Введение

Микродифференциация ниши – это процесс, который вид претерпевает для достижения генетического разнообразия внутри себя; это процесс, посредством которого формируется экотип. Этот процесс регулируется различными факторами окружающей среды, будь то морфологические, пространственные и/или временные. Это означает, что признак одного организма в определенной области может быть невыгодным для того же вида в другом местоположении: "признак, который изменяет окружающую среду благоприятным для роста образом, имеет тенденцию к усилению, и эта положительная обратная связь может в определенной степени изменять давление отбора на сам признак". Например, вид белой моли, обитающий в местности с очищенной от коры древесиной и белым цветом коры, будет иметь больше шансов на выживание, чем белая моль в другом месте, где деревья покрыты мхом и имеют зеленый цвет. Это приводит к адаптациям, позволяющим виду существовать в немного отличающейся среде. Организмы одного и того же вида могут претерпевать фенотипические и генотипические изменения в результате микродифференциации ниши. Особьи одного вида могут различаться по цвету, размеру, рациону, поведению и морфологии из-за различий в экологическом давлении. К смежным темам относятся эпигенетика, дифференциация ниши и эволюционная биология.

Люди

На Иберийском полуострове проживают народы с различным происхождением. Изучение митохондриальной ДНК показало, что баскские регионы населены относительно однородным "генетическим микродифференцированием", в то время как в большинстве других частей региона наблюдается более гетерогенное генетическое разнообразие. Это свидетельствует об изоляции Страны Басков, что привело к "ограниченному обмену генами" с окружающими регионами. В других регионах было выявлено значительное генетическое разнообразие. Несмотря на общее происхождение этих популяций, баски оказались изолированными во время последнего ледникового периода. Две популяции разошлись, поскольку одна имела доступ к другим генетическим источникам, а другая – нет. Северные иберийские экологические ниши постепенно исчезают по мере снятия географических ограничений после окончания последнего ледникового периода. Этот пример микродифференциации, обусловленной пространственной изоляцией, можно наблюдать в вариациях генетического происхождения у всего человечества.

Животные

Популяция Drosophila melanogaster (обычная плодовая муха или дрозофила), обнаруженная внутри винного погреба, обладает большей устойчивостью к алкоголю, чем популяция, найденная снаружи. Это демонстрирует микродифференциацию, поскольку каждая популяция этого вида адаптировалась к своей экологической нише. Широко изученным примером нишевой микродифференциации является меланизм березового мотылька вблизи промышленных центров Англии во время и после промышленной революции. Резкое увеличение использования угля привело к сильному загрязнению, вызвавшему изменение цвета зданий и деревьев и сокращение численности лишайников. Березовые мотыльки обычно имеют пестрый окрас, но в этот период подвид березового мотылька Biston betularia f. carbonaria, темно-серого или черного цвета, стал более распространенным вблизи промышленных городов. Исследования показали, что из-за ухудшения видимости в их среде обитания, типичные пестрые мотыльки имеют адаптивное преимущество в "чистых" сельских районах, где лишайники более распространены, в то время как разновидности carbonaria имеют преимущество в загрязненных районах, где угольная пыль потемнила здания и сократила популяции лишайников. Это снижение видимости для хищников защищает мотыльков и дает им эволюционное преимущество. См. также эволюция березового мотылька. Гуппи, обитающие на северо-востоке Южной Америки, подвергаются различным эволюционным воздействиям, зависящим от количества хищников в их конкретной среде обитания. Исследователи обнаружили, что в верховьях большинства ручьев у гуппи было мало естественных врагов, но к низовьям они сталкивались с гораздо более сильным хищническим давлением. В результате гуппи в верховьях развили более яркую окраску, чтобы привлечь внимание потенциальных партнеров, в то время как гуппи ниже по течению, хотя и сохраняли некоторые яркие отметины, в основном приобрели более тусклую окраску для маскировки.

Растения

Внутри вида развитие ниш может происходить посредством дифференциации экотипов. Это особенно распространено в растительном царстве, где один вид может быть распространен на обширной территории. Два экотипа риса (Oryza sativa) адаптированы к совершенно разным водным режимам сухих и влажных экосистем в Китае. Экотип, произрастающий в сухих условиях, обладает мощной корневой системой и отличной засухоустойчивостью, в то время как экотип, произрастающий во влажных условиях, хорошо растет при нормальном орошении, но очень чувствителен к засухе. Микродифференциация ниш также наблюдается в адаптации сорняков. Имеются данные о том, что несколько видов сорняков, включая зверобой продырявленный, бодяк полевой, бермудскую траву, медуницу головчатую и однолетнюю мятлик луговую, развивают локализованные экотипы в зависимости от условий окружающей среды. В случае тмина, нишевая микродифференциация важна для определения того, какой экотип выживет. Был проведен эксперимент в Иране (где тмин является очень важным лекарственным растением), чтобы выяснить оптимальные условия для его выращивания. Результаты показали, что экотип тмина, происходящий из более холодных регионов с меньшим количеством осадков, показал лучшие результаты, чем другие экотипы. В данном случае экотипы дифференцировались по погодным условиям в их соответствующих средах обитания, и экотипы тмина, показавшие лучшие результаты, эволюционировали, чтобы выдерживать более суровые условия, чем другие экотипы. Несмотря на то, что это один и тот же вид, экотипы тмина, показавшие лучшие результаты, были генетически более устойчивыми из-за адаптации к окружающей среде.

Экологические факторы, регулирующие микродифференциацию

Факторы, влияющие на внутривидовую изменчивость, могут быть связаны с экологическим давлением, таким как климат, рельеф, ресурсы и давление со стороны хищников. Эти факторы являются примерами морфологических (связанных с использованием ресурсов), пространственных (территория, регион и т.д.) и временных (время суток, год и т.д.).