Жүйке жүйесінде қозғалысты реттеу және моторлық бақылау

Жүйке жүйесі бар ағзалардағы қозғалыс реттелуі, адам және жануарлардың моторлық бақылауы. Сезімдерді интеграциялау, координация, тепе-теңдік – маңызды аспектілер.

17 мин оқу

100%

Дереккөз: Motor control — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Жүйке жүйесіне ие организмдердегі қозғалысты реттеу, адам және басқа жануарлардың моторлық қозғалыстарды басқаруы.

Моторлық басқару – жүйке жүйесіне ие организмдердегі қозғалыстарды реттеу болып табылады. Моторлық басқаруға саналы ерікті қозғалыстар, санасыз бұлшықет жады және рефлекстік әрекеттер, сондай-ақ инстинктивті таксистер кіреді. Қозғалысты басқару үшін жүйке жүйесі көп түрлі сезімдік ақпаратты (сыртқы ортадан және денеден түсетін сезімдерді – проприоцепциядан) біріктіріп, мақсатқа жету үшін қажетті бұлшықеттерді жұмылдыруға бағытталған сигналдарды шығаруы керек. Бұл процесс көп салалы ғылымдарды қамтиды, оның ішінде көп сезімдік интеграция, сигналды өңдеу, координация, биомеханика және когнитивтік қабілеттер. Ал есептеу мәселелері көбінесе сенсомоторлық басқару терминімен талқыланады. Моторлық басқарудың табысты болуы – мақсаттарға жету үшін әлеммен өзара әрекеттесу, сондай-ақ дене күйін сақтау, тепе-теңдік және тұрақтылық үшін маңызды. Кейбір ғалымдар (әсіресе қозғалысты зерттейтін неврологтар, мысалы, Дэниел Вольперт және Рэнди Фланаган) мидың пайда болу себебі – моторлық басқару екенін айтады.

Нейрологиялық бақылау

Барлық қимылдар, мысалы, мұрынға қол тигізу, бұлшықтардың жиырылуын қамтамасыз ететін қозғалыс нейрондарының әрекет потенциалдарын тудыруды қажет етеді. Адамда шамамен 150 000 қозғалыс нейроны шамамен 600 бұлшық еттің жиырылуын реттейді. Қозғалыс жасау үшін 600 бұлшық еттің белгілі бір бөлігі дұрыс күшті дұрыс уақытта жасау үшін уақыт бойынша нақты үлгіде жиырылуы керек.

Қозғалтқыш қондырғылары мен күш өндіру

Бір моторлық нейрон және оның иннервациялайтын бұлшық ет талшықтары моторлық бірлік деп аталады. Мысалы, тік бөксе бұлшық етінде шамамен 1 миллион бұлшық ет талшығы бар, олар шамамен 1000 моторлық нейронмен басқарылады. Моторлық нейронның белсенділігі иннервацияланған барлық бұлшық ет талшықтарының жиырылуына себеп болады, сондықтан олар бірлік ретінде жұмыс істейді. Моторлық нейронның әрекеттік потенциалының жиілігін (импульстік жылдамдығын) арттыру бұлшық ет талшықтарының жиырылу күшін максималды күшке дейін арттырады. Максималды күш бұлшық ет талшықтарының жиырылу қасиеттеріне байланысты. Моторлық бірліктегі барлық бұлшық ет талшықтары бір типті болады (мысалы, I типті (баяу жиырылатын) немесе II типті талшықтар (жылдам жиырылатын)), ал әртүрлі типтегі моторлық бірліктер белгілі бір бұлшықетті құрайды. Белгілі бір бұлшықеттің моторлық бірліктері жиынтығы моторлық жиын деп аталады. Осылайша, белгілі бір бұлшықетте туындайтын күш: 1) қанша моторлық нейрон белсенді және олардың импульстік жылдамдығы; 2) белсенді нейрондар иннервациялайтын бұлшық ет талшықтарының жиырылу қасиеттері мен санына байланысты. Көбірек күш тудыру үшін белсенді моторлық нейрондардың импульстік жылдамдығын арттыру және/немесе көбірек және күшті моторлық бірліктерді қосу қажет. Бұлшықет күшінің аяқ-қол қозғалысын қалай туғызатыны, өз кезегінде, аяқ-қолдың биомеханикасына байланысты, мысалы, сіңір мен бұлшықеттің қайдан басталатыны (қай сүйек және нақты орналасуы) және бұлшықеттің қозғалтатын сүйекке қай жерден бекітілетіні.

Моторды басқарудың есептеу мәселелері

Жүйке жүйесі қозғалыс нейрондарының қайсысын және қашан қосу керектігін таңдау арқылы қозғалыс жасайды. Моторлық пул ішінде реттілік болуының анықталғаны, мәселенің жеңілдетілуін көрсетеді: егер белгілі бір бұлшықет белгілі бір күшті тудыру керек болса, онда сол күш туғанша моторлық пулді оның қосылу иерархиясы бойынша белсендіру керек. Бірақ, әр бұлшықетте қандай күшті тудыру керектігін қалай анықтауға болады? Жүйке жүйесі осы мәселені шешу кезінде келесі қиындықтарға кезеседі.

