Edaphosaurus – жолданған тісті көне сүтқоректілер туысы. 303-272 млн жыл бұрын өмір сүрген, өсімдіктермен қоректенген, қанатты тікенекті жануар туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Синапсидтердің жойылған туысы
Extinct genus of synapsids
Эдафозавр (,/ɛ//d//ə//f//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s/, тығыз тіс шоғырлары үшін "тас төсенішті кесіртке" мағынасында) – қазіргі Солтүстік Америка мен Еуропа аумағында шамамен 303,4 – 272,5 миллион жыл бұрын, Карбон кезеңінің соңынан Перм кезеңінің басына дейін өмір сүрген, жойылған эдафозавридтер туысы. Американдық палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп Эдафозаврды алғаш рет 1882 жылы сипаттап, жоғарғы және төменгі жақтарындағы "тістік төсеніш" үшін осылай атады, грек тіліндегі эдафос έδαφος ("жер"; сонымен қатар "төсеніш") және сауро́с (sauros) ("кесіртке") сөздерінен шыққан. Эдафозавр – ең ерте белгілі, ірі, өсімдік жейтін (herbivorous), амниот тетраподтардың (төрт аяқты құрлықта тіршілік ететін омыртқалылардың) бірі ретінде маңызды. Жақтарындағы үлкен тіс пластиналарынан басқа, Эдафозаврдың ең ерекше белгісі – арқасындағы желкені. Сол кезеңдегі басқа да көптеген синапсидтердің де биік арқалық желкендері болған, ең танымалсы – үлкен тоңдағыш жыртқыш Диметродон. Дегенмен, Эдафозаврдың желкені пішіні мен морфологиясы жағынан ерекшеленеді. Эдафозаврдың алғашқы қазбалары Солтүстік Америкадағы Техас қызыл жатақтарынан табылды, кейін Нью-Мексико, Оклахома, Батыс Вирджиния және Огайода да табылған. Эдафозаврға жататын фрагментарлы қазбалар Орталық Еуропаның шығыс Германиясында да кездеседі.
Edaphosaurus (,/ɛ//d//ə//f//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s/, meaning "pavement lizard" for dense clusters of teeth) is a genus of extinct edaphosaurid synapsids that lived in what is now North America and Europe around 303.4 to 272.5 million years ago, during the Late Carboniferous to Early Permian. American paleontologist Edward Drinker Cope first described Edaphosaurus in 1882, naming it for the "dental pavement" on both the upper and lower jaws, from the Greek edaphos έδαφος ("ground"; also "pavement") and σαῦρος (sauros) ("lizard"). Edaphosaurus is important as one of the earliest known, large, plant eating (herbivorous), amniote tetrapods (four legged land living vertebrates). In addition to the large tooth plates in its jaws, the most characteristic feature of Edaphosaurus is a sail on its back. A number of other synapsids from the same time period also have tall dorsal sails, most famously the large apex predator Dimetrodon. However, the sail on Edaphosaurus is different in shape and morphology. The first fossils of Edaphosaurus came from the Texas Red Beds in North America, with later finds in New Mexico, Oklahoma, West Virginia, and Ohio. Fragmentary fossils attributed to Edaphosaurus have also been found in eastern Germany in Central Europe.
Этимология
Эдафозавр атауы, "қалқалы кесіртке" деген мағынаны білдірсе, көбінесе грек тіліндегі "едафос" сөзінің басқа мағыналарына сүйене отырып, "жер кесірткесі", "топырақ кесірткесі" немесе "негіз кесірткесі" деп қате аударылады. "Едафос" сөзі нео-латын ғылыми номенклатурасында "топырақ, жер, негіз" сияқты мағыналарда қолданылады (эдафология). Алайда, палеонтологиядағы ескі атаулар, мысалы, Бакландтың 1838 жылғы "Эдафодон" ("қалқалы тіс" - қазба балық), Коуптың грек тіліндегі "едафос" сөзінің мақсатты мағынасы, яғни жануардың тістеріне сілтеме жасағандағы "қалқалы" екенін көрсетеді.
