Кіріспе

Нишалық микродифференциация – бұл түрдің ішіндегі генетикалық әртүрлілікке жету үшін өтетін процесс; ол экотиптің қалыптасу процесі. Бұл процеске морфологиялық, кеңістіктік және/немесе уақытша сипаттағы түрлі қоршаған орта факторлары әсер етеді. Яғни, бір аймақтағы организмнің белгілі бір қасиеті, басқа жердегі сол түр үшін тиімді болмайды: "өсу үшін жағдай жасау арқылы қоршаған ортаны өзгертетін қасиет нығайып, бұл оң кері байланыс белгілі бір деңгейде өзіне таңдау қысымын өзгерте алады". Мысалы, ағаш қабығы сыпырылып, ағаштардың түсі ақ болған жерде тіршілік ететін ақ көбелек, ағаштар мүкпен жабылған және жасыл болған басқа жердегі ақ көбелекке қарағанда жақсырақ тіршілік етеді. Бұл түрдің сәл өзгеше ортада өмір сүруіне мүмкіндік беретін бейімделулерге алып келеді. Нишалық микродифференциация нәтижесінде бір түрге жататын организмдер фенотиптік және генотиптік өзгерістерге ұшырауы мүмкін. Қоршаған ортаның әсеріне байланысты, бір түрге жататын организмдердің түсі, мөлшері, тамақтануы, мінез-құлқы және морфологиясы әртүрлі болуы мүмкін. Бұл тақырыптармен қатар эпигенетика, нишалық дифференциация және эволюциялық биология да қарастырылады.

Адамдар

Иберия түбегінде әр түрлі текті халықтар қоныстанған. Митохондриялық ДНҚ зерттеулері Баск аймақтарында біртекті "генетикалық микродифференциация" байқалып, аймақтың көп бөлігінде әртүрлі генетикалық вариациялар кездесетінін көрсетті. Бұл Баск елінің оқшауланғанын, қоршаған аймақтармен "ген ағынының шектеулі алмасуын" көрсетеді. Басқа аймақтарда генетикалық әртүрлілік жоғары екені анықталды. Бұл халықтардың тегі ұқсас болғанымен, Басктар соңғы мұз дәуірінің соңында мұзбен оқшауланды. Екі топтың дамуында, бір топқа басқа генетикалық көздерге қол жеткізу мүмкіндігі болған, ал екіншісіне болмаған. Солтүстік Иберия аймақтары соңғы мұз дәуірі аяқталғаннан бері географиялық шектеулер алынған соң өзгеріп келеді. Осы кеңістіктік бөліну арқылы туындаған микродифференциацияның мысалын адамзаттың генетикалық тегіндегі айырмашылықтар арқылы көруге болады.

Жануарлар

Шарап қоймасының ішінде кездесетін Drosophila melanogaster (жалпы жеміс жегісі немесе сірке шырыны жегісі) популяциясы, шарап қоймасының сыртында кездесетін популяцияға қарағанда алкогольге төзімділігі жоғары. Бұл микродифференциацияны көрсетеді, себебі бұл түрдің әрбір популяциясы өзінің экологиялық нишасына бейімделген. Нишалық микродифференциацияның кеңінен зерттелген мысалы – Англияның индустриалдық орталықтарындағы қатпарлы көбелектердің (peppered moths) меланизмі, Индустриялық революция кезінде және одан кейін. Көмірді пайдаланудың күрт өсуі ғимараттар мен ағаштардың түсінің өзгеруіне және лишайниктердің таралуының азаюына әкеп соқты. Қатпарлы көбелектер әдетте түстес болады, бірақ осы кезеңде, қара сұр немесе қара түсті қатпарлы көбелектердің бір түрі – Biston betularia f. carbonaria, индустриалдық қалалардың маңында кең таралды. Зерттеулер көрсеткендей, олардың сәйкес мекендеу орталарында көрінудің нашарлауына байланысты, типтік түстес көбелектер «таза», лишайниктер көп таралған ауылдық жерлерде бейімделу артықшылығына ие, ал carbonaria түрлері ластанған жерлерде артықшылыққа ие, онда көмір түтіні ғимараттарды қаратып, лишайниктердің саны азайды. Бұл жыртқыштарға көрінудің нашарлауы көбелектерді қорғайды және оларға эволюциялық артықшылық береді. Пікіршік көбелектердің эволюциясы туралы да қараңыз. Оңтүстік Американың солтүстік-шығысында тіршілік ететін гуппилер әртүрлі эволюциялық қысымға тап болады. Зерттеушілер көптеген өзендердің бастауында гуппилердің табиғи жаулары аз екенін, ал өзеннің төменгі ағысында олар жыртқыштардың күшті қысымына тап болатынын анықтады. Осының салдарынан, өзеннің бастауына жақын гуппилер ықтимал жұптастардың назарын аудару үшін жарқын түстерді дамытты, ал өзеннен төмен қарай тіршілік ететін гуппилер, әлі де кейбір жарқын белгілерді сақтай отырып, маскировка мақсатында көмескі түстерге бейімделді.

Өсімдіктер

Бір түрдің ішінде нишалардың дамуы экотиптік айырмашылықтар арқылы жүруі мүмкін. Бұл әсіресе өсімдіктер әлемінде кең таралған, онда бір түр өте кең аумаққа таралуы мүмкін. Қытайда күріштің (Oryza sativa) екі экотипі таулы және жазық экожүйелердің өте әртүрлі су режиміне бейімделген. Таулы экотиптің күшті тамыр жүйесі және құрғақшылыққа төзімділігі жоғары, ал жазық экотип қалыпты суармалы жағдайда жақсы өседі, бірақ құрғақшылыққа өте сезімтал. Нишаның шағын айырмашылықтарын арамшөптердің бейімделуінде де көруге болады. Сент-Джонс шөпі, қырқылаған қызылқос, бермуда шөбі, медузабас және жылдық көк шөптер сияқты бірнеше арамшөп түрлерінің көршілес ортаның жағдайларына байланысты жергілікті экотиптерді дамытатынына дәлелдер бар. Құмырдың қай экотипі тірі қалатынын білу үшін нишаның шағын айырмашылықтары маңызды. Иранда (құмыр өте маңызды дәрілік өсімдік болатын жерде) құмырды қалай өсіру керектігін анықтау үшін тәжірибе жүргізілді. Ол суық, жауын-шашыны аз аймақтарда пайда болған құмырдың экотипі басқа экотиптерге қарағанда жақсы өсіп, дамығанын көрсетті. Бұл жағдайда экотиптер олардың өсетін ортаның ауа райына байланысты ерекшеленді, ал жақсы өскен құмырдың экотиптері басқа экотиптерге қарағанда қиын жағдайларға төтеп беруге қабілетті болды. Бір түр болғамен, жақсы дамыған құмырдың экотиптері олардың бейімделген ортасының әсерінен басқаларына қарағанда генетикалық тұрғыдан берік болды.

Микродифференциацияны реттейтін экологиялық факторлар

Түрішілік өзгеріске әсер ететін факторлар климат, жер бедері, ресурстар және жыртқыштардың қысымы сияқты қоршаған ортаның әсерімен байланысты болуы мүмкін. Бұл факторлар морфологиялық (ресурстарды пайдалану), кеңістіктік (аумақ, аймақ және т.б.) және уақыттық (күннің уақтысы, жыл және т.б.) мысалдары болып табылады.