Кіріспе

Таламус пен ми қабығының арасындағы жүйке жолдары Нейроанатомияда таламокортикальды сәулелер, таламокортикальды талшық деп те аталады, таламустан ми қабығының жекелеген аймақтарына шығатын эфферентті талшық. Олар таламустың бүйір бетінен шығатын талшық буындыларын құрайды.

Құрылымы

Таламокортикальды талшықтарды (ТК талшықтарды) изоталамустың екі құрамдас бөлігінің бірі деп атаған, екіншісі - микронейрон. Таламокортикальды талшықтардың сыртқы түрі бұта немесе ағаш тәрізді, олар ішкі капсулаға дейін созылып, қабықтың қабаттарына дейін шығады. Таламокортикальды негізгі талшықтардың әртүрлі ядролары таламустың әртүрлі ядроларынан таралып, визуалды қабыққа, соматосенсорлық (және байланысты сенсорлы-моторлық) қабыққа және мидағы аудиторлық қабыққа дейін созылады. Таламокортикальды сәулелер дәм мен иіс жолдарын, сондай-ақ префронтальды қозғалыс аймақтарын иннервациялайды. Оптикалық жолдың визуалды деректері таламустың бүйірлік гендикулятивтік ядросымен, аудиторлық деректері медиалдық гендикулятивтік ядромен және соматосенсорлық деректері таламустың вентральды артқы ядросымен өңделеді. Таламиялық ядролар ерекше архитектуралық ұйымның қабықшалық аймақтарына жобалайды және өңделген ақпаратты кортикоталамикалық талшықтар (КТ талшықтары) арқылы таламустағы бастапқы белсенділік аймағына қайтарады. Таламиялық торлық ядро (ТРН) кортикоталамус жолдары арқылы кіріс сигналдарын қабылдайды және таламустағы белсенділікті реттейді. Кортикалы таламикалық кері байланыс нейрондары көбінесе korteksтің VI қабатында кездеседі. Таламусқа қарай қайталанатын КТ проекциялары таламокортикалық проекцияларға қарағанда ТРН-ге қарағанда жоғары деңгейде және таламокортикалық проекцияларға қарағанда көп санда синапстарда болады. Бұл таламиялық интернейрондардан бастау алатын процестерге қарағанда, таламиялық белсенділікті жоғарыдан төменге өңдеу мен реттеуде қабықтың рөлі әлдеқайда үлкен екенін көрсетеді. Үлкен ауқымды жиілік тербелістері мен электрлік ырғақтар ТК белсенділігін ұзақ уақыт бойы реттейді, бұл ұйқы циклы кезінде айқын көрінеді. Басқа дәлелдер КТ-ның КТ-ритмінің КТ-модуляциясы әр түрлі уақыт шкалаларында болуы мүмкін екенін көрсетеді, бұл олардың қызметіне одан да көп күрделілік береді. Джонс (2001) бойынша, приматтардың таламусында екі негізгі типтегі релелік нейрон бар: ядролық жасушалар мен матрицалық жасушалар, олардың әрқайсысы ми қабығының әртүрлі бөліктері мен қабаттарына арналған ерекше жолдарды жасайды. Гиббс, Чжан, Шумат және Коултер (1998) жүргізген зерттеуде эндогендік жолмен босатылған мырыш ТК жүйесіндегі ГАБА жауаптарын, атап айтқанда, таламус пен байланысты ТРН арасындағы байланысты үзіп, бұғаттағаны анықталды. Бір зерттеудің дәлелдемелері (Arcelli et al. 1996) бұл талапты ішінара растайды, өйткені сүтқоректілердің миындағы таламиялық ГАБАергиялық жергілікті контурлы нейрондар сенсомоторлық қабілетіне қарағанда өңдеу қабілетіне көбірек қатысты, өйткені олар таламустағы жергілікті ақпаратты өңдеудің күрделенуін көрсетеді. Таламокортикальды нейрондардың белсенділігі глютаматтың тікелей және жанама әсеріне қатты тәуелді, ол алғашқы сезім қабықтарындағы терминал тармақтарында қоздырғыштық постсинаптикалық потенциалдарды (EPSP) тудырады.