Қозғалтқышты басқарудың үлгілік жүйелері

Барлық организмдер жоғарыда аталған есептеу қиындықтарымен бетпе-бет келеді, сондықтан моторлық бақылауға арналған нейрондық тізбектер адамдарда, маймылдарда, жылқыларда, мысықтарда, тышқандарда, балықтарда, лампарейдаларда, шыбындарда, шегірткелерде және нематодтарда, соның ішінде көптеген басқа да жануарларда зерттелді. Тышқандар мен маймылдар сияқты сүтқоректілердің модельдік жүйелері адам денсаулығы мен аурулары үшін ең тікелей салыстырмалы модельдерді ұсынады. Олар омыртқалы жануарларға тән мидың жоғары деңгейдегі аймақтарының – ми қабығының, таламустың, базальді ганглиялардың және моторлық бақылау үшін мидың терең медуллярлық және ретикулярлық тізбектерінің рөлін зерттеуде кеңінен қолданылады. Сүтқоректілердің модельдік организмдерінде омыртқадағы моторлық тізбектердің генетикасы мен нейрофизиологиясы да зерттелді, бірақ қорғаныш омыртқалары жануарлардың мінез-құлқында омыртқалық тізбектердің функционалдық рөлін зерттеуді қиындатады. Осы жерде личинкалар мен ересек балықтар моторлық нейрондардың қызметін үйлестіретін омыртқаның жергілікті тізбектерінің функционалдық логикасын анықтауда пайдалы болды. Омыртқасыз модельді организмдердің ми аймақтары омыртқалы жануарлардың ми аймақтарымен толық сәйкес келмейді, бірақ олардың миы ұқсас есептеу мәселелерін шешуі керек, сондықтан олар омыртқалы жануарлардың жүйке жүйесіндегі моторлық бақылауға қатысқан ми аймақтарына гомологты деп саналады. Бунақденелердің жүйке жүйелерінің әр аяқты басқаратын ганглияларға ұйымдастырылуы зерттеушілерге мінез-құлық кезінде нақты бір аяқты қозғалтуға арналған нейрондарды тіркеуге мүмкіндік берді. Модельдік жүйелер сонымен қатар орталық үлгі генераторларының ритмикалық қозғалыстарды қозғау рөлін көрсетті. Бұл тәсіл толыққанды дұрыс болмаса да, реакция уақыты стимулды анықтаудан, содан кейін жауапты таңдаудан тұрады және нәтижесінде дұрыс қозғалысты орындаумен аяқталады деген идеяны тудырды. Келесі зерттеулер осы кезеңдердің бар екенін растады, бірақ кез келген реакция уақытының жауапты таңдау кезеңі қол жетімді таңдаулардың саны артуымен ұзарады, бұл қатынас Хик заңы деп белгілі.

Жабық циклді басқару

Адам қозғалысы үшін жабық циклдік жүйенің классикалық анықтамасы Джек А. Адамстан (1971) келген. Күтілетін нәтиже мен нақты нәтиже қателерді анықтау механизмдері арқылы салыстырылады; кері байланыс арқылы қате түзетіледі. Күнделікті қызмет кезінде орындалатын көптеген қозғалыстар сенсорлық ақпаратты үнемі іздеу және оны қозғалысты дәлірек жалғастыру үшін пайдалану арқылы қалыптасады. Бұл моторлық басқару түрі кері байланыс басқару деп аталады, себебі ол қозғалысты басқару үшін сенсорлық кері байланысқа сенеді. Кері байланыс басқару – моторлық басқарудың жағдайына байланысты түрі, ол өнімділік туралы сенсорлық ақпаратқа және қозғалыс орындалатын ортадан алынған нақты сенсорлық деректерге тәуелді. Бұл сенсорлық кіріс өңделгенімен, әрекеттің саналы түрде сезілуіне міндетті түрде әкелмейді. Жабық циклдік басқару – кері байланысқа негізделген моторлық басқару механизмі, онда ортаға жасалған кез келген әрекет кері байланыс арқылы болашақ өнімділікке әсер ететін өзгерістер тудырады. Жабық циклдік моторлық басқару үздіксіз басқарылатын әрекеттерге жақсырақ сәйкес келеді, бірақ баллистикалық әрекеттер үшін жеткілікті жылдам жұмыс істемейді. Баллистикалық әрекеттер – бұл олар туралы ойланбай, тіпті қажет болмаған жағдайда да соңына дейін жалғасатын әрекеттер. Кері байланыс басқару сенсорлық ақпаратқа тәуелді болғандықтан, ол сенсорлық өңдеу сияқты баяу. Бұл қозғалыстар жылдамдық пен дәлдік арасындағы қарым-қатынасқа ұшырайды, себебі қозғалысты басқару үшін сенсорлық өңдеу қолданылады, сондықтан қозғалыс неғұрлым жылдам орындалса, дәлдігі соғұрлым төмендейді.

Ашық циклді басқару

Джек А. Адамстың классикалық анықтамасы: Ашық циклді басқару әртүрлі ауру жағдайларына бейімделуге болатыны көрсетілді, демек, жүйенің басқаруын анықтайтын құн функциясын өзгерту арқылы әртүрлі моторлық бұзылулардың ерекше белгілерін анықтауға қолдануға болады.

Үйлестіру

Моторды басқарудың негізгі мәселесі – қозғалыс жасау үшін мотор жүйесінің әртүрлі компоненттерін үйлесімді әрекет етуге келтіру. Перифериялық нейрондар орталық нерв жүйесінен сигналдарды қабылдап, бұлшықеттерді қоздырады. Бұлшықеттер өз кезегінде буындарды қозғалтатын күштерді тудырады. Бұл бөліктерді бірге жұмыс істеуге келтіру мотор жүйесі үшін қиын міндет, ал осы міндетті қалай шешетіні моторды басқару зерттеулеріндегі белсенді зерттеу нысаны болып табылады.

