Мидың толқындық белсенділігі және оның функциялары

Мия жұмыс істеу үлгілері: ми толқындары, нейрондық белсенділік, ақыл-ой процестері, соматосенсорлық қабылдау. Миды зерттеу және оның жұмысы туралы білуге көмектеседі.

21 мин оқу

100%

Дереккөз: Neural oscillation — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Ми толқындары – орталық жүйке жүйесіндегі жүйке белсенділігінің қайталама үлгілері.

Суретте: маймылдың екінші сезімталдық қабықшасынан тіркелген екі жеке нейронның автокорреляциялары мен импульстік тізімдері көрсетілген. Жоғарғы нейрон шамамен 30 Гц жиілікте өздігінен тербеліп тұр, ал төменгі нейрон тербелмейді. Нейрондық тербелістердің мүмкін болатын рөлдеріне ерекшеліктерді байланыстыру, ақпаратты жеткізу механизмдері және ритмикалық моторлық шығысты жасау жатады. Соңғы он жылдықтарда, әсіресе миді бейнелеудегі жетістіктер арқасында осы сала бойынша көбірек түсініктер алынды. Нейроғылымдағы зерттеулердің маңызды бағыты – тербелістердің қалай пайда болатынын және олардың қандай рөл атқаратынын анықтау болып табылады. Мидағы тербелістік белсенділік әртүрлі ұйымдастыру деңгейлерінде кеңінен байқалады және нейрондық ақпаратты өңдеуде маңызды рөл атқарады деп саналады. Көптеген тәжірибелік зерттеулер нейрондық тербелістердің функционалдық рөлін растайды; алайда, біртұтас түсіндіру әлі де жетіспейді.

Тарих

Ричард Катон 1875 жылы қоян мен маймылдардың ми жарты шарларында электрлік белсенділікті анықтап, нәтижелерін ұсынды. Адольф Бек 1890 жылы қоян мен иттің миының спонтанды электрлік белсенділігін, оның ішінде ми бетіне тікелей орналастырылған электродтармен анықталған, жарықтан өзгеретін ырғақты тербелістерін жариялады. Ханс Бергерден бұрын Владимир Владимирович Правдич-Неминский алғашқы жануарлар ЭЭГ-ін және иттің шақырылған потенциалын жариялаған.