The name Edaphosaurus, meant as "pavement lizard", is often translated inaccurately as "earth lizard", "ground lizard", or "foundation lizard" based on other meanings for the Greek edaphos, such as "soil, earth, ground, land, base" used in Neo Latin scientific nomenclature (edaphology). However, older names in paleontology, such as Edaphodon Buckland, 1838 "pavement tooth" (a fossil fish), match Cope's clearly intended meaning "pavement" for Greek edaphos in reference to the animal's teeth.
Сипаттамасы мен палеобиологиясы
Едафозавр түрлерінің ұзындығы шамамен 3 метрге жететін, ал салмағы 300 кг-нан (660 фунт) астам болған. Кішкентай басына сәйкес, мойын омыртқалары қысқа, ал арқа омыртқалары массивті, құйрығы терең, аяқтары қысқа және күшті, қабырғалары кең қабырға қуысын құрайды. Басқа көптеген өсімдікқоректілер сияқты, Эдафозаврдың да кең ішегі және целлюлоза мен басқа да қорытылмайтын өсімдік материалдарын ыдыратуға көмектесетін симбиозды бактериялары болған.
Edaphosaurus species measured from in length and weighed over 300 kg (660 lb). In keeping with its tiny head, the cervical vertebrae are reduced in length, while the dorsal vertebrae are massive, the tail is deep, the limbs are short and robust, and the ribs form a wide ribcage. Like most herbivores, Edaphosaurus would have had a capacious gut and symbiotic bacteria to aid in the breakdown of cellulose and other indigestible plant material.
Бас сүйегі
Эдафозаврдың басы қысқа, салыстырмалы түрде кең, үшбұрышты және денесінің мөлшерімен салыстырғанда едәуір кішкентай болды. Терең төменгі жауында күшті бұлшық еттері болған, ал жақтарының алдыңғы және бүйір жағындағы тістерінің шеттері тісті болған, бұл Эдафозаврға қатаң жер бетінде өсетін өсімдіктерден шағын тістеуге қолайлы кесектерді кесуге көмектескен. Ауыздың артқы бөлігі мен төменгі жақ сүйегінің ішкі беті тығыз тіс тізбектерімен жабылған, олар әр жақта жоғары және төмен қарай кең жайылған ұсақтау және кесу бетін құрады. Оның жақ қозғалыстары пропалиналды (алдыңғыдан артқыға қарай) болды. Алғашқы сипаттамалар Эдафозаврдың жәндіктер мен ұлулар сияқты омыртқасыздармен қоректенгенін көрсеткен, оларды тіс пластиналарымен ұсатып жегенін айтқан. Алайда, палеонтологтар қазір Эдафозаврдың өсімдіктермен қоректенгенін есептейді, бірақ жоғарғы және төменгі тіс пластиналарының арасындағы тіс тозуы Диадект сияқты басқа ерте өсімдік жеушілерге қарағанда "тамақты шектеулі өңдеуді" көрсетеді. Солтүстік Америкадағы карбон кезеңінің ортаңғы пенсильваниялық субкезеңінен жақында табылған Меланедафодон қазіргі таңда белгілі ең ерте эдафозаврид болып табылады және жәндіктер мен ұлулар сияқты қатты қабықты омыртқасыздардан талшықты өсімдіктерге өту кезеңін көрсетеді. Меланедафодонның жоғарғы және төменгі жақтарында ірі, дөңгелек тістері болған, сонымен қатар аузында "орташа дамыған тіс тізбегі" болған, "ол Эдафозаврдың тіс тізбегіне ұқсас аралық жағдайды көрсетеді" және қатаң өсімдік материалдарын өңдеуге көмектескен. Меланедафодон Эдафозаврдың туыс таксоны екені анықталды және тіс пластиналары жоқ, жәндіктермен қоректенген Иантазаврдан бұрын өмір сүрген.