Рефлекстер

Кейбір жағдайларда қозғалыс компоненттерінің координациясы тұрақты нейромышектік жолдар арқылы жүзеге асырылады, бұл рефлекстер деп аталады. Рефлекстер әдетте автоматты және бекітілген моторлық жауаптар ретінде сипатталады және олар қабылдау процестеріне байланысты реакцияларға қарағанда әлдеқайда жылдам уақыт өлшемінде пайда болады. Рефлекстер моторлық жүйені тұрақтандыруда маңызды рөл атқарады, кішкентай бұзылыстарға дерлік бірден өтеу жасап, бекітілген орындалу үлгілерін сақтайды. Кейбір рефлекстік тізбектер мидан кіріс алмай, тек омыртқа миы арқылы өтеді, сондықтан назар немесе саналы бақылау қажет етпейді. Басқалары мидың төменгі бөліктерін қамтиды және бұрынғы нұсқаулармен немесе ниеттермен әсер етуі мүмкін, бірақ олар қабылдау процесінен және онлайн бақылаудан тәуелсіз болып қалады. Ең қарапайым рефлекс – моносинаптикалық рефлекс немесе қысқа тізбекті рефлекс, мысалы, моносинаптикалық созылу жауабы. Бұл мысалда, Ia афферентті нейрондары бұлшық ет созылғанда бұлшық ет орамдарының деформациялануынан белсендіріледі. Омыртқа миында бұл афферентті нейрондар тікелей альфа-моторлық нейрондарға синапс арқылы қосылып, сол бұлшық еттің жирылуын реттейді. Осылайша, бұлшық еттің кез келген созылуы орталық бақылаусыз сол бұлшық еттің рефлекстік жирылуын автоматты түрде тудырады. Аты мен сипаттамасынан көрініп тұрғандай, моносинаптикалық рефлекстер сезімдік афферентті нейрон мен эфферентті моторлық нейрон арасындағы жалғыз синаптикалық байланысқа тәуелді. Жалпы, моносинаптикалық рефлекстердің әрекеті бекітілген және оны ниет немесе нұсқау арқылы басқаруға немесе оған әсер етуге болмайды. Дегенмен, осы рефлекстердің күші немесе мөлшері жағдайға және тәжірибеге байланысты реттелуі мүмкін екенін көрсететін деректер бар. Полисинаптикалық рефлекстер немесе ұзақ тізбекті рефлекстер – омыртқа миында бірнеше синаптикалық байланыстарды қамтитын рефлекстік доғалар. Бұл тізбектер мидың қыртыстық аймақтарын да қамтуы мүмкін, сондықтан олар моносинаптикалық рефлекстерге қарағанда баяу, себебі олардың жүруіне көбірек уақыт керек. Алайда, полисинаптикалық рефлекстік тізбектермен басқарылатын әрекеттер қабылдау процесін қажет ететін әрекеттерге қарағанда жылдам болады. Қысқа тізбекті рефлекстердің әрекеті бекітілген болса, полисинаптикалық рефлекстерді нұсқау немесе бұрынғы тәжірибе арқылы реттеуге болады. Ұзақ тізбекті рефлекстің кең таралған мысалы – нәрестелерде байқалатын асимметриялық тоникалық мойын рефлексі.

In some cases the coordination of motor components is hard wired, consisting of fixed neuromuscular pathways that are called reflexes. Reflexes are typically characterized as automatic and fixed motor responses, and they occur on a much faster time scale than what is possible for reactions that depend on perceptual processing. Reflexes play a fundamental role in stabilizing the motor system, providing almost immediate compensation for small perturbations and maintaining fixed execution patterns. Some reflex loops are routed solely through the spinal cord without receiving input from the brain, and thus do not require attention or conscious control. Others involve lower brain areas and can be influenced by prior instructions or intentions, but they remain independent of perceptual processing and online control. The simplest reflex is the monosynaptic reflex or short loop reflex, such as the monosynaptic stretch response. In this example, Ia afferent neurons are activated by muscle spindles when they deform due to the stretching of the muscle. In the spinal cord, these afferent neurons synapse directly onto alpha motor neurons that regulate the contraction of the same muscle. Thus, any stretching of a muscle automatically signals a reflexive contraction of that muscle, without any central control. As the name and the description implies, monosynaptic reflexes depend on a single synaptic connection between an afferent sensory neuron and efferent motor neuron. In general the actions of monosynaptic reflexes are fixed and cannot be controlled or influenced by intention or instruction. However, there is some evidence to suggest that the gain or magnitude of these reflexes can be adjusted by context and experience. Polysynaptic reflexes or long loop reflexes are reflex arcs which involve more than a single synaptic connection in the spinal cord. These loops may include cortical regions of the brain as well, and are thus slower than their monosynaptic counterparts due to the greater travel time. However, actions controlled by polysynaptic reflex loops are still faster than actions which require perceptual processing. While the actions of short loop reflexes are fixed, polysynaptic reflexes can often be regulated by instruction or prior experience. A common example of a long loop reflex is the asymmetrical tonic neck reflex observed in infants.