Шолу

Нейрондық тербелістер орталық жүйке жүйесінің барлық деңгейлерінде байқалады және электрэнцефалография (ЭЭГ) арқылы өлшенетін нейрондық импульстар тізбегін, жергілікті өріс потенциалдарын және ірі масштабты тербелістерді қамтиды. Жалпы алғанда, тербелістер жиілігі, амплитудасы және фазасы арқылы сипатталады. Осы сигналдың қасиеттерін нейрондық жазбалардан уақыт-жиілік талдауын қолдану арқылы алуға болады. Ірі масштабты тербелістерде амплитуданың өзгеруі нейрондық ансамбльдегі синхронизацияның өзгеруінен туындайды, бұл жергілікті синхронизация деп те аталады. Жергілікті синхронизациядан өзге, алыс орналасқан нейрондық құрылымдардың (жеке нейрондар немесе нейрондық ансамбльдер) тербелістік белсенділігі де синхронизациялана алады. Нейрондық тербелістер мен синхронизация ақпаратты беру, қабылдау, қозғалыс бақылау және есте сақтау сияқты көптеген танымдық функциялармен байланысты. Нейрондық синхронизациядан ерекшеленеді, нейрондық оқшаулану – бұл нейрондардың электрлік белсенділігі уақыт бойынша синхронизацияланбаған кезде болады. Бұл жағдайда нейронның сигналды келесі нейронға жеткізу ықтималдығы төмендейді. Бұл құбылыс әдетте осы нейрондардың оқшаулануынан туындаған спектрлік қарқындылықтың төмендеуі ретінде байқалады, оны танымдық функцияларды немесе нейрондық оқшаулануды ажырату үшін пайдалануға болады. Дегенмен, жаңа сызықты емес әдістер қолданылды, олар уақыттық және спектрлік энтропиялық қатынастарды бірдей байланыстырады, бұл нейрондардың оқшауланғандығын сипаттауға мүмкіндік береді (сигналдың жақын орналасқан нейрондарға таралуға қабілетсіздігі), бұл бұзылудың белгісі (мысалы, гипоксия). Бұл құбылысты сергек күйдегі адамдардың басқа бөлігінен (оксипиталдық бөлік) анықтауға болады және көздерді жұмғанда күшейеді. Басқа жиілік диапазондары: дельта (1–4 Гц), тета (4–8 Гц), бета (13–30 Гц), төменгі гамма (30–70 Гц) және жоғары гамма (70–150 Гц), мұнда гамма белсенділігі сияқты жоғары жиілікті ырғақтар танымдық процестермен байланысты. Шындығында, ЭЭГ сигналдары ұйқы кезінде күрт өзгереді және альфа толқындары сияқты баяу жиіліктерге өтуге бастайтын жылдам жиіліктерден өтеді. Шын мәнінде, ұйқының әртүрлі сатылары спектрлік құрамымен сипатталады. Осылайша, нейрондық тербелістер сана мен ояулық сияқты танымдық күйлермен байланысты. немесе ішкі тербелістер ретінде. Жарылыс – ырғақты импульстардың тағы бір түрі. Импульстік үлгілер мидағы ақпаратты кодтау үшін маңызды деп саналады. Тербелістік белсенділікті әрекет потенциалдары болмаған жағдайда, мембраналық потенциалдың тербелісі түрінде де байқауға болады. Егер көптеген нейрондар синхронды түрде импульс берсе, олар жергілікті өріс потенциалдарында тербелістерді тудыра алады. Сандық модельдер жазылған деректердегі нейрондық тербелістердің күшін бағалауға мүмкіндік береді. Нейрондық тербелістер көбінесе математикалық тұрғыдан зерттеледі және когнитивтік ғылымдардағы "нейродинамика" саласына жатады, бұл мидың жұмысын сипаттауда нейрондық белсенділіктің динамикалық сипатына баса назар аударатын зерттеу саласы. Ол миды динамикалық жүйе ретінде қарастырады және нейрондық белсенділіктің уақыт өте қалай өзгеретінін сипаттау үшін дифференциалдық теңдеулерді қолданады. Атап айтқанда, ол ми белсенділігінің динамикалық үлгілерін қабылдау және есте сақтау сияқты танымдық функциялармен байланыстыруға бағытталған. Нейрондық тербелістерді абстрактілі түрде талдауға болады. Физиологиялық жағдайға жақын зерттегенде, тербелістік белсенділік әдетте есептеулік модельдің компьютерлік симуляциясын қолдану арқылы зерттеледі. Нейрондық тербелістердің функциялары кең ауқымды және тербелістік белсенділіктің әртүрлі түрлері үшін әртүрлі. Мысалдарға жүрек соғуы сияқты ырғақты белсенділіктің туындауы және заттың пішіні мен түсі сияқты қабылдаудағы сезімдік ерекшеліктердің нейрондық байланысы жатады. Нейрондық тербелістер эпилепсия кезіндегі ұстама белсенділігі кезіндегі шамадан тыс синхронизация немесе Паркинсон ауруы бар науқастардағы тремор сияқты көптеген неврологиялық ауруларда маңызды рөл атқарады. Тербелістік белсенділікті ми-компьютер интерфейсі сияқты сыртқы құрылғыларды басқару үшін де пайдалануға болады.

