Морфологиялық және физиологиялық ерекшеліктерімен біріктірілген ағзалар тобы (Grade)

Кіріспе

Морфологиялық немесе физиологиялық ерекшеліктерімен біріктірілген организмдердің монофилетикалық емес тобы.

Дәреже – морфологиялық немесе физиологиялық күрделілігінің деңгейімен біріктірілген таксон. Бұл термин британдық биолог Джулиан Хаксли тарапынан құрастырылған, ол кладка қарама-қарсы, қатаң филогенетикалық бірлік ретінде қолданылады.

Филогенетика

Эволюциялық дәрежелерді толық түсіну үшін, ең алдымен филогенетиканы жақсырақ түсіну қажет: организмдер тобының арасындағы немесе ішіндегі эволюциялық тарихы мен қарым-қатынастарын зерттеу ғылымы. Бұл қарым-қатынастар ДНК тізбектері, ақуыз аминокислота тізбектері немесе морфология сияқты байқалатын мұраға берілетін белгілерге негізделген филогенетикалық қорытындылау әдістері арқылы анықталады. Мұндай талдаудың нәтижесі – филогенетикалық ағаш, ол организмдер тобының эволюциялық тарихын көрсететін қарым-қатынастар жөніндегі гипотезаны бейнелейтін схема.

Эволюциялық дәрежедің анықтамасы

Эволюциялық дәреже – морфологиялық немесе физиологиялық белгілермен біріктірілген түрлер тобы, ол ата-бабалар тобының жағдайынан едәуір өзгеше жаңа топтың пайда болуына әкелді, сондықтан ата-бабалар тобының құрамына жатпайды, бірақ оларды бір кладқа топтастыруға мүмкіндік беретін жеткілікті ұқсастықтар сақталады. Ата-бабалар тобы филогенетикалық тұрғыдан толық емес (яғни, клад емес) және парафилетикалық таксонды көрсетеді. Ең көп айтылатын мысал – жорғалаушылар. 19 ғасырдың басында француз натуралисі Латрейл төрт таныс классқа бөлінген төрт аяқты жануарларды: қосмекенділерді, жорғалаушыларды, құстарды және сүтқоректілерді анықтады. Осы жүйеде жорғалаушылар қабықшалы немесе жұмыртқа қабығымен жабылған жұмыртқалар салу, терісі қабыршақтармен немесе қалқаншалармен жабылған және «салқын қанды» метаболизмге ие болу сияқты белгілерімен сипатталады. Дегенмен, сүтқоректілер мен құстардың да ата-бабалары осы белгілерге ие болғандықтан, құстар мен сүтқоректілер «жорғалаушылардан эволюциялады» деуге болады, бұл осы белгілермен анықталғанда жорғалаушыларды клад емес, дәрежеге айналдырады. Парафилетикалық таксондар көбінесе, бірақ әрқашан емес, эволюциялық дәрежелерді көрсетеді. Кейбір жағдайларда парафилетикалық таксондар басқа топтардың құрамына кірмеу арқылы біріктіріледі, соның нәтижесінде полифилетикалық болуы мүмкін «қалдық» таксондары пайда болады.

Жүйелілік бойынша бағалар

Линеялық жүйеде таксондарды анықтаудың дәстүрлі тәсілі – анатомиялық белгілерді пайдалану. Нақты филогенетикалық байланыс белгісіз болған жағдайда, жақсы анықталған топтар кейде туынды емес, бастапқы белгілермен сипатталады. Линеялық систематикада эволюциялық дәрежелер жоғары таксономиялық санаттарда қабылданады, бірақ отбасы деңгейінде және одан төменде көбінесе қолданылмайды. Филогенетикалық номенклатурада эволюциялық дәрежелер (немесе парафилияның кез келген түрі) қабылданбайды. Филогенетикалық байланыстар туралы мәліметтер болған жағдайда, организмдер басымдықпен кладтарға топтастырылады. Деректер жетіспесе немесе байланысы белгісіз топтарды салыстыру қажет болса, кладистік әдіс шектеулі болады және дәреже организмдерді салыстыру үшін пайдалы құрал болып табылады. Бұл әсіресе палеонтологияда жиі кездеседі, онда қазбалар көбінесе фрагментті болып, интерпретациялау қиын. Сондықтан дәстүрлі палеонтологиялық зерттемелер эволюциялық дәрежелерді ресми немесе бейресми таксондар ретінде жиі қолданады, мысалы лабиринтодонттар, анапсидтер, синапсидтер, динозаврлар, аммониттер, эвриптеридтер, лобоподиялар және адам эволюциясының көптеген танымал таксондары сияқты. Организмдерді қатаң кладтарға емес, дәрежелерге жіктеу жануарлар мен өсімдіктердің кең ауқымды әртараптануының эволюциялық тізбегін түсіну үшін де өте пайдалы болуы мүмкін. Эволюциялық дәрежелер, жалпы морфологиялық белгілермен біріктірілгендіктен, көбінесе далада оңай танылады. Таксономия парафилетикалық таксондарды жоюға ұмтылса да, мұндай дәрежелер кейде қарапайым адамдар мен далалық зерттеушілер үшін олардың пайдалылығына байланысты ресми немесе бейресми топтар ретінде сақталады. Бұл эволюциялық таксономияның дәстүрлі тәсілінен өзгеше. Тәсілдердің осы айырмашылығы таксономияның екі тәсілінің жақтастары арасында, әсіресе омыртқалылар палеонтологиясы және ботаника сияқты жақсы қалыптасқан салаларда қызу пікірталасқа әкелді. "B – A-ның бір бөлігі" (филогенетикалық тәсіл) және "B – A-дан пайда болды" (эволюциялық тәсіл) деген мәлімдемелердің арасындағы айырмашылық, алайда, филогенезиядан гөрі семантикалық мәселе. Екеуі де бірдей филогенезді көрсетеді, бірақ біріншісі филогенетикалық үздіксіздікке, ал екіншісі A-ға қатысты B-дағы анатомиялық немесе экологиялық айқын өзгеріске баса назар аударады.

