Введение

Регулирование движений в организмах, обладающих нервной системой.

Двигательный контроль – это регулирование движений в организмах, имеющих нервную систему. Двигательный контроль включает в себя сознательные произвольные движения, подсознательную мышечную память и непроизвольные рефлексы, а также инстинктивные таксисы. Для осуществления движения нервная система должна интегрировать мультимодальную сенсорную информацию (как из внешнего мира, так и проприоцептивную) и генерировать необходимые сигналы для активации мышц с целью выполнения задачи. Этот процесс охватывает множество дисциплин, включая мультисенсорную интеграцию, обработку сигналов, координацию, биомеханику и когнитивные функции, а возникающие вычислительные задачи часто рассматриваются в рамках сенсомоторного контроля. Успешный двигательный контроль имеет решающее значение для взаимодействия с окружающим миром и достижения целей, а также для поддержания позы, равновесия и стабильности. Некоторые исследователи (преимущественно нейробиологи, изучающие движение, такие как Дэниел Уолперт и Рэнди Фланаган) утверждают, что двигательный контроль является фундаментальной причиной существования мозга.

Нейронный контроль мышечной силы

Все движения, например, касание носа, требуют активации двигательных нейронов и генерации ими потенциалов действия, что приводит к сокращению мышц. У человека примерно 150 000 двигательных нейронов контролируют сокращение около 600 мышц. Для выполнения движения, определенная группа из этих 600 мышц должна сокращаться с точной временной координацией, чтобы создать необходимую силу в нужный момент.

Моторные агрегаты и производство силы

Один моторный нейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует, называются двигательной единицей. Например, прямая мышца бедра содержит приблизительно 1 миллион мышечных волокон, которые контролируются около 1000 моторными нейронами. Активность моторного нейрона вызывает сокращение всех иннервированных мышечных волокон, заставляя их функционировать как единое целое. Увеличение частоты потенциалов действия (частоты импульсов) в моторном нейроне увеличивает силу сокращения мышечных волокон вплоть до максимальной силы. Максимальная сила зависит от сократительных свойств мышечных волокон. В пределах одной двигательной единицы все мышечные волокна принадлежат к одному типу (например, волокна типа I – медленные или волокна типа II – быстрые), а мышца состоит из двигательных единиц различных типов. Совокупность двигательных единиц, иннервирующих данную мышцу, называется двигательным пулом. Таким образом, сила, развиваемая мышцей, зависит от: 1) количества активных моторных нейронов и частоты их импульсов; 2) сократительных свойств и количества мышечных волокон, иннервируемых активными нейронами. Чтобы увеличить силу, необходимо повысить частоту импульсов активных моторных нейронов и/или активировать большее количество более мощных двигательных единиц. В свою очередь, то, как мышечная сила производит движение конечности, зависит от биомеханики конечности, например, от места прикрепления сухожилий и мышц (к какой кости и в точном месте) и от места прикрепления мышцы к кости, которую она приводит в движение.

Вычислительные вопросы управления двигателем

Нервная система осуществляет движение, определяя, какие мотонейроны активируются и в какой момент времени. Наличие порядка вербовки внутри моторного пула рассматривается как упрощение задачи: если конкретной мышце необходимо создать определенную силу, то следует активировать моторный пул в соответствии с иерархией вербовки до достижения этой силы. Но как нервной системе определить, какую силу создавать в каждой мышце? Нервная система сталкивается со следующими проблемами при решении этого вопроса.