Neural oscillations are observed throughout the central nervous system at all levels, and include spike trains, local field potentials and large scale oscillations which can be measured by electroencephalography (EEG). In general, oscillations can be characterized by their frequency, amplitude and phase. These signal properties can be extracted from neural recordings using time frequency analysis. In large scale oscillations, amplitude changes are considered to result from changes in synchronization within a neural ensemble, also referred to as local synchronization. In addition to local synchronization, oscillatory activity of distant neural structures (single neurons or neural ensembles) can synchronize. Neural oscillations and synchronization have been linked to many cognitive functions such as information transfer, perception, motor control and memory. Contrary to neuron synchronization, neural isolation is when electrical activity of neurons are not temporally synchronized. This is when the likelihood of the neuron to reach their threshold potential for the signal to propagate to the next neuron, decreases. This phenomenon is typically observed as the spectral intensity decreases from the summation of these neurons firing, which can be utilized to differentiate cognitive function or neural isolation. However new non linear methods have been used that couple temporal and spectral entropic relationships simultaneously to characterize how neurons are isolated, (the signal's inability to propagate to adjacent neurons), an indicator of impairment (e. g., hypoxia). that can be detected from the occipital lobe during relaxed wakefulness and which increases when the eyes are closed. Other frequency bands are: delta (1–4 Hz), theta (4–8 Hz), beta (13–30 Hz), low gamma (30–70 Hz), and high gamma (70–150 Hz) frequency bands, where faster rhythms such as gamma activity have been linked to cognitive processing. Indeed, EEG signals change dramatically during sleep and show a transition from faster frequencies to increasingly slower frequencies such as alpha waves. In fact, different sleep stages are commonly characterized by their spectral content. Consequently, neural oscillations have been linked to cognitive states, such as awareness and consciousness. or as intrinsic oscillators. Bursting is another form of rhythmic spiking. Spiking patterns are considered fundamental for information coding in the brain. Oscillatory activity can also be observed in the form of subthreshold membrane potential oscillations (i. e. in the absence of action potentials). If numerous neurons spike in synchrony, they can give rise to oscillations in local field potentials. Quantitative models can estimate the strength of neural oscillations in recorded data. Neural oscillations are commonly studied from a mathematical framework and belong to the field of "neurodynamics", an area of research in the cognitive sciences that places a strong focus upon the dynamic character of neural activity in describing brain function. It considers the brain a dynamical system and uses differential equations to describe how neural activity evolves over time. In particular, it aims to relate dynamic patterns of brain activity to cognitive functions such as perception and memory. In very abstract form, neural oscillations can be analyzed analytically. When studied in a more physiologically realistic setting, oscillatory activity is generally studied using computer simulations of a computational model. The functions of neural oscillations are wide ranging and vary for different types of oscillatory activity. Examples are the generation of rhythmic activity such as a heartbeat and the neural binding of sensory features in perception, such as the shape and color of an object. Neural oscillations also play an important role in many neurological disorders, such as excessive synchronization during seizure activity in epilepsy or tremor in patients with Parkinson's disease. Oscillatory activity can also be used to control external devices such as a brain–computer interface.

Микроскоптық

Нейрондар электр мембраналық потенциалдың өзгеруінен туындайтын әрекет потенциалдарын жасайды. Нейрондар бірнеше әрекет потенциалын тізбектеп шығарып, «спайк тізбегін» (spike train) құрай алады. Бұл тізбектер мидағы нейрондық кодтау мен ақпарат алмасудың негізі болып табылады. Спайк тізбектері ырғақты спайктер және жарылыстар сияқты әртүрлі үлгілерді құрастырады және көбінесе тербелістік белсенділікті көрсетеді. Жеке нейрондардағы тербелістік белсенділікті мембраналық потенциалдың төменгі шектегі ауытқуларында да байқауға болады. Мембраналық потенциалдың бұл ритмикалық өзгерістері белгілі бір шегіне жетпейді, сондықтан әрекет потенциалын тудырмайды. Олар синхронды кірістерден немесе нейрондардың ішкі қасиеттерінен туындаған постсинаптикалық потенциалдардан пайда болуы мүмкін. Нейрондық импульстарды олардың белсенділік үлгілеріне қарай жіктеуге болады. Нейрондардың қозу қабілетін I және II классқа бөлуге болады. I класс нейрондары кіріс күшіне байланысты кез келген төмен жиілікте әрекет потенциалын жасай алады, ал II класс нейрондары кіріс күшінің өзгеруіне салыстырмалы түрде сезімтал емес, белгілі бір жиілік диапазонында әрекет потенциалын жасайды. Нейрондық ансамбльдегі нейрондар сирек бірдей уақытта, яғни толық синхронды түрде оянады. Оның орнына, ояну ықтималдығы ритмикалық түрде модуляцияланады, сондықтан нейрондардың бір уақытта ояну ықтималдығы артады, бұл олардың орташа белсенділігінің тербелісін тудырады (беттің жоғарғы жағындағы суретті қараңыз). Осылайша, кең ауқымды тербелістердің жиілігі жеке нейрондардың ояну үлгісімен сәйкес келуі міндетті емес. Бірақ, егер нейрондардың үлкен тобының ояну ықтималдығы ортақ жиілікпен ритмикалық түрде модуляцияланса, олар орташа өрісте тербелістерді тудырады (осы беттегі суретті де қараңыз).

