Введение
Вымерший род синапсидов
Эдафозавр (,/ɛ//d//ə//f//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s/, что означает «мостовая ящерица» из-за плотных скоплений зубов) — это род вымерших эдафозавридных синапсидов, обитавших на территории современной Северной Америки и Европы примерно от 303,4 до 272,5 миллионов лет назад, в позднем карбоне и раннем перме. Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп впервые описал эдафозавра в 1882 году, назвав его в честь «зубной мостовой», расположенной как на верхней, так и на нижней челюсти, от греческого слова edaphos έδαφος («земля»; также «мостовая») и σαῦρος (sauros) («ящерица»). Эдафозавр важен как один из самых ранних известных крупных растительноядных (травоядных) амниотных тетрапод (четвероногих наземных позвоночных). Помимо крупных зубных пластин в челюстях, наиболее характерной особенностью эдафозавра является парус на спине. У ряда других синапсидов того же периода также были высокие спинные паруса, наиболее известным из которых является крупный высший хищник диметродон. Однако парус у эдафозавра отличается формой и морфологией. Первые окаменелости эдафозавра были найдены в техасских красных отложениях в Северной Америке, а затем обнаружены в Нью-Мексико, Оклахоме, Западной Вирджинии и Огайо. Фрагментарные окаменелости, приписываемые эдафозавру, также были найдены в восточной Германии в Центральной Европе.
Этимология
Название Эдафозавр, подразумевающее "ящерица-плитоносец", часто неточно переводится как "земляная ящерица", "наземная ящерица" или "ящерица-основание", исходя из других значений греческого слова *edaphos*, таких как "почва, земля, грунт, земля, основание", используемых в неолатинской научной номенклатуре (едафология). Однако более ранние названия в палеонтологии, такие как Edaphodon Buckland, 1838 – "зуб-плитка" (окаменелая рыба), соответствуют явному намерению Коупа понимать греческое *edaphos* как "плитка" в отношении зубов этого животного.
Описание и палеобиология
Виды Edaphosaurus достигали в длину и весили более 300 кг (660 фунтов). В соответствии с его маленькой головой, шейные позвонки у него были уменьшены в размере, а спинные – массивными, хвост – глубоким, конечности – короткими и крепкими, а ребра формировали широкий грудной ящик. Как и у большинства травоядных, у Edaphosaurus был вместительный кишечник и симбиотические бактерии, помогавшие расщеплять целлюлозу и другой трудноперевариваемый растительный материал.
Череп
Голова Эдафозавра была короткой, относительно широкой, треугольной в очертаниях и удивительно маленькой по сравнению с размером тела. Глубокая нижняя челюсть, вероятно, имела мощные мышцы, а крайние зубы вдоль передней и боковой части челюстей имели зубчатые кончики, что помогало Эдафозавру откусывать куски подходящего размера от жестких наземных растений. Задняя часть нёбной крыши и внутренняя поверхность нижней челюсти содержали плотные батареи шиповидных зубов, образуя широкую поверхность для дробления и измельчения с каждой стороны сверху и снизу. Движения челюстей были пропалиновыми (от передней части к задней). Ранние описания предполагали, что Эдафозавр питался беспозвоночными, такими как моллюски, которых он раздавливал зубными пластинами. Однако палеонтологи сейчас полагают, что Эдафозавр питался растениями, хотя износ зубов – контакт между верхними и нижними зубными пластинами – указывает лишь на "ограниченную переработку пищи" по сравнению с другими ранними растительноядными, такими как Диадекты, крупный неамниотный рептилиоморф (Diadectidae), живший в то же время. Недавно описанный Меланедафодон из среднепенсильванского подпериода карбонового периода в Северной Америке в настоящее время является самым ранним известным эдафозавридом и представляет собой переходную стадию от питания твердопанцирными беспозвоночными, такими как насекомые и моллюски, к волокнистым растениям. У Меланедафодона были крупные и луковичные зубы вдоль верхней и нижней челюстей, но также присутствовала "умеренно развитая зубная батарея" на нёбе, "которая, по-видимому, является промежуточной между состоянием, наблюдаемым у Эдафозавра", и помогала перерабатывать жесткий растительный материал. Меланедафодон оказался сестринским таксоном Эдафозавра и жил раньше эдафозаврида Иантазавра, у которого отсутствовали зубные пластины и который питался насекомыми.
