоставляют доказательства того, что мозжечок также может быть включен в эмоциональную систему мозга. В последние годы с помощью диффузионно-взвешенной МРТ было выявлено множество дополнительных лимбических волоконных связей. Эквивалентные волокнистые связи всех этих путей были задокументированы в исследованиях на приматах. Некоторые из этих волоконных трактов включают миндалево-бегательный тракт, миндалево-таламусный тракт, стрию терминалис, дорсальный таламогипоталамусный тракт, церебеллогипоталамусные тракты и париетоокципитогипоталамусный тракт.

Эмоции

Основываясь на эксперименте Папеза с агрессией у крыс и других исследованиях, изначально полагали, что эта схема связана с эмоциями. Схема соединяет гипоталамус и кору головного мозга и функционирует как эмоциональная система мозга. "Поясная кора проецируется в гиппокамп, а гиппокамп – в гипоталамус по пучку аксонов, называемому форниксом. Влияние гипоталамуса достигает коры через релейные станции в передних ядрах таламуса". Однако с течением времени дополнительных доказательств роли этой схемы в эмоциях не было получено. В настоящее время считается, что миндалевидное тело играет ключевую роль в эмоциях – структура, которая не входила в схему Папеза до 1952 года, когда Маклин включил её в модифицированную версию схемы, известную как лимбическая система.

Память

В последние несколько лет было проведено множество экспериментов, затрагивающих структуры контура Папеза. Более того, во многих случаях повреждения структур контура Папеза наблюдались изменения, указывающие на его реальную функцию. Тета-волны используются для измерения активности преимущественно в гиппокампе, но также могут применяться для измерения активности других областей мозга. Наблюдалась сильная синхронизация тета-волн в гиппокампе и переднем вентральном ядре таламуса. Хотя тета-волны между гиппокампом и передними дорсальными и медиальными ядрами таламуса не демонстрировали синхронизации, ученые отметили значительное увеличение частоты импульсов нейронов в этих областях мозга. В целом, эксперименты с тета-волнами показали, что некоторые компоненты контура Папеза действительно связаны между собой и работают совместно. Также считается, что тета-волны связаны с обучением и памятью. Следовательно, многие ученые полагают, что контур Папеза играет роль в процессах памяти, основываясь на результатах экспериментов с тета-волнами. Некоторые исследователи сузили область изучения до пространственной и эпизодической памяти в частности. Повреждение маммилотоламического тракта, переднего вентрального ядра и латерального вентрального ядра может приводить к нарушениям памяти и речи. Амнезия может быть следствием нарушения связи молочных тел с контуром Папеза. Форникс – это пучок нервных волокон, состоящий из белого вещества, играющий важную роль в нормальных когнитивных функциях. Повреждение форникса может вызывать амнезию.

Болезнь Альцгеймера

Болезнь Альцгеймера – распространенное нейродегенеративное заболевание и одна из форм деменции. Она приводит к тому, что пациенты испытывают трудности с усвоением новой информации или оказываются неспособными к этому. Обычно им сложно вспомнить имена людей, названия предметов и так далее. Дегенерация или другие нейрологические проблемы, вызванные этим заболеванием, часто возникают в различных отделах цепи Папеза. Уже известно, что нарушения эпизодической памяти связаны с опухолями или повреждениями в этой цепи. К структурам цепи Папеза, играющим ключевую роль в эпизодической памяти, относятся гиппокамп и другие структуры медиальной височной доли. Вследствие этих негативных последствий для эпизодической памяти, повреждение цепи Папеза может не только указывать на или предсказывать амнезию, но и на болезнь Альцгеймера у пациента.

Болезнь Паркинсона

Болезнь Паркинсона вызывается дегенерацией черной субстанции в среднем мозге. При этом заболевании также может наблюдаться повреждение структур циркуйта Папеза. Как правило, болезнь Паркинсона связана с дефицитом дофамина в базальных ганглиях.

Семантическая деменция

Семантическая деменция – редкое дегенеративное заболевание, характеризующееся нарушениями во всех функциях семантической памяти, включая называние предметов, понимание отдельных слов и обеднение общих знаний, при относительном сохранении других компонентов речи, восприятия, навыков невербального решения задач и эпизодической памяти. Это может быть вызвано повреждением молочных тел, вентрального переднего ядра и вентрального латерального ядра, что, как показали предыдущие исследования, приводит к нарушениям речи. Молочные тела являются важной частью циркуита Папеза. Повреждение молочных тел, такое как потеря нейронов и/или миелинизация, может серьезно нарушить работу циркуита Папеза. Это приводит к сбоям в работе соединяющих звеньев системы. В результате способность к обучению новой информации или воспроизведению недавно приобретенных воспоминаний значительно снижается или утрачивается.

Мимолетная глобальная амнезия

Мимолетная глобальная амнезия – очень редкое заболевание, и о нем известно немного. У пациентов остро развивается селективное расстройство эпизодической памяти, приводящее к потере от нескольких часов до 48 часов ранее усвоенной информации и неспособности к запоминанию новой. Повреждение гиппокампа и других структур медиальной доли в схеме Папеза считается причиной снижения или потери эпизодической памяти. Однако известность эта система приобрела лишь в 1937 году, когда Джеймс Папез подробно ее изучил. Папез исследовал случаи бешенства – заболевания, вызывающего высокую агрессивность. Он заметил, что повышенная агрессия коррелирует с повреждением гиппокампа. Это имело смысл для Папеза, который полагал, что гиппокамп отвечает за выражение эмоций благодаря своей связи с автономной нервной системой. Он также обратил внимание на то, что в других случаях определенные стимулы (вкус, запах, боль и т.д.) вызывали сильные эмоциональные реакции. Эти стимулы активировали не только гиппокамп, но и другие структуры мозга. Он предположил, что эти структуры мозга работают совместно как центр эмоционального контроля в мозге и, следовательно, сформулировал концепцию схемы Папеза. Благодаря этим исследованиям Папез был убежден, что схема представляет собой корковый контроль эмоций. Примерно в то же время Полом Д. МакЛином также заинтересовалась схема Папеза. Он изучил исследования Поля Брока, которые показали, что лимбическая доля, окружающая ствол мозга, является структурой, присутствующей у всех млекопитающих. Работа Папеза об эмоциональной цепи, включающей связь между гипоталамусом и лимбической долей, побудила МакЛина к дальнейшему изучению. Он посетил Папеза в Корнелльском университете, после чего в 1952 году предложил модифицированную версию схемы Папеза, подчеркнув не только роль гиппокампа, но и миндалины и перегородки. Гиппокамп, миндалина и перегородка составляют риноэнцефалон (передне-височную часть мозга) или, как его назвал Якоб, висцеральный мозг. Вместе лимбическая доля и висцеральный мозг образуют лимбическую систему. Маклин считал, что включение висцерального мозга в лимбическую систему объясняет внешнюю сенсорную информацию, связанную с субъективными эмоциональными переживаниями. Поскольку лимбическая система состоит из эволюционно примитивных структур, которые затрудняют ее вербальную интерпретацию, висцеральный мозг отвечает за зрительные, слуховые, обонятельные и другие внешние сенсорные входы, связанные с эмоциями.