Бірлескен әсері

Моторлық синергия – көп элементті жүйенің нейрондық ұйымы, ол (1) элементтік айнымалылар жиынтығында міндетті бөлісуді ұйымдастырады; және (2) өнімділік айнымалыларын тұрақтандыру мақсатында элементтік айнымалылар арасындағы ковариацияны қамтамасыз етеді. Синергияның құрамдас бөліктері физикалық жағынан байланысуы міндетті емес, бірақ олардың орындалатын нақты моторлық міндет туралы сезімдік ақпаратқа жауап беруі арқылы байланысты. Синергиялар рефлекстер сияқты қатаң орнатылғаннан гөрі үйреніледі және міндетке тәуелді түрде ұйымдастырылады; синергия нақты бір әрекет үшін құрылады және компоненттердің өзіне жалпы анықталмайды. Николай Бернштейн кәсіби ұсталардың балғамен соғу әрекеттерінде синергияның жұмыс істеуін көрнекті түрде көрсетті. Балғаның қозғалысын басқаратын қол бұлшық еттері ақпараттық тұрғыдан байланысқан, сондықтан бір бұлшық еттегі қателер мен өзгерулер басқа бұлшық еттердің әрекеттерімен автоматты түрде өтесіледі. Бұл өтемақылық әрекеттер рефлекстік сияқты, олар сезімдік өңдеуге қарағанда жылдам жүреді, бірақ олар тек тәжірибелі орындау кезінде ғана кездеседі, жаңадан бастағандарда емес. Ұсталардың жағдайында, аталған синергия қол бұлшық еттерінің жалпы мақсатты ұйымы емес, тек балғамен соғу әрекеттеріне арналған. Синергияның екі анықтамалық қасиеті бар: міндетке тәуелділік, бөлісу және икемділік/тұрақтылық. "Бөлісу" дегеніміз, нақты моторлық міндетті орындау синергияны құрайтын барлық компоненттердің бірлескен әрекетіне байланысты екенін білдіреді. Көбінесе, нақты міндет үшін қажетті компоненттерден көп болады (төмендегі "Артықтық" бөлімін қараңыз), бірақ осы моторлық міндетті бақылау барлық компоненттерге бөлінген. Жақсы мысал – екі саусақпен күш жасау міндеті, онда қатысушылар екі күш тақтасына екі түрлі саусақпен басып, белгілі бір күшті жасауы керек. Бұл міндетте қатысушылар тәуелсіз саусақтарының үлесін біріктіріп, белгілі бір күш шығарды. Кез келген саусақтың жасаған күші өзгеруі мүмкін, бірақ бұл өзгерулер басқа саусақтың әрекетімен шектеледі, сондықтан қажетті күш әрқашан жасалады. Ковариация моторлық міндеттерге "икемділік пен тұрақтылықты" да қамтамасыз етеді. Күш жасау міндетін қайта қарастыратын болсақ, егер бір саусақ жеткілікті күш жасаса, оны екінші саусақпен өтеуге болады. Барлық тиісті компоненттерді тәуелсіз бақылау қажеттілігі жойылады, өйткені ұйым компоненттердің жүйелі ковариациясының нәтижесінде автоматты түрде пайда болады. Рефлекстер физикалық байланысқа ие болғандықтан, оларға орталық жүйке жүйесінің жеке компоненттерді бақылауы қажет емес, солайша әрекеттер функционалды байланыс арқылы минималды басқарумен синергия арқылы орындалуы мүмкін. Моторлық синергиядан басқа, жақында сезімдік синергия термині де енгізілді. Сезімдік синергиялар орталық жүйке жүйесіне төмен өлшемді ақпарат беру үшін қоршаған ортаның әртүрлі кірістерін біріктіруде маңызды рөл атқарады деп есептеледі, осылайша моторлық синергияларды тартуға бағыттайды. Синергиялар күрделі қозғалыстарды басқару үшін маңызды, мысалы, қолмен ұстау кезіндегідей. Олардың маңыздылығы бұлшықеттерді бақылау және кинематикалық салаларда бірнеше зерттеулерде көрсетілді, соңғы уақытта үлкен топтарды қамтитын зерттеулерде де. Қолмен ұстауға арналған синергияның маңыздылығы қолмен ұстау таксономиялары бойынша зерттеулермен де расталады, бұлшықеттік және кинематикалық ұқсастықтар белгілі бір топтардың арасындағы қозғалыстарға әкеледі, осыдан белгілі бір қозғалыстар жиынтығы пайда болады.

A motor synergy is a neural organization of a multi element system that (1) organizes sharing of a task among a set of elemental variables; and (2) ensures co variation among elemental variables with the purpose to stabilize performance variables. The components of a synergy need not be physically connected, but instead are connected by their response to perceptual information about the particular motor task being executed. Synergies are learned, rather than being hardwired like reflexes, and are organized in a task dependent manner; a synergy is structured for a particular action and not determined generally for the components themselves. Nikolai Bernstein famously demonstrated synergies at work in the hammering actions of professional blacksmiths. The muscles of the arm controlling the movement of the hammer are informationally linked in such a way that errors and variability in one muscle are automatically compensated for by the actions of the other muscles. These compensatory actions are reflex like in that they occur faster than perceptual processing would seem to allow, yet they are only present in expert performance, not in novices. In the case of blacksmiths, the synergy in question is organized specifically for hammering actions and is not a general purpose organization of the muscles of the arm. Synergies have two defining characteristics in addition to being task dependent; sharing and flexibility/stability. "Sharing" requires that the execution of a particular motor task depends on the combined actions of all the components that make up the synergy. Often, there are more components involved than are strictly needed for the particular task (see "Redundancy" below), but the control of that motor task is distributed across all components nonetheless. A simple demonstration comes from a two finger force production task, where participants are required to generate a fixed amount of force by pushing down on two force plates with two different fingers. In this task, participants generated a particular force output by combining the contributions of independent fingers. While the force produced by any single finger can vary, this variation is constrained by the action of the other such that the desired force is always generated. Co variation also provides "flexibility and stability" to motor tasks. Considering again the force production task, if one finger did not produce enough force, it could be compensated for by the other. The need to control all of the relevant components independently is removed because organization emerges automatically as a consequence of the systematic covariation of components. Similar to how reflexes are physically connected and thus do not require control of individual components by the central nervous system, actions can be executed through synergies with minimal executive control because they are functionally connected. Beside motor synergies, the term of sensory synergies has recently been introduced. Sensory synergy are believed to play an important role in integrating the mixture of environmental inputs to provide low dimensional information to the CNS thus guiding the recruitment of motor synergies. Synergies are fundamental for controlling complex movements, such as the ones of the hand during grasping. Their importance has been demonstrated for both muscle control and in the kinematic domain in several studies, lately on studies including large cohorts of subjects. The relevance of synergies for hand grasps is also enforced by studies on hand grasp taxonomies, showing muscular and kinematic similarities among specific groups of grasps, leading to specific clusters of movements.