Макроскопиялық

Нейроцикляция сонымен қатар құрылымдық коннектома арқылы байланысқан мидың әртүрлі аймақтары арасындағы өзара әрекеттесулерден де туындауы мүмкін. Мұнда уақыт кешігуі маңызды рөл атқарады. Мидың барлық аймақтары екі жақты байланысқандықтан, олардың арасындағы байланыстар кері байланыс тізбектерін құрайды. Оң кері байланыс тізбектері жиілігі кешігу уақытына кері пропорционал болатын тербелістік белсенділікті тудырады. Мұндай кері байланыс тізбегінің мысалы – таламус пен қыртыс арасындағы байланыстар, таламокортикальдық сәулеленулер. Бұл таламокортикальдық желі қайталама таламокортикальдық резонанс деп аталатын тербелістік белсенділікті тудыра алады. Таламокортикальдық желі альфа белсенділігінің пайда болуында маңызды рөл атқарады. Нақты анатомиялық байланысы және ми аймақтары арасындағы таралу кешігуі бар толық ми желісінің моделінде, бета жиілік диапазонындағы тербелістер гамма жолағында тербеліп тұратын ми аймақтарының ішінара синхронизациясынан пайда болады (мезоскопиялық деңгейде пайда болады).

Нейрондық қасиеттері

Ғалымдар мембраналық потенциал тербелістерін қалыптастыруда маңызды рөл атқаратын нейронның ішкі қасиеттерінің бірнешеуін анықтады. Атап айтқанда, кернеуге сезімтал иондық арналар әрекет потенциалын қалыптастыру үшін өте маңызды. Бұл иондық арналардың динамикасы, әрекет потенциалдарының дифференциалдық теңдеулер жиынтығы арқылы қалай басталып, таралатынын сипаттайтын, жақсы орнатылған Ходжкин-Хаксли моделінде бейнеленген. Бифуркациялық талдауды қолдану арқылы осы нейрондық модельдердің әртүрлі тербелістік түрлерін анықтауға болады, бұл нейрондық жауаптардың түрлерін жіктеуге мүмкіндік береді. Ходжкин-Хаксли моделінде анықталған нейрондық импульстардың тербелістік динамикасы эмпирикалық мәліметтермен жақсы сәйкес келеді. Периодтық импульстардан басқа, мембраналық потенциалдың тербелістері, яғни әрекет потенциалын тудырмайтын резонанстық мінез-құлық, көршілес нейрондардың синхронды белсенділігін жеңілдету арқылы тербелістік белсенділікке де үлес қосуы мүмкін. Орталық үлгілерді құрастырушылардағы серпінді нейрондар сияқты, қабықша жасушаларының түрлері белгілі бір жиіліктерде импульстардың тізбектерін (импульстардың қысқа топтарын) ырғақты түрде жібереді.

Желілік қасиеттер

Нейрондардың ішкі қасиеттерімен қатар, биологиялық нейрондық желілердің қасиеттері де тербелістік белсенділіктің маңызды көзі болып табылады. Нейрондар бір-бірімен синапстар арқылы байланысады және постсинаптикалық нейрондардағы импульстік тізбектердің уақытына әсер етеді. Қосылымның қасиеттеріне байланысты, мысалы, байланыс күші, уақыт кешіктірілуі және байланыстың қоздырғыш немесе тежегіш болуына қарай, өзара әрекеттесетін нейрондардың импульстік тізбектері синхрондалуы мүмкін. Нейрондар жергілікті түрде байланысып, кішкентай топтарды құрайды, олар нейрондық ансамбльдер деп аталады. Желінің кейбір құрылымдары белгілі бір жиіліктерде тербелістік белсенділікті күшейтеді. Мысалы, өзара байланысты тежегіш және қоздырғыш жасушалардың екі популяциясы тудырған нейрондық белсенділік, Вильсон-Кован моделімен сипатталатын спонтанды тербелістерді көрсете алады. Егер нейрондардың тобы синхронды тербелістік белсенділікке қатысса, нейрондық ансамбль математикалық тұрғыдан бір тербеліш ретінде бейнеленеді. Таламус пен қыртыс сияқты мидың әртүрлі құрылымдары арасындағы алыс байланыстар (таламокортикальды тербеліске қараңыз) аксондардың шекті өткізгіш жылдамдығына байланысты уақыт кешіктіруін қамтиды. Көптеген байланыстар өзара болғандықтан, олар тербелістік белсенділікті қолдайтын кері байланыс тізбектерін құрайды. Көптеген қыртыс аймақтарынан тіркелген тербелістер ірі масштабты ми желілерін құру үшін синхрондалуы мүмкін, олардың динамикасы мен функционалдық байланысы спектрлік талдау және Грейнджер себептілік өлшемдері арқылы зерттеледі. Ірі масштабты ми белсенділігінің үйлесімділігі тараған ақпаратты интеграциялау үшін қажетті ми аймақтары арасында динамикалық байланыстарды құруы мүмкін. Ми сабасындағы бірнеше ядролар мидың барлық бөліктеріне тараған проекцияларға ие, бұл норадреналин, ацетилхолин және серотонин сияқты нейротрансмиттерлердің концентрация деңгейіне әсер етеді. Бұл нейротрансмиттер жүйелері физиологиялық жағдайға, мысалы, оянуға немесе белсенділікке әсер етеді және альфа белсенділігі сияқты әртүрлі ми толқындарының амплитудасына айқын әсер етеді.

