Введение
Нейронные пути между таламусом и корой головного мозга В нейроанатомии таламокортикальные излучения, также известные как таламокортикальные волокна, представляют собой эфферентные волокна, которые проецируются из таламуса в отдельные области коры головного мозга. Они образуют пучки волокон, которые выходят из боковой поверхности таламуса.
In neuroanatomy, thalamocortical radiations, also known as thalamocortical fibres, are the efferent fibres that project from the thalamus to distinct areas of the cerebral cortex. They form fibre bundles that emerge from the lateral surface of the thalamus.
Структура
Таламокортикальные волокна (ТК волокна) были названы одним из двух составляющих изоталамуса, другим являясь микронейроны. Таламокортикальные волокна имеют кустарник или дерево, как внешний вид, поскольку они простираются во внутреннюю капсулу и проецируются на слои коры. Основные таламокортикальные волокна простираются от разных ядер таламуса и проецируются в зрительную кору, соматосенсорную (и связанную с сенсорной моторной) кору и слуховую кору в мозге. Таламокорктические излучения также иннервируют вкусовые и обонятельные пути, а также префронтальные моторные области. Визуальный вход из оптического тракта обрабатывается боковым геникулярным ядром таламуса, слуховой вход в медиальном геникулярном ядре и соматосенсорный вход в вентральном заднем ядре таламуса. Таламические ядра проектируют кортикальные области с особой архитектурной организацией и передают обработанную информацию обратно в область первоначальной активности в таламусе через кортикоталамические волокна (CT волокна). Таламовое сетчатое ядро (ТРН) принимает входящие сигналы через кортикоталамовые пути и соответствующим образом регулирует активность в таламусе. Нейроны обратной связи таламического кортика в основном находятся в VI слое коры. Взаимные проекции КТ в таламус имеют более высокий уровень, чем, и синапсы с TRN в гораздо большем количестве, чем таламокортикальные проекции в кору. Это говорит о том, что кора играет гораздо большую роль в процессе обработки и регулирования таламической активности сверху вниз, чем процессы, возникающие в таламических интернейронах. Было также показано, что широкомасштабные частотные колебания и электрические ритмы регулируют активность ТК в течение длительных периодов времени, что очевидно во время цикла сна. Другие данные свидетельствуют о том, что КТ-модуляция ритмов КТ может происходить в разных временных масштабах, что еще больше усложняет их функцию. Согласно Джоунсу (2001), в таламусе приматов существует два основных типа нейронов-ретрансляторов - ядра и матрицы, каждый из которых создает отдельные пути к различным частям и слоям коры головного мозга. В исследовании, проведенном Гиббсом, Чжангом, Шуматом и Коултером (1998), было обнаружено, что эндогенно высвобождаемый цинк блокирует реакции ГАМК в системе ТК, прерывая связь между таламусом и связанной ТРН. Доказательства одного исследования (Arcelli et al. 1996) предлагает частичную поддержку этому утверждению, предполагая, что таламические GABAергические нейроны локальной цепи в мозге млекопитающих больше связаны с способностью обработки по сравнению с сенсомоторной способностью, поскольку они отражают растущую сложность локальной обработки информации в таламусе. Активация таламокортикальных нейронов в значительной степени зависит от прямого и косвенного воздействия глутамата, который вызывает возбуждающие постсинаптические потенциалы (EPSP) в терминальных ветвях первичной сенсорной коры.