Модельные системы управления двигателем

Все организмы сталкиваются с вышеуказанными вычислительными проблемами, поэтому нейронные цепи управления движением изучались у людей, обезьян, лошадей, кошек, мышей, рыб, миног, мух, саранчи и нематод, среди многих других. Модельные системы млекопитающих, такие как мыши и обезьяны, предлагают наиболее прямые сравнительные модели для изучения здоровья и заболеваний человека. Они широко используются для изучения роли высших отделов мозга, общих для позвоночных, включая кору головного мозга, таламус, базальные ганглии и глубокие мозговые медуллярные и ретикулярные цепи, участвующие в управлении движением. Генетика и нейрофизиология двигательных цепей спинного мозга также изучались на модельных организмах млекопитающих, однако защитные позвонки затрудняют изучение функциональной роли спинномозговых цепей у животных в процессе поведения. В этом отношении личинки и взрослые рыбы оказались полезными для выявления функциональной логики локальных спинномозговых цепей, координирующих активность мотонейронов. Модельные организмы беспозвоночных не имеют тех же отделов мозга, что и позвоночные, но их мозг должен решать схожие вычислительные задачи, поэтому предполагается, что у них есть отделы мозга, гомологичные тем, которые участвуют в управлении движением в нервной системе позвоночных. Организация нервной системы членистоногих в ганглии, контролирующие каждую ногу, позволила исследователям регистрировать активность нейронов, ответственных за движение конкретной ноги во время поведения. Модельные системы также продемонстрировали роль центральных генераторов ритма в обеспечении ритмических движений. Хотя этот подход в конечном итоге оказался ошибочным, он привел к идее о том, что время реакции состоит из идентификации стимула, за которым следует выбор ответа, и завершается выполнением правильного движения. Последующие исследования предоставили доказательства существования этих стадий, но период выбора ответа в любом времени реакции увеличивается с ростом числа доступных вариантов, зависимость, известная как закон Хика.

Контроль замкнутой петли

Классическое определение замкнутой системы для человеческих движений принадлежит Джеку А. Адамсу (1971). Желаемый результат сравнивается с фактическим посредством механизмов выявления ошибок; используя обратную связь, ошибка корректируется. Большинство движений, выполняемых в повседневной жизни, формируются посредством непрерывного процесса получения сенсорной информации и ее использования для более точного продолжения движения. Этот тип управления двигательными функциями называется управлением по обратной связи, поскольку оно опирается на сенсорную обратную связь для контроля движений. Управление по обратной связи – это контекстуальная форма управления двигательными функциями, основанная на сенсорной информации о производительности и специфических сенсорных сигналах из окружающей среды, в которой выполняется движение. Эта сенсорная информация, хотя и обрабатывается, не обязательно вызывает осознанное восприятие действия. Управление в замкнутой системе – это механизм управления двигательными функциями, основанный на обратной связи, при котором любое воздействие на окружающую среду вызывает изменения, влияющие на будущую производительность посредством обратной связи. Управление в замкнутой системе лучше всего подходит для непрерывно контролируемых действий, но недостаточно быстро для баллистических движений. Баллистические движения – это действия, которые продолжаются до конца без обдумывания, даже когда они больше не соответствуют ситуации. Поскольку управление по обратной связи опирается на сенсорную информацию, оно не быстрее, чем скорость обработки сенсорных сигналов. Эти движения подвержены компромиссу между скоростью и точностью, поскольку, ввиду использования сенсорной обработки для управления движением, чем быстрее выполняется движение, тем оно менее точно.

Управление открытой петлей

Классическое определение Джека А. Адамса: Было показано, что управление разомкнутым контуром может быть адаптировано к различным заболеваниям и, следовательно, может использоваться для выявления признаков различных двигательных расстройств путем изменения целевой функции, определяющей поведение системы.

Координация

Основная проблема управления движением заключается в координации различных компонентов двигательной системы для согласованной работы и создания движения. Периферические нейроны получают сигналы от центральной нервной системы и иннервируют мышцы. Мышцы, в свою очередь, генерируют силы, приводящие в движение суставы. Обеспечение согласованной работы этих элементов – сложная задача для двигательной системы, и способы ее решения активно изучаются в исследованиях по управлению движением.