Apart from intrinsic properties of neurons, biological neural network properties are also an important source of oscillatory activity. Neurons communicate with one another via synapses and affect the timing of spike trains in the post synaptic neurons. Depending on the properties of the connection, such as the coupling strength, time delay and whether coupling is excitatory or inhibitory, the spike trains of the interacting neurons may become synchronized. Neurons are locally connected, forming small clusters that are called neural ensembles. Certain network structures promote oscillatory activity at specific frequencies. For example, neuronal activity generated by two populations of interconnected inhibitory and excitatory cells can show spontaneous oscillations that are described by the Wilson Cowan model. If a group of neurons engages in synchronized oscillatory activity, the neural ensemble can be mathematically represented as a single oscillator. Long range connections between different brain structures, such as the thalamus and the cortex (see thalamocortical oscillation), involve time delays due to the finite conduction velocity of axons. Because most connections are reciprocal, they form feed back loops that support oscillatory activity. Oscillations recorded from multiple cortical areas can become synchronized to form large scale brain networks, whose dynamics and functional connectivity can be studied by means of spectral analysis and Granger causality measures. Coherent activity of large scale brain activity may form dynamic links between brain areas required for the integration of distributed information. A number of nuclei in the brainstem have diffuse projections throughout the brain influencing concentration levels of neurotransmitters such as norepinephrine, acetylcholine and serotonin. These neurotransmitter systems affect the physiological state, e. g., wakefulness or arousal, and have a pronounced effect on amplitude of different brain waves, such as alpha activity.

Математикалық сипаттама

Асқынулар көбінесе математика арқылы сипатталып, талдауға болады. Математиктер ырғақтылықты тудыратын бірнеше динамикалық механизмдерді анықтады. Ең маңыздылары – гармоникалық (сызықтық) осцилляторлар, шекті цикл осцилляторлары және кешіктірілген кері байланыс осцилляторлары. Гармоникалық осцилляциялар табиғатта өте жиі кездеседі – мысалдарға дыбыс толқындары, маятниктің қозғалысы және кез келген түрдегі дірілдер жатады. Олар әдетте физикалық жүйе ең төменгі энергия күйінен аз ғана ауытқанда пайда болады және математикалық тұрғыдан жақсы түсініледі. Шумен басқарылатын гармоникалық осцилляторлар ояу ЭЭГ-дегі альфа-ритмді, сондай-ақ ұйқы ЭЭГ-індегі баяу толқындар мен шпинділдерді шынайы түрде модельдейді. ЭЭГ-ні талдаудың сәтті алгоритмдері осындай модельдерге негізделген. Кейбір басқа ЭЭГ компоненттері шекті цикл немесе кешіктірілген кері байланыс осцилляциялары арқылы жақсы сипатталады. Шекті цикл осцилляциялары тепе-теңдіктен үлкен ауытқуларды көрсететін физикалық жүйелерден туындайды, ал кешіктірілген кері байланыс осцилляциялары жүйе компоненттері бір-біріне маңызды уақыт кешігуінен кейін әсер ететін кезде пайда болады. Шекті цикл осцилляциялары күрделі болуы мүмкін, бірақ оларды талдау үшін қуатты математикалық құралдар бар; кешіктірілген кері байланыс осцилляцияларының математикасы оған қарағанда кемде. Сызықтық осцилляторлар мен шекті цикл осцилляторлары кіріс өзгерістеріне жауап беру әдісі бойынша сапалық тұрғыдан ерекшеленеді. Сызықтық осцилляторда жиілік көбінесе тұрақты болады, бірақ амплитуда айтарлықтай өзгеруі мүмкін. Шекті цикл осцилляторда амплитуда көбінесе тұрақты болады, бірақ жиілік айтарлықтай өзгеруі мүмкін. Жүрек соғуы – соғу жиілігі кеңінен өзгеретін, бірақ әрбір жеке соғу шамамен бірдей мөлшерде қан соғатын шекті цикл осцилляциясының мысалы. Есептеу модельдері ми белсенділігінде байқалатын күрделі осцилляторлық динамиканы сипаттау үшін әртүрлі абстракцияларды қолданады. Бұл сала көптеген модельдерді қамтиды, олардың әрқайсысы абстракцияның әртүрлі деңгейінде анықталады және нейрондық жүйелердің әртүрлі аспектілерін модельдеуге тырысады. Олар жеке нейрондардың қысқа мерзімді мінез-құлқының модельдерінен бастап, жеке нейрондардың өзара әрекеттесуінен туындайтын нейрондық тізбектердің динамикасын модельдейтін модельдерге дейін, толық ішкі жүйелерді көрсететін абстрактілі нейрондық модульдерден мінез-құлқының қалай пайда болатынын модельдейтін модельдерге дейін жетеді.

