Кіріспе

Балықтардың жүзу қуысын есту жүйесімен байланыстыратын анатомиялық құрылым – Вебер аппараты. Вебер аппараты – Ostariophysi суперқатарына жататын балықтардың жүзу қуысын есту жүйесімен байланыстыратын анатомиялық құрылым. Ересек балықтарда толық дамыған кезде, аппараттың элементтері жиынтығы кейде Вебер сүйекшелері деп аталады. Бұл құрылымның болуы – Ostariophysi-нің ең маңызды және филогенетикалық тұрғыдан маңызды ерекшеліктерінің бірі. Құрылымның өзі ұрықтық даму кезеңіндегі алғашқы омыртқалардан пайда болатын ұсақ сүйектер жиынтығынан тұрады. Бұл сүйектер есту жүйесін, әсіресе ішкі құлақты, жүзу қуысымен физикалық байланыстырады. Аппараттың қызметі – ішкі құлақпен ғана сезілуі қиын болатын дыбыс толқындарын күшейту.

Құрылымдық анатомия және қызмет

Вебер аппаратының жалпыланған құрылымы, сүйектер мен сүйекшелердің қаңқалық кешеніне ұқсас, олар алдыңғы жағынан есту лабиринтына және артқы жағынан жүзу қуысының ең алдыңғы бөлігіне физикалық тұрғыдан жалғасқан. Бүкіл құрылым алғашқы төрт омыртқаның қаңқа элементтерінен пайда болған. Бұл элементтерге мыналар кіреді: бас сүйектің жоғары нейрондық сүйектері; өзгертілген нейрондық доға сүйектері, атап айтқанда жұп клаустралар және сқафия; интеркалярий және бүйірлік өскіндер; трипус; төртінші омыртқадан шыққан ос супензориум; бесінші омыртқаның парапофизі, оның ішінде омыртқаның өзі, сондай-ақ омыртқаның сәйкес плевралық қабырғасы. Сонымен қатар, біріккен жүйке тікенектерінен құралған құрылым Вебер аппаратының ең арқалық бөлігін құрайды. Бұл құрылымдардың барлығы бірігіп, алдыңғы жағынан бас сүйегіндегі лагенар отолиттерімен, ал артқы жағынан плевралық қабырға арқылы жүзу қуысымен өзара әрекеттеседі. Постеровентральды жағынан жүзу қуысының алдыңғы камерасымен тікелей өзара әрекеттесетін трипус, ос супензориум және үшінші қабырға болып табылады. Рафиодон вулпинус және Коридорас палеатус.

Эволюциялық тарих

Вебер аппаратының ең ерте тіркелген жағдайы - Солтүстік-Шығыс Бразилияның ерте креда кезеңіне жататын Santanichthys diasii ископаданған балығынан табылды. Аталған таксонда Вебер аппараты жетілген; екінші және үшінші омыртқалармен байланысатын анық интеркалариум және трипус бар. Кем дегенде екі мысалда скафиумды көруге болады. Үшінші омыртқаның нейрондық доғасы кеңейген, қазіргі остариофиздерге ұқсас. Қазіргі заманғы аппараттардың құрамына кіретін клауструм S. diasii Вебер аппаратында байқалмайды. Santanichthys-тың Вебер аппаратында тек алғашқы төрт омыртқа ғана қатысады; қазіргі оттофиздердегідей бесінші омыртқа элементтерінің қатысуы жоқ. Вебер аппаратының қалыптасуындағы маңызды ерекшелік, Отоцефаланың синапоморфиясы болып табылатын, алдыңғы плевралық қуыстың (қабырға) жүзу қабына байланысуы. Тағы бір маңызды ерекшелік – жүзу қабының алдыңғы отофизикалық дивертикуласы және қазіргі Clupeiformes-терде көрінетін ішкі құлақпен байланысу. Сондай-ақ, интер-оссикуляр лигаменті мен жүзу қабы арасындағы байланыс жүзу қабы дивертикуласынан пайда болған. Бұл, Рюи Диогоның зерттеуінде көрсетілгендей, лигамент талшықтары мен жүзу қабының туника экстернасының эластин мен иктиоколлдан (I типтегі спецификалық коллаген) тұратын бірдей гистологиялық құрамымен салыстырылып көрсетілді.

Этимология

Вебер аппараты неміс анатомы және физиологы Эрнст Генрих Вебердің (1795 – 1878) есімімен аталған. Аппаратты Вебер алғаш рет толыққанды сипаттады. Нақты төрт сүйек анықталды: клауструм, скафиум, интеркалариум және трипус. Бұл элементтердің естілу функцияларында қатысуы болжалды. Содан бері жылдар өткен сайын, басқа да функциялар ұсынылып, кейіннен жоққа шығарылды. Аппараттың қызметі туралы алғашқы балама ұсыныстардың бірі – гидростатикалық реттеу болды.