Рефлексы

В некоторых случаях координация двигательных компонентов обусловлена жёстко заданными нервно-мышечными путями, которые называются рефлексами. Рефлексы обычно характеризуются как автоматические и фиксированные моторные реакции, и они происходят в гораздо более быстром временном масштабе, чем реакции, зависящие от перцептивной обработки. Рефлексы играют фундаментальную роль в стабилизации двигательной системы, обеспечивая почти немедленную компенсацию небольших возмущений и поддерживая фиксированные паттерны выполнения. Некоторые рефлекторные петли проходят исключительно через спинной мозг, не получая входных сигналов от мозга, и, следовательно, не требуют внимания или сознательного контроля. Другие включают нижние отделы мозга и могут подвергаться влиянию предварительных инструкций или намерений, но при этом остаются независимыми от обработки восприятия и текущего контроля. Самый простой рефлекс – моносинаптический рефлекс, или рефлекс короткой петли, например, моносинаптическая реакция на растяжение. В этом примере афферентные нейроны Ia активируются мышечными веретенами при их деформации из-за растяжения мышцы. В спинном мозге эти афферентные нейроны синаптируют непосредственно с альфа-моторными нейронами, регулирующими сокращение той же мышцы. Таким образом, любое растяжение мышцы автоматически вызывает рефлекторное сокращение этой мышцы без какого-либо центрального управления. Как следует из названия и описания, моносинаптические рефлексы зависят от единственной синаптической связи между афферентным сенсорным нейроном и эфферентным двигательным нейроном. В целом, действия моносинаптических рефлексов фиксированы и не могут контролироваться или изменяться намерением или инструкцией. Однако есть некоторые данные, свидетельствующие о том, что усиление или величина этих рефлексов может корректироваться в зависимости от контекста и опыта. Полисинаптические рефлексы, или рефлексы длинной петли, – это рефлекторные дуги, включающие более одного синаптического соединения в спинном мозге. Эти петли могут включать также и корковые области мозга, и, следовательно, медленнее своих моносинаптических аналогов из-за большего времени прохождения сигнала. Однако действия, контролируемые полисинаптическими рефлекторными петлями, всё равно быстрее, чем действия, требующие перцептивной обработки. В то время как действия рефлексов короткой петли фиксированы, полисинаптические рефлексы часто могут регулироваться инструкцией или предыдущим опытом. Распространенным примером рефлекса длинной петли является асимметричный тонический рефлекс шеи, наблюдаемый у младенцев.

Синергия

Моторная синергия – это нейронная организация многоэлементной системы, которая (1) организует распределение задачи между набором элементарных переменных; и (2) обеспечивает ковариацию между элементарными переменными с целью стабилизации переменных, определяющих производительность. Компоненты синергии не обязательно должны быть физически связаны, но связаны посредством их реакции на перцептивную информацию о выполняемой двигательной задаче. Синергии формируются в процессе обучения, а не являются жёстко заданными, как рефлексы, и организованы в соответствии с требованиями задачи; синергия структурирована для конкретного действия и не определяется обобщённо для самих компонентов. Николай Бернштейн наглядно продемонстрировал работу синергий на примере движений профессиональных кузнецов при работе с молотом. Мышцы руки, контролирующие движение молота, информационно связаны таким образом, что ошибки и вариабельность в одной мышце автоматически компенсируются действиями других мышц. Эти компенсаторные действия носят рефлекторный характер, поскольку происходят быстрее, чем позволяет перцептивная обработка, однако они проявляются только у опытных исполнителей, а не у новичков. В случае кузнецов, рассматриваемая синергия организована специально для движений, связанных с ударом молотом, и не является универсальной организацией мышц руки. Синергии характеризуются двумя определяющими признаками, помимо зависимости от задачи: совместностью и гибкостью/стабильностью. "Совместность" предполагает, что выполнение конкретной двигательной задачи зависит от согласованных действий всех компонентов, составляющих синергию. Зачастую в процессе участвует больше компонентов, чем строго необходимо для выполнения конкретной задачи (см. раздел "Избыточность" ниже), но контроль над этой двигательной задачей всё равно распределён между всеми компонентами. Простой пример – задача по созданию силы двумя пальцами, в которой участникам требуется генерировать фиксированное количество силы, надавливая на две силовые платформы двумя разными пальцами. В этой задаче участники создавали определённую силу, объединяя вклад независимых пальцев. Хотя сила, производимая каждым отдельным пальцем, может варьироваться, эта вариация ограничена действием другого пальца, чтобы желаемая сила всегда достигалась. Ковариация также обеспечивает "гибкость и стабильность" двигательных задач. Если, например, в задаче по созданию силы один палец не производит достаточную силу, её может компенсировать другой. Необходимость независимого контроля всех соответствующих компонентов отпадает, поскольку организация возникает автоматически как следствие систематической ковариации компонентов. Подобно тому, как рефлексы физически связаны и, следовательно, не требуют контроля отдельных компонентов центральной нервной системой, действия могут выполняться посредством синергий с минимальным исполнительным контролем, поскольку они функционально связаны. Помимо моторных синергий, недавно был введён термин сенсорных синергий. Считается, что сенсорные синергии играют важную роль в интеграции смеси сенсорных входных сигналов для предоставления информации с пониженной размерностью в ЦНС, тем самым направляя активацию моторных синергий. Синергии фундаментальны для управления сложными движениями, такими как движения руки при захвате. Их важность была продемонстрирована как для контроля мышц, так и в кинематической области в многочисленных исследованиях, в последнее время – в исследованиях с участием больших когорт испытуемых. Значимость синергий для захватов также подтверждается исследованиями таксономии захватов, показывающими мышечные и кинематические сходства между конкретными группами захватов, приводящими к специфическим кластерам движений.