Моторлық бағдарламалар

Синергиялар қозғалыс компоненттерінің шеткі өзара әрекеттесуінен туындайтын үйлестіруді білдірсе, қозғалыс бағдарламалары – орталық контроллер (биологиялық организмдерде ми) арқылы жасалып, орындалатын нақты, алдын ала құрылымдалған қозғалыс белсенділігінің үлгілері болып табылады. Бұл тоқтату қиындығы, егер тоқтату сигналы бастапқы "GO" сигналынан кейін, бірақ қозғалыс басталғанға дейін берілсе де, сақталады. Бұл зерттеулер моторлық бағдарламаны таңдау және орындау басталғаннан кейін, оны аяқтау қажеттігін көрсетеді. Бұл әсер, тіпті белгілі бір моторлық бағдарламамен орындалатын қозғалысқа мүлдем мүмкіндік болмаған жағдайда да байқалды. Белгілі бір қозғалыстарды орындауға тырысатын адамдар (мысалы, қолмен итеру), бірақ кез келген қозғалыс орын алудан бұрын олардың дене әрекеті тоқтатылса, олар өздерінің жоспарланған әрекетін аяқтауға рұқсат етілген кездегідей бұлшықет белсенділігінің үлгілерін көрсетеді (оның ішінде қозғалысты тудырмайтын тұрақтандыру және қолдау белсенділігі де соның ішінде). Моторлық бағдарламаларға қатысты дәлелдер сенімді болғанымен, теорияға бірнеше маңызды сын-пікірлер бар. Біріншісі – сақтау мәселесі. Егер организмнің әрбір қозғалысы үшін жеке моторлық бағдарлама қажет болса, онда организмнің мұндай бағдарламалардың шексіз қоймасына ие болуы керек, ал олардың қайда сақталатыны белгісіз. Мұндай мүмкіндікке қажетті зор жадтан басқа, мида моторлық бағдарламаларды сақтау аймағы әлі анықталған жоқ. Екінші мәселе – қозғалыстағы жаңалық. Егер әрбір қозғалыс үшін нақты моторлық бағдарлама талап етілсе, жаңа қозғалыс қалай жасалатыны түсініксіз. Ең жақсы жағдайда, адам жаңа қозғалысты сәтті орындамас бұрын оны жаттығудан өтуі керек, ал ең нашар жағдайда, жаңа қозғалыстар жасауға қабілетсіз болуы мүмкін, өйткені жаңа қозғалыстар үшін моторлық бағдарлама болмайды. Бұл қиындықтар моторлық бағдарламалардың нюанстары бар, жалпыланған моторлық бағдарламалар деп аталатын жаңа түсінігіне әкелді.

While synergies represent coordination derived from peripheral interactions of motor components, motor programs are specific, pre structured motor activation patterns that are generated and executed by a central controller (in the case of a biological organism, the brain). This reversal difficulty persists even if the stop signal is presented after the initial "GO" signal but before the movement actually begins. This research suggests that once selection and execution of a motor program begins, it must run to completion before another action can be taken. This effect has been found even when the movement that is being executed by a particular motor program is prevented from occurring at all. People who attempt to execute particular movements (such as pushing with the arm), but unknowingly have the action of their body arrested before any movement can actually take place, show the same muscle activation patterns (including stabilizing and support activation that does not actually generate the movement) as when they are allowed to complete their intended action. Although the evidence for motor programs seems persuasive, there have been several important criticisms of the theory. The first is the problem of storage. If each movement an organism could generate requires its own motor program, it would seem necessary for that organism to possess an unlimited repository of such programs and where these would be kept is not clear. Aside from the enormous memory requirements such a facility would take, no motor program storage area in the brain has yet been identified. The second problem is concerned with novelty in movement. If a specific motor program is required for any particular movement, it is not clear how one would ever produce a novel movement. At best, an individual would have to practice any new movement before executing it with any success, and at worst, would be incapable of new movements because no motor program would exist for new movements. These difficulties have led to a more nuanced notion of motor programs known as generalized motor programs.

Қорытындылау және жанама қабылдау

Перцепциялық жүйенің көптеген модельдері, тікелей емес қабылдауды, яғни қабылданатын әлемнің нақты ортадан өзгеше екенін ұсынады. Орта туралы ақпарат қабылданар алдында бірнеше сатыдан өтуі керек, ал осы сатылар арасындағы өтулер күмәнділікті тудырады. Шындығында, қоршаған ортада не болып жатқаны туралы мидің ең жақсы болжамы, бұрынғы тәжірибеге сүйене отырып қабылданады. Бұл идеяға қолдау көрсеткені – Эймс бөлмесінің иллюзиясы, онда бұрмаланған бөлме көрерменге бөлмеде қозғалғанда тұрақты өлшемдегі заттар өсіп немесе кішірейіп көрінуіне себеп болады. Бөлменің өзі шаршы немесе кеміндегісінде тік бұрыштардан тұратын болып көрінеді, себебі қабылдаушы кездескен барлық бұрынғы бөлмелерде осы қасиеттер болған. Бұл күмәнділіктің тағы бір мысалы – нақты нерв энергиясының доктринасы. Бұл доктрина әртүрлі сезімдік ақпарат үшін әртүрлі нерв түрлері бар екенін көрсетеді, және осы нервтер стимуляциялау әдісіне қарамастан, ерекше жауап береді. Яғни, қызыл түс көру нервтерін белгілі бір үлгіде оятуға себеп болады, ол мида қызыл түс сезімі ретінде өңделеді. Алайда, егер сол нервке дәл сол электрлік стимуляция жасалса, миде сәйкес стимул болмаса да қызыл түс қабылдануы мүмкін.