Соматосенсорлық аймақтар

Бастысы, VPL, VPM және LP ядроларынан таламокортикальдық соматосенсорлық сәулелену бастапқы және екінші соматосенсорлық аймақтарға созылады, олар жақтық постцентральді гирустың қабықтық қабаттарында аяқталады. S1 артқы медиалдық ядро мен VPN-ден таламокортикальды радиацияны параллель қабылдайды. VPN-ден постцентральді гирусқа қарай проекциялар сенсорлық ақпараттың сенсорлық және ауырсыну туралы ақпараттың берілуін қамтамасыз етеді. Бірнеше зерттеулер S1 және S2 таламокортикальді жолдар арқылы қатар иннервациялардың ноцицептивті және ноцицептивті емес ақпаратты өңдеуге әкелетінін көрсетеді. Кортекстің сенсорлы-моторлы аймақтарына арналған ерекше емес проекциялар ішінара ноцицициалдық емес өңдеу мен моторлық функциялар арасындағы қарым-қатынаспен байланысты болуы мүмкін. Бұрынғы зерттеулер S1 мен M1 арасындағы байланысты көрсетеді, бұл таламокортикальдық сенсорлы-моторлы схеманы құрайды. Бұл контур бұзылған кезде, таламокортикальдық ырғақтардың сенсорлы-моторлық жолдарды ерекше түрде реттеуге қатысы бар екенін көрсететін, М.С.мен бірге жүретін белгілерге ұқсас белгілер пайда болады. Ұйқы кезінде байқалатын ТК-КТ ритмдері таламокортикальды талшықтарды ингибициялап, төменгі жиіліктегі толқындардың тониктік циклін және моторлық белсенділікті басуын қамтамасыз етеді. Визуалды қабыққа пульвиналық проекциялардың модельдері бірнеше бейнелеу зерттеулерімен ұсынылды, бірақ олардың картасы қиын болды, өйткені пульвиналық бөлімшелер дәстүрлі түрде ұйымдастырылмаған және құрылымдық МРТ арқылы визуалды түрде елестету қиын болды. MMGN сәулелері белгілі бір орындарда аяқталады, ал VMGN-ден таламокортикальды талшықтар бейтарап клеткалар кластерлерінде аяқталады және көршілес клеткаларға қосалқы байланыстарды құрайды. Макака маймылдарының миын бояу арқылы жүргізілген зерттеулер, негізінен IV және IIIB қабаттарында аяқталатын вентральді ядродан шығатын проекцияларды, I, II, IIIA және VI қабаттарында аяқталатын PIR жасушаларының кейбір ерекше емес кластерлерін көрсетеді. Дорсаль ядролардың талшықтары бірінші аудио өңіріне тікелей бағытталып, аксондардың көпшілігі IIIB қабатында аяқталады. Магноклелярлық ядрода аз мөлшерде PIR жасушалары проекцияланады, ал аксондар негізінен 1-ші қабатта аяқталады, бірақ ортаңғы қабықтық қабаттардың үлкен аймақтары колятерлік байланысқан CIR нейрондары арқылы иннервацияланады. Өткен зерттеулер таламокортикальдық аудиторлық жолдар - бұл жиілік ақпараттарының белгілі бір жолдар арқылы қабыққа тікелей аударылуын түсіндіретін жалғыз нейрондық корреляты болуы мүмкін екенін көрсетеді.

Қозғалтқыш аймақтары

Бастапқы моторлық қабық таламустың VL ядросынан таламокортикальды талшықтарды қабылдайды. Бұл - мидың негізгі қозғалтқыш қабығына берілетін негізгі жол. АВ кеңінен төменгі тері және моторикалық қабықшаға қарай созылады. Таламустың арқалық медиалдық ядроларынан бастау алатын, префронтальды қабықта аяқталатын және колятеральды байланыстар арқылы ассоциативтік premotor аймақтарына кейінгі проекциялар бар басқа да ерекше емес таламокортикальды проекциялар. Кортикальді базальді ганглиялар таламолық кортикальді цикл дәстүрлі түрде сыйақымен үйренумен байланысты және кейбір зерттеушілер таламокортикальді желілердің жұмыс істеуіне модуляциялық әсерін тигізеді деп атап көрсеткен болса да, бұл ВА ядросын қабықпен байланыстыратын премоторлық аймақтардың табиғи белсендірілуіне байланысты. Тышқандарда жасалған тағы бір зерттеулер шыршалар мен толқын шабуылдары кезінде таламиялық ырғақ жергілікті таламиялық байланыстар арқылы реттеледі, ал қабықша бұл ырғақтардың ұзақ уақыт бойы синхрондалуын басқарады. Таламокортикальды дисритмия - таламустағы төменгі жиіліктегі шырышты және толқын белсенділігін қайталап пайда болатын термин, бұл әдетте импульсті бақылау бұзылыстарымен байланысты белгілерге әкеледі, мысалы, оппозициялық-компульсивті бұзылыс, Паркинсон ауруы, зейін тапшылығы гиперактивтілік бұзылысы және созылмалы психоздың басқа түрлері. Басқа дәлелдер таламокортикальдық жүйелердің байланыстарының таралуының төмендеуі, вегетативтік күйдегі немесе комадағы адамдармен байқалатындай, сананың жоғалуымен қатты байланысты екенін көрсетті.

Алдыңғы жақтың лоботомиясы

Таламокортикальдық сәулеленудің медиалдық және алдыңғы таламиялық ядролар арасындағы байланысты екі жақты үзіп алу немесе кесу префронтальдық лоботомияға әкеледі, бұл кортикальдық зақымданусыз адамның мінез-құлқын және мінез-құлқын өзгертуге және бағындыруға әкеледі.