Моторные программы

В то время как синергии представляют собой координацию, возникающую в результате периферических взаимодействий моторных компонентов, моторные программы – это специфические, предварительно структурированные паттерны моторной активации, которые генерируются и выполняются центральным контроллером (в случае биологического организма – мозгом). Эта трудность с переключением сохраняется даже если сигнал остановки предъявляется после первоначального сигнала "Вперед", но до фактического начала движения. Данное исследование показывает, что как только начат выбор и выполнение моторной программы, она должна быть доведена до завершения, прежде чем можно будет предпринять другое действие. Этот эффект наблюдается даже тогда, когда движение, выполняемое определенной моторной программой, вообще не происходит. Люди, пытающиеся выполнить определенные движения (например, толчок рукой), но неосознанно сталкивающиеся с блокировкой действия своего тела до начала какого-либо движения, демонстрируют те же паттерны активации мышц (включая стабилизирующую и поддерживающую активацию, которая фактически не генерирует движение), что и когда им разрешают завершить задуманное действие. Хотя доказательства в пользу моторных программ кажутся убедительными, существует несколько важных критических замечаний к этой теории. Первая – проблема хранения. Если каждое движение, которое может выполнить организм, требует собственной моторной программы, то, по-видимому, этому организму потребуется неограниченный репозиторий таких программ, и неясно, где они будут храниться. Помимо огромных требований к памяти, которые потребовались бы для подобного устройства, в мозге пока не обнаружена ни одна область для хранения моторных программ. Вторая проблема связана с новизной движений. Если для каждого конкретного движения требуется специфическая моторная программа, то неясно, как можно выполнить новое движение. В лучшем случае, человеку придется практиковать любое новое движение, прежде чем успешно его выполнить, а в худшем – он будет неспособен к новым движениям, поскольку для них не будет существовать моторной программы. Эти трудности привели к разработке более нюансированного представления о моторных программах, известного как обобщенные моторные программы.

Вывод и косвенное восприятие

Многие модели системы восприятия предполагают опосредованное восприятие, или представление о том, что воспринимаемый мир не идентичен реальной среде. Информация об окружающей среде должна пройти несколько стадий, прежде чем быть воспринятой, и переходы между этими стадиями вносят неоднозначность. То, что фактически воспринимается, – это наилучшая гипотеза мозга о происходящем в окружающей среде, основанная на предыдущем опыте. Подтверждением этой идеи служит иллюзия комнаты Эймса, где искаженная комната заставляет зрителя видеть объекты известного размера как увеличивающиеся или уменьшающиеся при перемещении по комнате. Сама комната воспринимается как квадратная или, по крайней мере, состоящая из прямых углов, поскольку все предыдущие помещения, с которыми сталкивался воспринимающий, обладали этими свойствами. Другой пример этой неоднозначности – доктрина специфических нервных энергий. Эта доктрина представляет собой открытие о том, что существуют различные типы нервов для разных типов сенсорных сигналов, и эти нервы реагируют характерным образом независимо от метода стимуляции. Иными словами, красный цвет вызывает активацию зрительных нервов по определенному паттерну, который мозг интерпретирует как ощущение красного цвета. Однако, если тот же нерв электрически стимулируется по идентичному паттерну, мозг может воспринимать красный цвет, даже если соответствующий стимул отсутствует.

