Эволюционные грейды и парафилетические таксоны.

Введение

Немонофилетическая группировка организмов, объединяемых морфологическими или физиологическими признаками.

Град – это таксон, объединяемый уровнем морфологической или физиологической сложности. Термин был введен британским биологом Джулианом Хаксли в противопоставление кладе, являющейся строго филогенетической единицей.

Филогенетика

Чтобы полностью понять эволюционные ступени, необходимо сначала лучше разобраться в филогенетике – науке, изучающей эволюционную историю и взаимосвязи между группами организмов или внутри них. Эти взаимосвязи определяются методами филогенетического вывода, основанными на наблюдаемых наследственных признаках, таких как последовательности ДНК, последовательности аминокислот белков или морфология. Результатом такого анализа является филогенетическое дерево – диаграмма, представляющая собой гипотезу о взаимосвязях, отражающую эволюционную историю группы организмов.

Определение эволюционного уровня

Эволюционная ступень – это группа видов, объединенных морфологическими или физиологическими признаками, от которой произошла другая группа, имеющая существенные отличия от состояния предковой группы, и поэтому не рассматриваемая как часть предковой группы, но при этом сохраняющая достаточное количество сходств для объединения в один клад. Предковая группа не является филогенетически полной (то есть не является кладом) и, следовательно, представляет собой парафилетический таксон. Наиболее часто приводимым примером являются рептилии. В начале XIX века французский натуралист Латрейль первым разделил четвероногих на четыре известных класса: земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. В этой системе рептилии характеризуются такими признаками, как откладывание яйцемембранных или скорлупных яиц, наличие кожи, покрытой чешуей или щитками, и метаболизм "холоднокровных". Однако предки млекопитающих и птиц также обладали этими признаками, поэтому можно сказать, что птицы и млекопитающие "эволюционировали от рептилий", что делает рептилий, определяемых по этим признакам, скорее эволюционной ступенью, чем кладом. Парафилетические таксоны часто, но не всегда, соответствуют эволюционным ступеням. В некоторых случаях парафилетические таксоны объединяются просто на основании того, что они не входят ни в какие другие группы, что приводит к появлению так называемых "таксонов-удобрений", которые могут быть даже полифилетическими.

Оценки по систематике

Традиционный линейский способ определения таксонов основан на использовании анатомических признаков. Когда истинные филогенетические взаимосвязи неизвестны, хорошо определенные группы иногда оказываются определенными по признакам, которые являются примитивными, а не производными. В линейской систематике эволюционные ступени признаются в высших таксономических рангах, хотя обычно избегаются на уровне семейства и ниже. В филогенетической номенклатуре эволюционные ступени (или любая другая форма парафилии) не принимаются. Там, где доступна информация о филогенетических взаимосвязях, организмы предпочтительно объединяются в клады. При недостатке данных или при сравнении групп с неопределенными взаимосвязями, кладистический метод ограничен, и эволюционная ступень предоставляет полезный инструмент для сравнения организмов. Это особенно распространено в палеонтологии, где окаменелости часто фрагментарны и сложны для интерпретации. Таким образом, традиционные палеонтологические работы часто используют эволюционные ступени в качестве формальных или неформальных таксонов, включая такие примеры, как лабиринтодонты, анапсиды, синапсиды, динозавры, аммониты, эвриптериды, лобоподии и многие из наиболее известных таксонов эволюции человека. Организация организмов по ступеням, а не по строгим кладам, также может быть очень полезна для понимания эволюционной последовательности, лежащей в основе значительной диверсификации как животных, так и растений. Эволюционные ступени, объединяемые общими морфологическими признаками, часто легко узнаваемы в полевых условиях. В то время как таксономия стремится к исключению парафилетических таксонов, такие ступени иногда сохраняются в качестве формальных или неформальных групп из-за их полезности для непрофессионалов и полевых исследователей. Это отличается от более традиционного подхода эволюционной таксономии. Различия в подходах привели к оживленным дебатам между сторонниками этих двух подходов к таксономии, особенно в хорошо изученных областях, таких как палеонтология позвоночных и ботаника. Однако разница между утверждением "B является частью A" (филогенетический подход) и "B эволюционировал из A" (эволюционный подход) заключается в семантике, а не в филогении. Оба выражения отражают одну и ту же филогению, но первое подчеркивает филогенетический континуум, а второе – отчетливое изменение в анатомии или экологии B по отношению к A.