Oscillations can often be described and analyzed using mathematics. Mathematicians have identified several dynamical mechanisms that generate rhythmicity. Among the most important are harmonic (linear) oscillators, limit cycle oscillators, and delayed feedback oscillators. Harmonic oscillations appear very frequently in nature—examples are sound waves, the motion of a pendulum, and vibrations of every sort. They generally arise when a physical system is perturbed by a small degree from a minimum energy state, and are well understood mathematically. Noise driven harmonic oscillators realistically simulate alpha rhythm in the waking EEG as well as slow waves and spindles in the sleep EEG. Successful EEG analysis algorithms were based on such models. Several other EEG components are better described by limit cycle or delayed feedback oscillations. Limit cycle oscillations arise from physical systems that show large deviations from equilibrium, whereas delayed feedback oscillations arise when components of a system affect each other after significant time delays. Limit cycle oscillations can be complex but there are powerful mathematical tools for analyzing them; the mathematics of delayed feedback oscillations is primitive in comparison. Linear oscillators and limit cycle oscillators qualitatively differ in terms of how they respond to fluctuations in input. In a linear oscillator, the frequency is more or less constant but the amplitude can vary greatly. In a limit cycle oscillator, the amplitude tends to be more or less constant but the frequency can vary greatly. A heartbeat is an example of a limit cycle oscillation in that the frequency of beats varies widely, while each individual beat continues to pump about the same amount of blood. Computational models adopt a variety of abstractions in order to describe complex oscillatory dynamics observed in brain activity. Many models are used in the field, each defined at a different level of abstraction and trying to model different aspects of neural systems. They range from models of the short term behaviour of individual neurons, through models of how the dynamics of neural circuitry arise from interactions between individual neurons, to models of how behaviour can arise from abstract neural modules that represent complete subsystems.

Бір нейрондық модель

thumb|right|Хиндмарш-Роуз нейронының үлгісі, әдеттегі жарылыс мінез-құлқын көрсетеді: жеке импульстардан туындайтын жылдам ырғақ және жарылыстардан туындайтын баяу ырғақ. Биологиялық нейрон моделі – жүйке жасушаларының немесе нейрондардың қасиеттерін математикалық тұрғыдан сипаттау, оның мақсаты биологиялық процестерді дәл сипаттап, болжау болып табылады. Нейронның ең сәтті модельдерінің бірі – Ходжкин-Хаксли моделі, осы еңбегі үшін Ходжкин мен Хаксли 1963 жылы физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығын алды. Модель кальмардың алып аксонынан алынған деректерге негізделген және нейронның электрлік қасиеттерін, соның ішінде әрекет потенциалын қалыптастыру мен таратуды жуықтап көрсететін сызықты емес дифференциалдық теңдеулерден тұрады. Модель осы қасиеттерді сипаттауда соншалықты табысқа жеткендіктен, оның «өткізгіштік негізделген» формуласының түрленулері жарты ғасырдан астам уақыттан бері нейрон модельдерінде қолданылып келеді. Ходжкин-Хаксли моделі классикалық математикалық әдістермен түсіну үшін тым күрделі, сондықтан зерттеушілер көбінесе ФитцХью-Нагумо моделі мен Хиндмарш-Роуз моделі сияқты жеңілдетілген нұсқаларға немесе Лапик 1907 жылы бастапқыда әзірлеген, ағып тұратын интегралдау және оқшаулау нейроны сияқты жоғары идеалданған нейрон модельдеріне жүгінеді. Мұндай модельдер биофизикалық бөлшектерді құрбан ете отырып, тек импульстік немесе жарылыс сияқты маңызды мембраналық динамиканы ғана қамтиды, бірақ олар есептеу жағынан тиімдірек, үлкен биологиялық нейрондық желілерді модельдеуге мүмкіндік береді.