На будущее

Форвардные модели – это прогнозирующая внутренняя модель управления движением, которая использует доступную перцептивную информацию в сочетании с определенной моторной программой и пытается предсказать исход запланированного двигательного движения. Форвардные модели структурируют действие, определяя, как силы, скорости и положения моторных компонентов влияют на изменения в окружающей среде и в самом человеке. Предполагается, что форвардные модели помогают в нейронном контроле жесткости конечностей при взаимодействии человека с окружающей средой. Считается, что форвардные модели используют моторные программы в качестве входных данных для прогнозирования исхода действия. Сигнал об ошибке генерируется, когда прогнозы, сделанные форвардной моделью, не совпадают с фактическим исходом движения, что приводит к обновлению существующей модели и обеспечивает механизм обучения. Эти модели объясняют, почему невозможно щекотать себя. Ощущение щекотки возникает, когда что-то непредсказуемо. Однако форвардные модели предсказывают исход ваших движений, то есть движение предсказуемо и, следовательно, не вызывает щекотки. Доказательства в пользу существования форвардных моделей поступают из исследований моторной адаптации. Когда целенаправленные движения человека нарушаются силовым полем, он постепенно, но устойчиво адаптирует движение руки, чтобы снова достичь цели. При этом он делает это таким образом, чтобы сохранить некоторые характеристики движения высокого уровня: криволинейные профили скорости, прямолинейное перемещение руки и плавные, непрерывные движения. Эти особенности движения восстанавливаются, несмотря на то, что они требуют существенно отличающейся динамики руки (то есть моментов сил и сил). Это восстановление свидетельствует о том, что движению способствует определенный двигательный план, и человек использует форвардную модель для прогнозирования того, как динамика руки изменяет движение руки для достижения определенных характеристик, соответствующих задаче. Различия между ожидаемым движением руки и наблюдаемым движением руки создают сигнал об ошибке, который используется в качестве основы для обучения. Дополнительные доказательства в пользу существования форвардных моделей поступают из экспериментов, в которых испытуемые должны определить местоположение эффектора после невидимого движения.

Инверсные модели

Инверсные модели предсказывают необходимые движения моторных компонентов для достижения желаемого результата восприятия. Они также могут анализировать результат движения, чтобы определить последовательность моторных команд, приведших к этому состоянию. Эти типы моделей особенно полезны для управления разомкнутым контуром и позволяют выполнять определенные виды движений, такие как фиксация взгляда на неподвижном объекте при движении головы. В дополнение к прямым моделям, инверсные модели стремятся оценить, каким образом достичь конкретного результата восприятия, чтобы сформировать соответствующий двигательный план. Поскольку инверсные и прямые модели тесно связаны, исследования внутренних моделей часто используются как свидетельство роли обоих типов моделей в действии. Исследования моторной адаптации, следовательно, также подтверждают существование инверсных моделей. Двигательные движения, по-видимому, подчиняются заранее заданным "планам", сохраняющим определенные инвариантные характеристики движения. В вышеупомянутой задаче достижения руки сохранение криволинейных профилей скорости и плавных, прямых траекторий движения руки свидетельствует о существовании таких планов. Стратегии управления, основанные на информации, часто рассматривают окружающую среду и организм как единую систему, где действие является естественным следствием взаимодействия этой системы. Ключевое предположение информационно-ориентированных стратегий управления заключается в том, что восприятие окружающей среды богато информацией и адекватно для осуществления действий. Это противоречит предположениям о непрямом восприятии, лежащим в основе стратегий управления, основанных на моделях.

Прямое восприятие

Прямое восприятие в когнитивном смысле связано с философским понятием наивного или прямого реализма, поскольку оно основано на предположении, что то, что мы воспринимаем, действительно существует в мире. Джеймсу Дж. Гибсону приписывают переосмысление прямого восприятия как экологического восприятия. В то время как проблема косвенного восприятия утверждает, что физическая информация об объектах в нашей среде недоступна из-за неоднозначности сенсорной информации, сторонники прямого восприятия (такие как Гибсон) полагают, что релевантная информация, закодированная в сенсорных сигналах, – это не физические свойства объектов, а скорее возможности для действий, которые предоставляет окружающая среда. Эти возможности воспринимаются непосредственно, без двусмысленности, и, следовательно, исключают необходимость во внутренних моделях или репрезентациях мира. Возможности для действий существуют лишь как побочный продукт взаимодействия агента и его среды, и, таким образом, восприятие является "экологическим" процессом, зависящим от всей системы агент/среда, а не от агента в изоляции. Поскольку возможности для действий – это потенциальные действия, восприятие напрямую связано с производством действий и движений. Роль восприятия состоит в том, чтобы предоставлять информацию, которая определяет, как действия должны быть организованы и контролироваться, а двигательная система "настроена" на реагирование на определенный тип информации определенным образом. Благодаря этой взаимосвязи, контроль над двигательной системой и выполнение действий определяются информацией из окружающей среды. Например, дверной проем "предоставляет возможность" пройти, а стена – нет. То, как можно пройти через дверной проем, определяется визуальной информацией, получаемой из окружающей среды, а также информацией, воспринимаемой об собственном теле. Вместе эта информация определяет проходимость дверного проема, но не стены. Кроме того, само движение к дверному проему и прохождение через него генерирует дополнительную информацию, которая, в свою очередь, определяет дальнейшие действия. Заключение, к которому приходит теория прямого восприятия, заключается в том, что действия и восприятие критически взаимосвязаны, и одно не может быть полностью понято без другого.