The traditional Linnaean way of defining taxa is through the use of anatomical traits. When the actual phylogenetic relationship is unknown, well defined groups sometimes turn out to be defined by traits that are primitive rather than derived. In Linnaean systematics, evolutionary grades are accepted in higher taxonomic ranks, though generally avoided at family level and below. In phylogenetic nomenclature evolutionary grades (or any other form of paraphyly) are not accepted. Where information about phylogenetic relationships is available, organisms are preferentially grouped into clades. Where data is lacking, or groups of uncertain relationship are to be compared, the cladistic method is limited and grade provides a useful tool for comparing organisms. This is particularly common in palaeontology, where fossils are often fragmentary and difficult to interpret. Thus, traditional palaeontological works are often using evolutionary grades as formal or informal taxa, including examples such as labyrinthodonts, anapsids, synapsids, dinosaurs, ammonites, eurypterids, lobopodians and many of the more well known taxa of human evolution. Organizing organisms into grades rather than strict clades can also be very useful to understand the evolutionary sequence behind major diversification of both animals and plants. Evolutionary grades, being united by gross morphological traits, are often eminently recognizable in the field. While taxonomy seeks to eliminate paraphyletic taxa, such grades are sometimes kept as formal or informal groups on the basis of their usefulness for laymen and field researchers. This differs from the more traditional approach of evolutionary taxonomy. The difference in approach has led to a vigorous debate between proponents of the two approaches to taxonomy, particularly in well established fields like vertebrate palaeontology and botany. The difference between the statement "B is part of A" (phylogenetic approach) and "B has evolved from A" (evolutionary approach) is, however, one of semantics rather than of phylogeny. Both express the same phylogeny, but the former emphasizes the phylogenetic continuum while the latter emphasizes a distinct shift in anatomy or ecology in B relative to A.

Примеры

Рыбы представляют собой эволюционную ступень, поскольку они дали начало наземным позвоночным. В свою очередь, три традиционных класса рыб (Бесчелюстные, Хрящевые и Костные) представляют собой эволюционные ступени. Амфибии в биологическом смысле (включая вымерших лабиринтодонтов) представляют собой эволюционную ступень, поскольку они также являются предками амниот. Динозавры были предложены как предки птиц еще в 1860-х годах. Однако этот термин часто используется для обозначения эволюционной ступени, исключающей птиц, хотя большинство ученых используют монофилетическую группу динозавров. Ящерицы представляют собой эволюционную ступень, определяемую сохранением у них конечностей по сравнению со змеями и амфисбенами. Однако определение ящериц по наличию конечностей некорректно, поскольку существует множество видов безногих ящериц, которые считаются настоящими ящерицами. Зеленые водоросли представляют собой эволюционную ступень, поскольку они являются предками наземных растений. Прокариоты, включающие клеточные организмы, не имеющие ядра, представляют собой эволюционную ступень, поскольку они являются предками эукариот, включающих животных, растения, грибы и протистов; и последняя из этих четырех групп также представляет собой эволюционную ступень, поскольку она исключает предыдущие три группы. Ракообразные представляют собой эволюционную ступень, поскольку они являются предками гексапод, включающих насекомых и родственные таксоны. Обезьяны представляют собой эволюционную ступень, поскольку они включают предков гоминид (включая людей). Аналогично, гоминиды представляют собой эволюционную ступень в обычном понимании, но являются кладой, если включать людей.