Болашақ үлгілері

Алға қарай модельдер – моторлық бақылаудың болжамдық ішкі моделі болып табылады, ол қолжетімді сезімдік ақпаратты, нақты моторлық бағдарламамен біріктіріп, жоспарланған моторлық қозғалыстың нәтижесін болжауға тырысады. Алға қарай модельдер, моторлық компоненттерінің күштері, жылдамдықтары және орналасуының қоршаған ортадағы және адам организміндегі өзгерістерге қалай әсер ететінін анықтау арқылы әрекеттерді құрылымдайды. Адамдар қоршаған ортамен өзара әрекеттескенде, алға қарай модельдер аяқ-қолдың қатаңдығын нейрондық түрде бақылауға көмектеседі деп ұсынылады. Алға қарай модельдер, әрекеттің нәтижесін болжау үшін моторлық бағдарламаларды кіріс ретінде пайдаланады деп саналады. Егер алға қарай модельдің болжамы қозғалыстың нақты нәтижесімен сәйкес келмесе, қате сигналы пайда болады, бұл қолданыстағы модельді жаңартуға және оқу механизмін қамтамасыз етуге мүмкіндік береді. Осы модельдер неліктен өзіңізді қылықтату мүмкін емес екенін түсіндіреді. Сезім қылықтағандай болғанда, ол болжамсыз болады. Дегенмен, алға қарай модельдер сіздің моторлық қозғалысыңыздың нәтижесін болжайды, яғни қозғалыс болжамды, сондықтан ол қылықтағандай сезілмейді. Алға қарай модельдердің дәлелі моторлық бейімделуді зерттеулерден алынған. Адамның мақсатқа бағытталған қол қозғалысы күш өрісімен бұзылған кезде, олар біртіндеп, бірақ тұрақты түрде, қолының қозғалысын өз мақсатына жету үшін бейімдейді. Алайда, олар мұны жоғары деңгейдегі қозғалыс сипаттамаларын сақтай отырып жасайды: қоңырау тәрізді жылдамдық профильдері, қолдың түзу сызықты қозғалысы және тегіс, үздіксіз қозғалыстар. Бұл қозғалыс ерекшеліктері, олар таңқаларлықтай әртүрлі қол динамикасын (яғни айналу моменттерін және күштерін) қажет ететініне қарамастан, қалпына келтіріледі. Бұл қалпына келтіру, қозғалыстың қозғаушы күші нақты моторлық жоспар екенін және адамның белгілі бір тапсырма деңгейінің сипаттамаларын орындау үшін қолдың қозғалысын қалай өзгертетінін болжау үшін алға қарай модельді қолданатынын көрсетеді. Күтілетін қол қозғалысы мен байқалатын қол қозғалысы арасындағы айырмашылық қате сигналын тудырады, ол оқу үшін негіз ретінде қолданылады. Алға қарай модельдерге қосымша дәлелдер, қатысушылардан көзбен көрілмейтін қозғалыстан кейін эффектінің орналасуын анықтауды талап ететін эксперименттерден алынған.

Forward models are a predictive internal model of motor control that takes the available perceptual information, combined with a particular motor program, and tries to predict the outcome of the planned motor movement. Forward models structure action by determining how the forces, velocities, and positions of motor components affect changes in the environment and in the individual. It is proposed that forward models help with the Neural control of limb stiffness when individuals interact with their environment. Forward models are thought to use motor programs as input to predict the outcome of an action. An error signal is generated when the predictions made by a forward model do not match the actual outcome of the movement, prompting an update of an existing model and providing a mechanism for learning. These models explain why it is impossible to tickle yourself. A sensation is experienced as ticklish when it is unpredictable. However, forward models predict the outcome of your motor movements, meaning the motion is predictable, and therefore not ticklish. Evidence for forward models comes from studies of motor adaptation. When a person's goal directed reaching movements are perturbed by a force field, they gradually, but steadily, adapt the movement of their arm to allow them to again reach their goal. However, they do so in such a way that preserves some high level movement characteristics; bell shaped velocity profiles, straight line translation of the hand, and smooth, continuous movements. These movement features are recovered, despite the fact that they require startlingly different arm dynamics (i. e. torques and forces). This recovery provides evidence that what is motivating movement is a particular motor plan, and the individual is using a forward model to predict how arm dynamics change the movement of the arm to achieve particular task level characteristics. Differences between the expected arm movement and the observed arm movement produces an error signal which is used as the basis for learning. Additional evidence for forward models comes from experiments which require subjects to determine the location of an effector following an unvisualized movement