Динамика поведения

Основываясь на предположениях о непосредственном восприятии, теория поведенческого контроля рассматривает воспринимающие организмы как динамические системы, реагирующие на информационные переменные действиями функциональным образом. Силы взаимодействия между человеком и окружающей средой также влияют на динамику поведения, что проявляется, например, в нейронном контроле жесткости конечностей.

Оптимизация индивидуального движения

Существует несколько математических моделей, описывающих, как центральная нервная система (ЦНС) формирует движения конечностей и глаз. Модель минимального рывка утверждает, что ЦНС минимизирует рывок траектории конечной точки конечности во время достижения цели, что приводит к плавной траектории. Однако эта модель основана исключительно на кинематике движения и не учитывает лежащую в основе динамику опорно-двигательного аппарата. В связи с этим, в качестве альтернативы была предложена модель минимального изменения крутящего момента, в которой ЦНС минимизирует изменение суставного крутящего момента во время достижения цели. Позже было высказано мнение, что нет ясного объяснения того, как ЦНС могла бы фактически оценивать сложные величины, такие как рывок или изменение крутящего момента, и затем интегрировать их на протяжении всей траектории. В ответ была предложена модель, основанная на шуме, зависящем от сигнала, которая утверждает, что ЦНС выбирает траекторию, минимизируя дисперсию конечного положения конечной точки конечности. Поскольку в нервной системе присутствует моторный шум, пропорциональный активации мышц, более быстрые движения вызывают больший моторный шум и, следовательно, менее точны. Это также согласуется с законом Фиттса и компромиссом между скоростью и точностью. Теория оптимального управления была использована для дальнейшего расширения модели, основанной на шуме, зависящем от сигнала, где ЦНС оптимизирует целевую функцию, состоящую из члена, связанного с точностью, и дополнительного члена, связанного с метаболической стоимостью движения. Другой тип моделей основан на компромиссе между затратами и выгодами, где целевая функция включает метаболическую стоимость движения и субъективную награду, связанную с точным достижением цели. В этом случае награда за успешное достижение желаемой цели уменьшается пропорционально времени достижения, поскольку полученная награда воспринимается как менее ценная при увеличении затраченного времени. Однако эти модели были детерминированными и не учитывали моторный шум, который является существенным свойством стохастического управления движением, приводящим к компромиссу между скоростью и точностью. Для решения этой проблемы позже была предложена новая модель, включающая моторный шум и объединяющая компромисс между затратами и выгодами и компромисс между скоростью и точностью.

Многокомпонентные механизмы

Некоторые исследования показали, что ЦНС может разделять сложное движение на поддвижения. Первоначальное поддвижение, как правило, быстрое и неточное, чтобы как можно скорее приблизить конечность к цели. Затем, финальное поддвижение, как правило, медленное и точное, чтобы скорректировать накопленную ошибку, допущенную в первом, первоначальном поддвижении, и успешно достичь цели. Последующее исследование более подробно изучило, как ЦНС выбирает временную цель для первоначального поддвижения в различных условиях. Например, когда фактический размер цели уменьшается и, следовательно, сложность возрастает, временная цель первоначального поддвижения смещается от фактической цели, чтобы обеспечить больше пространства для финальной корректировки. Большие расстояния до цели оказывают аналогичный эффект, поскольку в первоначальном поддвижении накапливается больше ошибок, что требует более сложной финальной коррекции. В менее сложных условиях, когда финальная цель большая, а движение короткое, ЦНС склонна использовать одно движение, не разделяя его на несколько компонентов.