The head of Edaphosaurus was short, relatively broad, triangular in outline, and remarkably small compared to its body size. The deep lower jaw likely had powerful muscles and the marginal teeth along the front and sides of its jaws had serrated tips, helping Edaphosaurus to crop bite sized pieces from tough terrestrial plants. Back parts of the roof of the mouth and the inside of the lower jaw held dense batteries of peglike teeth, forming a broad crushing and grinding surface on each side above and below. Its jaw movements were propalinal (front to back). Early descriptions suggested that Edaphosaurus fed on invertebrates such as mollusks, which it would have crushed with its tooth plates. However, paleontologists now think that Edaphosaurus ate plants, although tooth on tooth wear between its upper and lower tooth plates indicates only "limited processing of food" compared to other early plant eaters such as Diadectes, a large nonamniote reptiliomorph (Diadectidae) that lived at the same time. The recently described Melanedaphodon from the Middle Pennsylvanian subperiod of the Carboniferous Period in North America is currently the earliest known edaphosaurid and represents a transitional stage from a diet of hard shelled invertebrates such as insects and mollusks to fibrous plants. Melanedaphodon had large and bulbous teeth along its upper and lower jaws, but also had "a moderately developed tooth battery" on its palate, "which appears intermediary towards the condition seen in Edaphosaurus" and would have helped process tough plant material. Melanedaphodon was found to be a sister taxon to Edaphosaurus and lived earlier than the edaphosaurid Ianthasaurus, which lacked tooth plates and ate insects.
Желкен
Эдафозаврдың арқасындағы желкен, мойыннан белге дейінгі аралықта, тірі кезінде тірек тікенектерімен ұсталып тұрды. Диметродонның желкенімен салыстырғанда, омыртқа тікендері қысқарақ және ауыррақ, көптеген ұсақ көлденең тіреулерге ие. Эдафозавр және Эдафозавридтер отбасының басқа өкілдері, Диметродон және Секодонтозавр сияқты, бір уақытта өмір сүрген Сфенакодонтидтердің арқалық желкендерінен тәуелсіз түрде биік арқалық желкендерді дамытты – бұл параллель эволюцияның сирек кездесетін мысалы. Екі топтың да желкендерінің мақсаты әлі де талқыланып жүр. Ғлымгерлер мұндай желкендердің жасыруға, жел қуатымен суда жүзуге, қосымша бұлшық еттерді тіреуге және омыртқаның беріктігін арттыруға, жыртқыштардың шабуылынан қорғауға, май жинауға, дене температурасын реттеуге немесе жыныстық көрсетуге және түрді тануға мүмкіндік бергенін болжайды. Желкеннің биіктігі, тікендердің қисықтығы және көлденең тіреулердің пішіні Эдафозаврдың сипатталған әрбір түрінде ерекшеленеді және уақыт өте келе үлкеніп, күрделенген (бірақ азайған) проекциялардың тенденциясын көрсетеді. Тікендердегі сүйекті түйірлердің мүмкін функциясы (немесе функциялары) әлі де белгісіз. Ромер мен Прайс Эдафозавр тікендеріндегі проекциялар тері астындағы тіндерге еніп, түйенің горбына ұқсас азық немесе май жинауға қолдау көрсеткен болуы мүмкін деп ұсынды. Беннетт Эдафозавр тікендеріндегі сүйекті проекциялар ашық болғанын және желкен бетінде тиімді салқындату үшін ауа турбуленттігін тудырып, дене температурасын реттеуге мүмкіндік бергенін айтты. Эдафозавридтердің биік жүйке тікендерінің микроскопиялық сүйек құрылымын зерттеген соңғы зерттеулер желкеннің терморегуляциялық рөліне күмән келтірді және көрсету функциясы ықтимал екенін көрсетті.