Верево
Парус вдоль спины эдафозавра поддерживался чрезвычайно удлиненными нервными шипами от шеи до поясничной области, соединенными между собой тканями при жизни. По сравнению с парусом диметродона, позвоночные шипы эдафозавра короче и массивнее, и несут многочисленные небольшие поперечные перемычки. Эдафозавр и другие представители семейства Edaphosauridae развили высокие спинные паруса независимо от представителей семейства Sphenacodontidae, таких как диметродон и секодонтозавр, живших в то же время – это необычный пример параллельной эволюции. Функция паруса у обеих групп до сих пор остается предметом дискуссий. Исследователи предполагают, что такие паруса могли служить для маскировки, для передвижения по воде с использованием ветра, для закрепления мышц и придания жесткости позвоночнику, для защиты от нападений хищников, для хранения жира, для терморегуляции или для демонстрации в брачный период и распознавания особей. Высота паруса, изгиб шипов и форма поперечных перемычек различаются у каждого из описанных видов эдафозавра и демонстрируют тенденцию к увеличению и усложнению (но уменьшению количества) выступающих отростков с течением времени. Возможная функция (или функции) костных бугорков на шипах остается неясной. Ромер и Прайс предположили, что отростки на шипах эдафозавра могли быть погружены в ткани под кожей и поддерживать запасы пищи или жира, подобно горбу верблюда. Беннетт утверждал, что костные выступы на шипах эдафозавра были открытыми и могли создавать воздушную турбулентность для более эффективного охлаждения поверхности паруса и регулирования температуры тела. Недавние исследования микроскопической структуры костей высоких нервных шипов у эдафозаврид поставили под сомнение терморегуляторную роль паруса и предполагают, что функция демонстрации более вероятна.
Рост и метаболизм
Исследование, сравнивающее микроскопическую гистологию костной ткани центров позвонков Эдафозавра и Диметродона, показало, что растительноядный Эдафозавр "растел заметно медленнее", чем хищный Диметродон, демонстрировавший более высокую скорость роста, что отражает "повышенный метаболизм". Предыдущие исследования костей конечностей Эдафозавра также указывали на замедленный рост и более низкий метаболизм, что соответствует эктотермному (холоднокровному) животному, хотя ранние синапсиды-казеиды, питавшиеся растениями, имели еще более низкую скорость роста, чем Эдафозавр. Свидетельствами скорости роста служат количество кровеносных сосудов в костях (с большей васкуляризацией у быстрорастущего Диметродона) и наличие пластинчатой кости в губчатой части. В отличие от медленного роста общего размера тела и большинства костей, гистология высоких спинных шипов Эдафозавра указывает на то, что выступающие костные бугорки развивались "в результате резкого, быстрого роста в течение нескольких сезонов", в отличие от постепенного роста бугорков у более раннего эдафозаврида Иантазавра.
Открытие и классификация
Эдвард Дринкер Коуп назвал и описал Эдафозавра («мостовая ящерица») в 1882 году. Он предположил, что «рейки были соединены мембранами с нервным отростком или мачтой, таким образом служа животному парусом, с помощью которого он перемещался по водам пермских озер». Он выделил три вида: Naosaurus claviger («носитель булавы») (по названию отростков на шипах; теперь считается синонимом Edaphosaurus pogonias); Naosaurus cruciger («носитель креста») (по названию отростков на шипах; впервые описан Коупом как Dimetrodon cruciger в 1878 году; теперь Edaphosaurus cruciger, самый крупный вид по размеру); и Naosaurus microdus («малый зуб») (впервые описан как Edaphosaurus microdus в 1884 году). Коуп отметил некоторые неполные фрагменты черепа, найденные вместе с образцами N. claviger и N. microdus, но считал Наозавра отличным от Эдафозавра. В 1907 году американский палеонтолог Эрмин Коулс Кейс предположил, что череп Эдафозавра может принадлежать скелетам, называемым Наозавром, основываясь на образце, найденном в 1906 году, который, казалось, объединял элементы обоих. В 1913 году Сэмюэл Уэнделл Уиллистон и Кейс описали новый вид Edaphosaurus novomexicanus по довольно полному образцу, обнаруженному в Нью-Мексико в 1910 году, в котором скелет типа Naosaurus был найден вместе с небольшим черепом типа Edaphosaurus. Более старое родовое название Edaphosaurus Cope, 1882, стало валидным. В 1940 году палеонтологи Альфред Шервуд Ромер и Льюэллин Айвор Прайс назвали новый вид Edaphosaurus boanerges («громогласный оратор») – ироничное название, отсылающее к удивительно небольшому размеру голотипа нижней челюсти на композитном скелете, первоначально установленном в Музее сравнительной зоологии (Гарвардский университет) с восстановленной головой, основанной на более крупном виде Edaphosaurus cruciger. В 1979 году палеонтолог Дэвид Берман выделил Edaphosaurus colohistion («недоразвитый парус») для раннего вида с относительно небольшим парусом, основываясь на окаменелостях из Западной Вирджинии.