The traditional Linnaean way of defining taxa is through the use of anatomical traits. When the actual phylogenetic relationship is unknown, well defined groups sometimes turn out to be defined by traits that are primitive rather than derived. In Linnaean systematics, evolutionary grades are accepted in higher taxonomic ranks, though generally avoided at family level and below. In phylogenetic nomenclature evolutionary grades (or any other form of paraphyly) are not accepted. Where information about phylogenetic relationships is available, organisms are preferentially grouped into clades. Where data is lacking, or groups of uncertain relationship are to be compared, the cladistic method is limited and grade provides a useful tool for comparing organisms. This is particularly common in palaeontology, where fossils are often fragmentary and difficult to interpret. Thus, traditional palaeontological works are often using evolutionary grades as formal or informal taxa, including examples such as labyrinthodonts, anapsids, synapsids, dinosaurs, ammonites, eurypterids, lobopodians and many of the more well known taxa of human evolution. Organizing organisms into grades rather than strict clades can also be very useful to understand the evolutionary sequence behind major diversification of both animals and plants. Evolutionary grades, being united by gross morphological traits, are often eminently recognizable in the field. While taxonomy seeks to eliminate paraphyletic taxa, such grades are sometimes kept as formal or informal groups on the basis of their usefulness for laymen and field researchers. This differs from the more traditional approach of evolutionary taxonomy. The difference in approach has led to a vigorous debate between proponents of the two approaches to taxonomy, particularly in well established fields like vertebrate palaeontology and botany. The difference between the statement "B is part of A" (phylogenetic approach) and "B has evolved from A" (evolutionary approach) is, however, one of semantics rather than of phylogeny. Both express the same phylogeny, but the former emphasizes the phylogenetic continuum while the latter emphasizes a distinct shift in anatomy or ecology in B relative to A.

Мысалдар

Балықтар бір дәрежедегі топты білдіреді, себебі олар құрлықтағы омыртқалы жануарлардың пайда болуына себеп болды. Кезекпен, балықтардың үш дәстүрлі класы (Агната, Хондрихт және Остеихт) – бәрі де эволюциялық дәрежелерді көрсетеді. Амфибиялар (биологиялық мағынада, жойылып кеткен Лабиринтодонттарды қоса алғанда) – дәрежелі топты білдіреді, себебі олар амниоттардың да ата-бабалары. Динозаврлардың құстардың ата-бабалары екені алғаш 1860 жылдары ұсынылды. Дегенмен, бұл термин құстарды есепке алмай, эволюциялық дәреже ретінде жиі қолданылады, бірақ көптеген ғалымдар монофилетті Динозаврларды қолданады. Кесірткелер эволюциялық дәрежелі топты білдіреді, олардың жыландар мен амфисбанияларға қарағанда аяқ-қолдарын сақтап қалуымен сипатталады. Алайда, кесірткелерді аяқ-қолдарының болуымен анықтау дұрыс емес, себебі аяқтары жоқ кесірткелердің көптеген түрлері бар, олар нағыз кесірткелер саналады. Жасыл балдырлар – дәрежелі топты білдіреді, себебі олар құрлықтағы өсімдіктердің ата-бабалары. Прокариоттар, ядросы жоқ жасушалық организмдерді қамтиды, – дәрежелі топты білдіреді, себебі олар жануарлар, өсімдіктер, саңырауқұлақтар және протостарды қамтитын эукариоттардың ата-бабалары; ал осы төрт топтың соңғысы да дәрежелі топты білдіреді, себебі ол алдыңғы үш топты қамтымайды. Шаян тәрізділер – дәрежелі топты білдіреді, себебі олар гексаподтардың, оларға жәндіктер мен туысқан таксондар кіреді, ата-бабалары. Маймылдар – дәрежелі топты білдіреді, себебі олар маймылдардың (адамды қоса алғанда) ата-бабаларын қамтиды. Сол сияқты, маймылдар әдеттегі қолданыста дәрежелі топты білдіреді, бірақ адамдар кірген жағдайда, олар клад болып табылады.