Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Анатомическая структура, соединяющая плавательный пузырь со слуховой системой у рыб.
Anatomical structure that connects the swim bladder to the auditory system in fishes
Веберовский аппарат – это анатомическая структура, соединяющая плавательный пузырь со слуховой системой у рыб, относящихся к надотряду Ostariophysi. Когда он полностью развит у взрослых рыб, элементы аппарата иногда коллективно называют веберовскими слуховыми косточками или косточками Вебера. Наличие этой структуры является одной из наиболее важных и филогенетически значимых отличительных особенностей Ostariophysi. Сама структура состоит из набора крошечных костей, происходящих из первых нескольких позвонков, развивающихся у эмбрионального остариофиза. Эти кости растут и физически соединяют слуховую систему, в частности внутреннее ухо, с плавательным пузырем. Эта структура действует как усилитель звуковых волн, которые в противном случае были бы едва различимы только внутренней структурой уха.
The Weberian apparatus is an anatomical structure that connects the swim bladder to the auditory system in fishes belonging to the superorder Ostariophysi. When it is fully developed in adult fish, the elements of the apparatus are sometimes collectively referred to as the Weberian ossicles or Weber's ossicles. The presence of the structure is one of the most important and phylogenetically significant distinguishing characteristics of the Ostariophysi. The structure itself consists of a set of minute bones that originate from the first few vertebrae to develop in an embryonic ostariophysan. These bones grow to physically connect the auditory system, specifically the inner ear, to the swim bladder. The structure acts as an amplifier of sound waves that would otherwise be only slightly perceivable by the inner ear structure alone.
Структурная анатомия и функция
Обобщенная структура веберовского аппарата аналогична скелетному комплексу костей и слуховых косточек, физически соединенных с лабиринтным слуховым комплексом спереди и с самой передней частью плавательного пузыря сзади. Вся структура происходит из скелетных элементов первых четырех позвонков. В состав входят: наднейровые кости черепа; модифицированные кости нервных дуг, в частности, парные клаустры и скафии; интеркалярий и боковые отростки; трипус; подвесная кость от четвертого позвонка; парапофиз пятого позвонка, включая сам позвонок, а также соответствующее плевральное ребро позвонка. Кроме того, структура, образованная сросшимися нервными отростками, формирует самую спинную часть веберовского аппарата. В целом, эта структура взаимодействует спереди с лагенарным отолитом, расположенным в черепе, а сзади – с плавательным пузырем через плевральное ребро. Сзади и снизу взаимодействие с передней камерой плавательного пузыря осуществляют трипус, подвесная кость и третье ребро. Rhaphiodon vulpinus и Corydoras paleatus.
The generalized structure of the Weberian apparatus is akin to a skeletal complex of bones and ossicles that are physically connected to the labyrinth auditory complex anteriorly and the anteriormost region of the swim bladder posteriorly. The entire structure is derived from skeletal elements of the first four vertebrae. The involved elements include: the supraneural bones of the skull; modified neural arch bones, specifically the paired claustra and the scaphia; the intercalarium and the lateral processes; the tripus; the os suspensorium from the fourth vertebra; the parapophysis of vertebra number five including the vertebra itself, plus the vertebra's corresponding pleural rib. In addition, a structure composed of fused neural spines form the dorsal most part of the Weberian apparatus. Together, the structure interacts anteriorly with the lagenar otolith set within the skull and posteriorly with the swim bladder via the pleural rib. Postero ventrally, it is the tripus, the os suspensorium and the third rib that interact directly with the anterior chamber of the swim bladder. Rhaphiodon vulpinus and Corydoras paleatus.
Эволюционная история
Самый ранний зафиксированный случай Веберова аппарата относится к ископаемой рыбе Santanichthys diasii, датируемой ранним меловым периодом северо-восточной Бразилии. У указанного таксона Веберов аппарат достаточно развит: присутствует отчетливый интеркалариум и трипус, сочленяющиеся соответственно со вторым и третьим позвонками. Скафиум наблюдается как минимум в двух экземплярах. Нейронная дуга третьего позвонка уже расширилась, почти как у современных остариофизанов. Клауструм, элемент современных аппаратов, заметно отсутствует в Веберовом аппарате S. diasii. В Веберовом аппарате Santanichthys участвуют только первые четыре позвонка; признаков участия элементов пятого позвонка не обнаружено, в отличие от современных отофизиков. Важной особенностью в формировании Веберова аппарата, являющейся синапоморфией Otocephala, является прикрепление переднего плеврального отростка (ребра) к плавательному пузырю. Другой важной особенностью являются передние отофизические дивертикулы плавательного пузыря, контактирующие с внутренним ухом, что наблюдается у современных Clupeiformes. Также существует связь между межслуховой связкой и плавательным пузырем, указывающая на то, что она произошла от дивертикула плавательного пузыря. Это было показано путем сравнения волокон связки и наружной оболочки плавательного пузыря, имеющих одинаковый гистологический состав, включающий эластин и ихтиоколлаген (специфический коллаген I типа), как установлено в исследовании Руи Диого.
The earliest recorded incidence of a Weberian apparatus is from the fossil fish Santanichthys diasii dating from the Early Cretaceous of Northeastern Brazil. In the aforementioned taxon, the Weberian apparatus is fairly developed; there is a distinguishable intercalarium and a tripus which articulate with the second and third vertebrae respectively. A scaphium can be seen in at least two specimens. The neural arch of the third vertebra has already broadened, almost similar to that of modern ostariophysans. The claustrum, an element in modern apparati, is noticeably absent from the Weberian apparatus of S. diasii. Only the first four vertebrae are involved in the Weberian apparatus of Santanichthys; There are no signs of involvement from the elements of the fifth vertebra unlike in modern otophysans. An important feature within the formation of the Weberian apparatus, which is a synapomorphy of the Otocephala, is the attachment of the anterior Pleural cavity(rib) to the Swim bladder. Another crucial feature is the anterior otophysic diverticula of the swim bladder and contacting the inner ear, seen in extant Clupeiformes. There is also a relationship between the interossicular ligament and the swim bladder that it originated from the swim bladder diverticulum. This was shown by comparing the fiber of the ligament and the tunica externa of the swim bladder that have the same histological composition of elastin and icthyocoll (a specific type I collagen), as established in a research by Rui Diogo.
Этимология
Веберский аппарат назван в честь немецкого анатома и физиолога Эрнста Генриха Вебера (1795 – 1878). Аппарат был впервые подробно описан Вебером. Были идентифицированы лишь четыре кости: клауструм, скафиум, интеркалариум и трипус. Считалось, что эти элементы в совокупности участвуют в слуховых функциях. За прошедшие годы выдвигались и отвергались другие предположения о его функциях. Одной из ранних альтернативных гипотез была роль аппарата в гидростатической регуляции.
The Weberian apparatus is named after the German anatomist and physiologist Ernst Heinrich Weber (1795 – 1878). The apparatus was first described in detail by Weber. Only four bones were identified, specifically the claustrum, scaphium, intercalarium and tripus. Together, these elements were hypothesized to play a part in auditory functions. Over the years, other functions have been proposed and discarded. Hydrostatic regulation was one of the early alternative suggestions for the function of the apparatus.