Спайкинг үлгісі

Нейрондық желі моделі физикалық тұрғыдан байланысқан нейрондар тобын немесе кірістері немесе сигнал беру мақсаттары танылатын тізбек құрайтын әртүрлі нейрондар тобын сипаттайды. Бұл модельдер жеке нейрондар арасындағы өзара әрекеттесулерден нейрондық тізбектердің динамикасы қалай пайда болатынын түсіндіруге арналған. Нейрондар арасындағы жергілікті өзара әрекеттесулер импульстік белсенділіктің синхрондалуына алып келуі мүмкін және тербелістік белсенділіктің негізін қалайды. Атап айтқанда, пирамидалық жасушалар мен тежегіш интернейрондардың өзара әрекеттесу модельдері гамма белсенділігі сияқты мидың ритмдерін тудырады. Сонымен қатар, нейрондық жауаптың бұзылуына арналған феноменологиялық модельмен нейрондық желілерді модельдеу спонтанды кең жолақты нейрондық тербелістерді болжауға мүмкіндік беретіні көрсетілді.

Нейрондық массаның моделі

Нейрондық масса моделінің симуляциясы, ұстап алудың басталу кезінде желілік импульстарды көрсетеді. Көбейткіш A ұлғайған сайын желі 3 Гц жиілігінде тербеліске түседі. Нейрондық өрістердің модельдері – нейрондық тербелістерді зерттеудегі маңызды құралдардың бірі және кеңістік пен уақыт бойынша орташа ату жылдамдығы сияқты айнымалылардың эволюциясын сипаттайтын математикалық құрылым. Нейрондардың көп санының белсенділігін модельдеудегі басты идея – нейрондардың тығыздығын үздіксіз шекке дейін жеткізу, нәтижесінде кеңістікте үздіксіз нейрондық желілер пайда болады. Жеке нейрондарды модельдеудің орнына, бұл тәсіл нейрондар тобын орташа қасиеттері мен өзара әрекеттесуі бойынша жуықтап бағалайды. Ол үлкен масштабты жүйелерді зерттейтін статистикалық физиканың бір саласы – орташа өрістік тәсілге негізделген. Осы принциптерге негізделген модельдер нейрондық тербелістер мен ЭЭГ ырғақтарының математикалық сипаттамасын беру үшін қолданылды. Мысалы, олар көру галлюцинацияларын зерттеуде пайдаланылды.

Іс-әрекет үлгілері

Жеке нейрондар да, нейрондық топтар да өздігінен тербелістік белсенділік тудыра алады. Одан әрі, олар сезімдік түйсінуге немесе моторлық шығысқа тербелістік жауаптар білдіре алады. Кейбір нейрондардың түрлері ешқандай синаптық кіріс болмағанда да ырғақты түрде оянады. Сол сияқты, мидың жалпы белсенділігі субъект ешқандай әрекет жасамай тұрғанда, яғни тынығу кезінде тербелістік белсенділікті көрсетеді. Бұл үздірілмей жалғасатын ырғақтар сезімдік түйсінуге немесе моторлық шығысқа жауап ретінде әртүрлі жолдармен өзгеруі мүмкін. Тербелістік белсенділік жиілік пен амплитуданың артуымен немесе азаюымен, немесе фазалық қайта орналасу деп аталатын уақытша тоқтаумен жауап беруі мүмкін. Сонымен қатар, сыртқы белсенділік ағымдағы белсенділікпен тікелей байланыспай, қосымша жауапты тудыруы мүмкін.