Кері модельдер

Кері модельдер қажетті қабылдау нәтижелеріне жету үшін моторлық компоненттердің қажетті қозғалыстарын болжайды. Олар сондай-ақ қозғалыс нәтижесін алып, сол күйге әкелген моторлық командалардың тізбегін анықтауға тырысады. Бұл модельдер ашық циклді басқару үшін өте пайдалы және бастың қозғалуы кезінде тұрақты объектіге назар аудару сияқты нақты қозғалыстарды жүзеге асыруға мүмкіндік береді. Алға бағытталған модельдерді толықтыра отырып, кері модельдер тиісті моторлық жоспарды жасау үшін белгілі бір қабылдау нәтижесіне қалай қол жеткізуге болатынын бағалауға тырысады. Кері модельдер мен алға бағытталған модельдер тығыз байланысты болғандықтан, ішкі модельдерді зерттеулер көбінесе екі модель түрінің де іс-қимылдардағы рөлін дәлелдеу үшін қолданылады. Сондықтан моторлық бейімделуді зерттеулер кері модельдерді қолдайды. Моторлық қозғалыстар белгілі бір өзгермейтін ерекшеліктерін сақтайтын, алдын ала анықталған "жоспарларға" сәйкес жүреді. Жоғарыда аталған созу тапсырмасында қоңырау тәрізді жылдамдық профильдерінің және тегіс, түзу қол траекторияларының сақталуы осындай жоспарлардың бар екеніне дәлел болып табылады. Ақпаратқа негізделген басқару стратегиялары көбінесе қоршаған орта мен организмді бір жүйе ретінде қарастырады, ал іс-қимыл осы жүйенің өзара әрекеттесуінің табиғи салдары ретінде жүзеге асырылады. Ақпаратқа негізделген басқару стратегиясының негізгі болжамы – қоршаған ортаны қабылдау іс-қимылдарды жасау үшін ақпаратқа толы және шынайы болып табылады. Бұл модельге негізделген басқару стратегияларындағы жанама қабылдау туралы болжамдарға қайшы келеді.

Тікелей қабылдау

Когнитивтік мағынадағы тікелей қабылдау, наивтік немесе тікелей реализм философиялық тұжырымымен байланысты, себебі ол біз қабылдайтын нәрсенің әлемдегі шындықта бар нәрсе деп қарастырады. Джеймс Дж. Гибсон тікелей қабылдауды экологиялық қабылдау ретінде жаңаша қарастырумен атақ алған. Жанама қабылдау мәселесі, қоршаған ортадағы объект туралы физикалық ақпараттың, сезімдік ақпараттың күңкейлігі салдарынан қолжетімсіз екенін ұсынады. Ал тікелей қабылдау жақтастары (Гибсон сияқты) сезімдік сигналдарда кодталған маңызды ақпараттың, объектілердің физикалық қасиеттері емес, қоршаған ортаның ұсынатын мүмкіндіктері екенін айтады. Бұл мүмкіндіктер күңкейліксіз тікелей қабылданады, демек әлемнің ішкі модельдері мен бейнелеулеріне қажеттілік туындамайды. Affordances – агент пен оның ортасы арасындағы өзара әрекеттесудің бір құбылысы ретінде ғана болады, сондықтан қабылдау – агенттің өзінен емес, агент-орта жүйесіне байланысты “экологиялық” үдеріс. Affordances – іс-қимыл мүмкіндіктері болғандықтан, қабылдау тікелей іс-қимылдар мен қозғалыстардың жасалуымен байланысты. Қабылдаудың міндеті – іс-қимылдарды қалай ұйымдастыру және басқару керектігін көрсететін ақпаратты ұсыну, ал моторлық жүйе белгілі бір ақпаратқа белгілі бір жолдармен жауап беруге “реттеледі”. Осы қарым-қатынас арқылы моторлық жүйені басқару және іс-қимылдарды орындау қоршаған ортаның ақпаратымен анықталады. Мысалы, есік кіруге мүмкіндік береді (“affords”), ал қабырға бермейді. Есіктен қалай өтуге болатыны қоршаған ортадан алынған визуалды ақпаратпен, сондай-ақ өз денең туралы қабылданатын ақпаратпен анықталады. Бұл ақпарат есіктің кіруге болатындығын, ал қабырғаның боламайтындығын анықтайды. Сонымен қатар, есікке қарай жылжу және одан өту әрекеті қосымша ақпаратты тудырады, ол өз кезегінде одан әрі іс-қимылды анықтайды. Тікелей қабылдаудың қорытындысы – іс-қимылдар мен қабылдаулар тығыз байланысты және біреуін екіншісіз толық түсіну мүмкін емес.

Direct perception in the cognitive sense is related to the philosophical notion of naïve or direct realism in that it is predicated on the assumption that what we perceive is what is actually in the world. James J. Gibson is credited with recasting direct perception as ecological perception. While the problem of indirect perception proposes that physical information about object in our environment is not available due to the ambiguity of sensory information, proponents of direct perception (like Gibson) suggest that the relevant information encoded in sensory signals is not the physical properties of objects, but rather the action opportunities the environment affords. These affordances are directly perceivable without ambiguity, and thus preclude the need for internal models or representations of the world. Affordances exist only as a byproduct of the interactions between an agent and its environment, and thus perception is an "ecological" endeavor, depending on the whole agent/environment system rather than on the agent in isolation. Because affordances are action possibilities, perception is directly connected to the production of actions and movements. The role of perception is to provide information that specifies how actions should be organized and controlled, and the motor system is "tuned" to respond to specific type of information in particular ways. Through this relationship, control of the motor system and the execution of actions is dictated by the information of the environment. As an example, a doorway "affords" passing through, but a wall does not. How one might pass through a doorway is specified by the visual information received from the environment, as well as the information perceived about one's own body. Together, this information determines the pass ability of a doorway, but not a wall. In addition, the act of moving towards and passing through the doorway generates more information and this in turn specifies further action. The conclusion of direct perception is that actions and perceptions are critically linked and one cannot be fully understood without the other.

Әдеп-тұрыстың динамикасы

Тура қабылдау динамикасының негізгі қағидаларына сүйене отырып, мінез-құлықты бақылау теориясы – қабылдайтын организмдерді ақпараттық факторларға функционалды түрде әрекет ету арқылы жауап беретін динамикалық жүйелер ретінде қарастырады. Адам мен ортаның өзара әрекеттесу күштері де, мысалы, мүшелердің қаттылығын нейрондық реттеуде көрінетіндей, мінез-құлық динамикасына әсер етеді.