Соматосенсорные зоны
В первую очередь, таламокортикальное соматосенсорное излучение из ядра VPL, VPM и LP распространяется на первичные и вторичные соматосенсорные области, заканчивая в корковых слоях боковой постцентральной гирусы. S1 получает параллельное таламокортикальное излучение от заднего медиального ядра и VPN. Проекции от VPN к постцентральной гирусе отвечают за передачу сенсорной информации о прикосновении и боли. Несколько исследований показывают, что параллельная иннервация S1 и S2 через таламокорктические пути приводит к обработке ноцицептивной и не ноцицептивной информации. Неспецифические проекции в сенсомоторные области коры могут отчасти иметь отношение к связи между не ноцицицептивной обработкой и моторными функциями. Прошлые исследования показывают связь между S1 и M1, создавая таламокортикальную сенсорную моторную цепь. Когда эта схема нарушается, появляются симптомы, похожие на те, которые сопровождают рассеянный склероз, что предполагает, что таламокортикальные ритмы участвуют в регулировании сенсорно-моторных путей в высокоспециализированной форме. Ритмы ТК-КТ, проявляющиеся во время сна, подавляют эти таламокортикальные волокна, чтобы поддерживать тонический цикл низкочастотных волн и последующее подавление двигательной активности. Модели пульвинарных проекций в зрительную кору были предложены несколькими исследованиями визуализации, хотя их отображение было затруднено из-за того, что пульвинарные подразделения не организованы условно и их трудно визуализировать с помощью структурной МРТ. Излучения MMGN заканчиваются в определенных местах, в то время как таламокортикальные волокна из VMGN заканчиваются в неспецифических кластерах клеток и образуют сопутствующие связи с соседними клетками. Исследования, проведенные путем окрашивания мозга обезьян-макак, показывают, что выбросы из брюшного ядра в основном заканчиваются в слоях IV и IIIB, а некоторые неспецифические кластеры клеток PIR заканчиваются в слоях I, II, IIIA и VI. Было обнаружено, что волокна из спинных ядер проецируются более непосредственно в первичную слуховую область, причем большинство аксонов заканчиваются в слое IIIB. Магноклеточное ядро выделяло небольшое количество клеток PIR с аксонами, в основном заканчивающимися в слое 1, хотя большие области средних корковых слоев иннервировались через соединенные с помощью нейронов CIR. Прошлые исследования показывают, что таламокорктический слуховой путь может быть единственным нейронным коррелятом, который может объяснить прямой перевод частотной информации в кору через специфические пути.
Моторные зоны
Первичная моторная кора получает окончание таламокортикальных волокон из ядра VL таламуса. Это основной путь, участвующий в передаче мозжечкового ввода в первичную моторную кору. ВА проецируется вниз по нижней теменной и передвижной коре. Другие неспецифические таламокортикальные проекции, те, которые берут начало в спинных медиальных ядрах таламуса, заканчиваются в префронтальной коре и имеют последующие проекции в ассоциативные премоторные области через сопутствующие связи. Кортикальные базальные ганглии таламовой кортикальной петли традиционно ассоциируются с обучением вознаграждением, и хотя некоторые исследователи также отметили, что они оказывают модулирующее воздействие на функционирование сети таламокортики, это связано с присущей активацией премоторных областей, соединяющих ядро ВА с корой. Другое исследование, проведенное на крысах, показывает, что во время приступов всплесков и волн таламические ритмы опосредуются местными таламическими связями, в то время как кора контролирует синхронизацию этих ритмов в течение длительных периодов времени. Таламокортикальная дисритмия - это термин, связанный со спонтанно повторяющимися всплесками низкой частоты и волновой активностью в таламусе, которые вызывают симптомы, обычно связанные с расстройствами контроля импульсов, такими как обсессивно-компульсивное расстройство, болезнь Паркинсона, расстройство дефицита внимания и гиперактивности и другие формы хронического психоза. Другие данные показали, что сокращение распределения связей неспецифических систем таламокорктика в значительной степени связано с потерей сознания, как это можно наблюдать у людей в вегетативном состоянии или коме.
Префронтальная лоботомия
Двустороннее прерывание или разрыв связи между таламокортикальными излучениями медиального и переднего ядра таламоса приводит к префронтальной лоботомии, которая вызывает резкое изменение личности и подавленное поведенческое расположение без повреждения коры.