The sail along the back of Edaphosaurus was supported by hugely elongated neural spines from neck to lumbar region, connected by tissue in life. When compared with the sail of Dimetrodon, the vertebral spines are shorter and heavier, and bear numerous small crossbars. Edaphosaurus and other members of the Edaphosauridae evolved tall dorsal sails independently of sail back members of the Sphenacodontidae such as Dimetrodon and Secodontosaurus that lived at the same time, an unusual example of parallel evolution. The of the sail in both groups is still debated. Researchers have suggested that such sails could have provided camouflage, wind powered sailing over water, anchoring for extra muscle support and rigidity for the backbone, protection against predator attacks, fat storage areas, body temperature control surfaces, or sexual display and species recognition. The height of the sail, curvature of the spines, and shape of the crossbars are distinct in each of the described species of Edaphosaurus and show a trend for larger and more elaborate (but fewer) projecting processes over time. The possible function (or functions) of the bony tubercles on the spines remains uncertain. Romer and Price suggested that the projections on the spines of Edaphosaurus might have been embedded in tissue under the skin and might have supported food storage or fat similar to the hump of a camel. Bennett argued that the bony projections on Edaphosaurus spines were exposed and could create air turbulence for more efficient cooling over the surface of the sail to regulate body temperature. Recent research that examined the microscopic bone structure of the tall neural spines in edaphosaurids has raised doubts about a thermoregulatory role for the sail and suggests that a display function is more plausible.
Өсу және зат алмасу
Эдафозавр мен Диметродонның омыртқа орталықтарының микроскопиялық сүйек гистологиясын салыстырған зерттеу, өсімдікпен қоректенетін Эдафозаврдың, жоғары өсу жылдамдығына ие болған жыртқыш Диметродонға қарағанда, "айқын баяу өскенін" көрсетті, бұл "көтеріңкі метаболизмді" көрсетеді. Эдафозаврдың аяқ сүйектерін зерттеудің бұрынғы кезеңдері де өсудің баяу және метаболизмнің төмен екенін көрсеткен, бұл эктотермиялық (салқын қанды) жануар екенін білдіреді, алайда ертедегі синапсид казеидтерінің өсу қарқыны Эдафозаврдан төмен болған. Өсу жылдамдығының куәлігі ретінде сүйектердегі қан тамырларының саны (Диметродонның жылдам өсуіне байланысты тамырлану жоғары) және канеллоздық бөлігіндегі ламеллалық сүйектің болуын атауға болады. Эдафозаврдың биік арқалық тікендерінің гистологиясы, жалпы дене мөлшерінің және көптеген сүйектердің баяу өсуіне қарағанда, "бірнеше маусым ішінде кенеттен, жылдам өсу" арқылы дамыған, бұл ертедегі эдафозаврид Янтазаврдың туберкулездерінің біртіндеп өсуінен өзгеше.
A study comparing the microscopic bone histology of the vertebral centra of Edaphosaurus and Dimetrodon found that the plant eating Edaphosaurus "grew distinctly more slowly" than the predator Dimetrodon, which had a higher growth rate, reflecting an "elevated metabolism". Earlier studies of Edaphosaurus limb bones had also indicated slower growth and a lower metabolism, reflecting an ectothermic (cold blooded) animal, although the plant eating early synapsid caseids had a lower growth rate than Edaphosaurus. Evidence of growth rates include the number of blood vessels in the bones (with more vascularization in the rapidly growing Dimetrodon) and the presence of lamellar bone in the cancellous part. In contrast to slow growth in overall body size and in most bones, the histology of the tall dorsal spines on Edaphosaurus suggests that the projecting bony tubercles developed "by sudden, rapid growth over a few seasons", unlike the incremental growth of the tubercles in the earlier edaphosaurid Ianthasaurus.