Жеке қозғалысты оңтайландыру

Орталық жүйке жүйесінің (ОЖЖ) аяқ-қолдар мен көздің қозғалысын қалай жүзеге асыратынын сипаттайтын бірнеше математикалық модельдер бар. Минималды тербеліс моделі ОЖЖ-ның аяқ-қолдың траекториясының тербелісін жету уақытында азайтатынын, нәтижесінде тегіс траектория пайда болатынын көрсетеді. Дегенмен, бұл модель тек қозғалыстың кинематикасына негізделген және бұлшықет-сүйек жүйесінің негізгі динамикасын ескермейді. Сондықтан, балама ретінде ең аз айналу моментінің өзгеруі моделі ұсынылды, онда ОЖЖ жету уақытында буындық айналу моментінің өзгеруін барынша азайтады. Кейіннен, ОЖЖ-ның тербеліс немесе айналу моментінің өзгеруі сияқты күрделі шамаларды қалай бағалап, оларды траектория ұзақтығы бойынша интегралдай алатыны туралы нақты түсінік жоқ екені айтылды. Оған жауап ретінде, сигналға тәуелді шуға негізделген модель ұсынылды, онда ОЖЖ аяқ-қолдың соңғы нүктесінің соңғы орнының дисперсиясын азайту арқылы траекторияны таңдайды. Жүйке жүйесінде бұлшықеттердің белсенділігіне пропорционалды қозғалыс шуы болғандықтан, жылдам қозғалыстар көбірек қозғалыс шуын тудырады, демек, олардың дәлдігі төмендеу болады. Бұл Фитт заңымен де үйлеседі және жылдамдық пен дәлдіктің арақатынасын көрсетеді. Оптималды басқару теориясы сигналға тәуелді шуға негізделген модельді одан әрі кеңейту үшін қолданылды, онда ОЖЖ нақтылыққа қатысты мүшеден және қозғалыстың метаболикалық шығындарына қатысты мүшеден тұратын мақсаттық функцияны оңтайландырады. Модельдердің тағы бір түрі шығын мен пайданың арақатынасына негізделген, онда мақсаттық функция қозғалыстың метаболикалық шығындарын және мақсатқа дәл жетумен байланысты субъективті сыйақыны қамтиды. Бұл жағдайда, қалаған мақсатқа жету үшін алынған сыйақы, жету уақыты ұзарған сайын азаяды, себебі жұмсалған уақыт көбейгенде сыйақының құндылығы төмендеп кетеді. Алайда, бұл модельдер детерминистік болды және жылдамдық пен дәлдіктің арақатынасын қамтамасыз ететін стохастикалық қозғалыс бақылауының маңызды қасиеті – қозғалыс шуын ескермеді. Бұл мәселені шешу үшін, қозғалыс шуын қосу және шығын-пайда арақатынасын және жылдамдық-дәлдік арақатынасын біріктіру үшін жаңа модель ұсынылды.

There are several mathematical models that describe how the central nervous system (CNS) derives reaching movements of limbs and eyes. The minimum jerk model states that the CNS minimizes jerk of a limb endpoint trajectory over the time of reaching, which results in a smooth trajectory. However, this model is based solely on the kinematics of movement and does not consider the underlying dynamics of the musculoskeletal system. Hence, the minimum torque change model was introduced as an alternative, where the CNS minimizes the joint torque change over the time of reaching. Later it was argued that there is no clear explanation about how could the CNS actually estimate complex quantities such as jerk or torque change and then integrate them over the duration of a trajectory. In response, model based on signal dependent noise was proposed instead, which states that the CNS selects a trajectory by minimizing the variance of the final position of the limb endpoint. Since there is a motor noise in the neural system that is proportional to the activation of the muscles, the faster movements induce more motor noise and are thus less precise. This is also in line with the Fitts' Law and speed accuracy trade off. Optimal control theory was used to further extend the model based on signal dependent noise, where the CNS optimizes an objective function that consists of a term related to accuracy and additionally a term related to metabolic cost of movement. Another type of models is based on cost benefit trade off, where the objective function includes metabolic cost of movement and a subjective reward related to reaching the target accurately. In this case the reward for a successful reach within the desired target is discounted by the duration of reaching, since the gained reward is perceived less valuable when spending more time on it. However, these models were deterministic and did not account for motor noise, which is an essential property of stochastic motor control that results in speed accuracy trade off. To address that, a new model was later proposed to incorporate the motor noise and to unify cost benefit and speed accuracy trade offs.

Көп компонентті қозғалыс

Кейбір зерттеулер орталық нерв жүйесінің күрделі қозғалысты кіші қозғалыстарға бөлетінін көрсетті. Бастапқы кіші қозғалыс жылдам және дәл емес болып келеді, мақсатқа аяқ-қолдың соңғы нүктесін мүмкіндігінше тезірек жақындату үшін. Содан кейін соңғы кіші қозғалыс баяулап, дәлдігі артады, бұл алғашқы кіші қозғалыстың жинақталған қатесін түзеу және мақсатқа сәтті жету үшін қажет. Кейінгі зерттеуде ОНЖ әртүрлі жағдайларда бастапқы кіші қозғалыстың уақытша мақсатын қалай таңдайтыны зерттелді. Мысалы, нақты мақсаттың мөлшері кішірейіп, күрделілігі артқанда, бастапқы кіші қозғалыстың уақытша мақсаты нақты мақсаттан алыстап, соңғы түзету амалдарына көбірек орын қалдырады. Ұзаққа созылатын қозғалыс қашықтығы да ұқсас әсер етеді, себебі бастапқы кіші қозғалыста қателер жинақталып, күрделірек соңғы түзетуді талап етеді. Жағдай аз күрделі болғанда, соңғы нақты мақсат үлкен болса және қозғалыс қысқа болса, ОНЖ оны бірнеше бөлікке бөлмей, бір ғана қозғалыс ретінде орындайды.