Ашу және жіктеу
Эдвард Дринкер Коуп 1882 жылы Эдафозаврды ("қалқаншалы кесіртке") атады және сипаттады. Ол "жақсылары (yardarms) жүйке омыртқасы немесе мачтамен мембраналармен байланыстырылып, жануарға Перм кезеңі көлдерінің суларында жүзуге мүмкіндік беретін желкен қызметін атқарған" деп болжады. Ол үш түрді анықтады: Наозавр клавигер "клуб ұстаушы" (оның тіректеріндегі өскіндері үшін; қазір Эдафозавр погониясының синонимі саналады); Наозавр крессигер "крест ұстаушы" (оның тіректеріндегі өскіндері үшін; Коуп алғаш рет 1878 жылы Диметродон крессигер деп сипаттады; қазір Эдафозавр крессигер, көлемі бойынша ең ірі түр); және Наозавр микродус "ұсақ тіс" (алғаш рет 1884 жылы Эдафозавр микродусы ретінде сипатталды). Коуп N. claviger және N. microdus үлгілерімен байланысты табылған толық емес бас сүйегі материалдарын атап өтті, бірақ Наозаврдың Эдафозаврдан ерекшеленетінін ойлады. 1907 жылы американдық палеонтолог Эрмин Каулс Кейс 1906 жылы табылған бір үлгіге сүйене отырып, Эдафозаврдың бас сүйегі Наозавр деп аталатын қаңқаларға тиесілі болуы мүмкін деп ұсынды. 1913 жылы Сэмюэл Уэнделл Уиллистон мен Кейс 1910 жылы Нью-Мексикода табылған толық үлгіден Edaphosaurus novomexicanus жаңа түрін сипаттады, онда желкенді Naosaurus типті қаңқасы шағын Edaphosaurus типті бас сүйегімен табылды. Ескі әдеттегі атауы Edaphosaurus Cope, 1882 жарамды деп танылды. 1940 жылы палеонтологтар Альфред Шервуд Ромер мен Льюэллин Айвор Прайс жаңа түрді Edaphosaurus boanerges ("күңкіреген сөйлеуші") деп атады – бұл салыстырмалы зоология мұражайында (Гарвард университеті) орнатылған композиттік қаңқадағы холотипті төменгі жақ сүйегінің өте кішкентай өлшеміне ирониялық сілтеме болды, оның басы үлкен Edaphosaurus cruciger түріне негізделген. 1979 жылы палеонтолог Дэвид Берман Батыс Вирджиниядан табылған қазбаларға сүйене отырып, салыстырмалы түрде кішкентай желкені бар ерте түр үшін Эдафозавр колохистионды ("жетілмеген желкен") құрды.
Edward Drinker Cope named and described Edaphosaurus ("pavement lizard") in 1882, He speculated that "the yardarms were connected by membranes with the neural spine or mast, thus serving the animal as a sail with which he navigated the waters of the Permian lakes". He recognized three species: Naosaurus claviger "club bearer" (for the projections on its spines; now considered a synonym of Edaphosaurus pogonias); Naosaurus cruciger "cross bearer" (for the projections on its spines; first described by Cope as Dimetrodon cruciger in 1878; now Edaphosaurus cruciger, the largest species in size); and Naosaurus microdus "small tooth" (first described as Edaphosaurus microdus in 1884). Cope noted some incomplete skull material found associated with the specimens of N. claviger and N. microdus, but thought Naosaurus was distinct from Edaphosaurus. In 1907, American paleontologist Ermine Cowles Case suggested that the skull of Edaphosaurus might belong with skeletons called Naosaurus, based on a specimen found in 1906 that appeared to associate elements of both. In 1913, Samuel Wendell Williston and Case described the new species Edaphosaurus novomexicanus from a fairly complete specimen unearthed in New Mexico in 1910, in which a sailbacked Naosaurus type skeleton was found with a small Edaphosaurus type skull. The older generic name Edaphosaurus Cope, 1882 became the valid one. In 1940, paleontologists Alfred Sherwood Romer and Llewellyn Ivor Price named the new species Edaphosaurus boanerges ("thunderous orator") – an ironic reference to the remarkably small size of the holotype lower jaw on a composite skeleton originally mounted in the Museum of Comparative Zoology (Harvard University) with the head restored based on the larger species Edaphosaurus cruciger. In 1979, paleontologist David Berman erected Edaphosaurus colohistion ("stunted sail") for an early species with a relatively small sail, based on fossils from West Virginia.