Ағымдағы қызмет

Өздігінен туындайтын белсенділік – бұл сезімдік түрткі немесе қозғалыс реакциясы сияқты нақты тапсырма болмаған кездегі ми қызметі, сондықтан оны демалыс күйіндегі белсенділік деп те атайды. Ол күшпен шақырылған белсенділікке, яғни сезімдік стимулдар немесе моторлық жауаптар арқылы шақырылған ми белсенділігіне қарама-қарсы. Электроэнцефалографияда (ЭЭГ) және магнитоэнцефалографияда (МЭГ) үздіксіз ми белсенділігі термині стимулды өңдеумен немесе дене мүшесін қозғау сияқты нақты оқиғалармен байланысты емес сигнал компоненттеріне қолданылады, яғни шақырылған потенциалдар/шақырылған өрістерді немесе күшпен шақырылған белсенділікті құрамайтын оқиғалар. Егер зерттеуші стимулды өңдеуге қызығушылық танытса, спонтандық белсенділік әдетте шу болып саналады; алайда, спонтандық белсенділік ми дамуы кезінде, мысалы, желі құру және синаптогенез кезінде маңызды рөл атқарады деп есептеледі. Өздігінен туындайтын белсенділік адамның қазіргі психикалық күйі туралы (мысалы, ояулық, сергектік) ақпарат бере алады және ұйқы зерттеулерінде жиі қолданылады. Альфа толқындары сияқты осцилляторлық белсенділіктің кейбір түрлері өздігінен туындайтын белсенділіктің бөлігі болып табылады. Альфа белсенділігінің қуат ауытқуларын статистикалық талдау бимодальды таралуды, яғни жоғары және төмен амплитудалы режимді көрсетеді, сондықтан демалыс күйіндегі белсенділік жай ғана шу процесін білдірмейді. ФМРТ (функционалдық магниттік-резонанстық томография) жағдайында қандағы оттегіге тәуелді (BOLD) сигналдағы өздігінен туындайтын ауытқулар, әдеттегі желі сияқты демалыс күйіндегі желілерге байланысты корреляциялық үлгілерді көрсетеді. Демалыс күйіндегі желілердің уақыт бойынша эволюциясы әртүрлі жиілік диапазондарындағы осцилляторлық ЭЭГ белсенділігінің ауытқуларымен байланысты. Ұдайы ми белсенділігі қабылдауда маңызды рөл атқарады, өйткені ол келіп түсетін стимулдармен байланысты белсенділікпен өзара әрекеттесе алады. Шындығында, ЭЭГ зерттеулері визуалды қабылдаудың ми қабықшасы осцилляцияларының фазасына да, амплитудасына да тәуелді екенін көрсетеді. Мысалы, визуалды стимул кезінде альфа белсенділігінің амплитудасы мен фазасы әлсіз стимулды субъект қабылдайтынын болжайды.

Spontaneous activity is brain activity in the absence of an explicit task, such as sensory input or motor output, and hence also referred to as resting state activity. It is opposed to induced activity, i. e. brain activity that is induced by sensory stimuli or motor responses. The term ongoing brain activity is used in electroencephalography and magnetoencephalography for those signal components that are not associated with the processing of a stimulus or the occurrence of specific other events, such as moving a body part, i. e. events that do not form evoked potentials/evoked fields, or induced activity. Spontaneous activity is usually considered to be noise if one is interested in stimulus processing; however, spontaneous activity is considered to play a crucial role during brain development, such as in network formation and synaptogenesis. Spontaneous activity may be informative regarding the current mental state of the person (e. g. wakefulness, alertness) and is often used in sleep research. Certain types of oscillatory activity, such as alpha waves, are part of spontaneous activity. Statistical analysis of power fluctuations of alpha activity reveals a bimodal distribution, i. e. a high and low amplitude mode, and hence shows that resting state activity does not just reflect a noise process. In case of fMRI, spontaneous fluctuations in the blood oxygen level dependent (BOLD) signal reveal correlation patterns that are linked to resting states networks, such as the default network. The temporal evolution of resting state networks is correlated with fluctuations of oscillatory EEG activity in different frequency bands. Ongoing brain activity may also have an important role in perception, as it may interact with activity related to incoming stimuli. Indeed, EEG studies suggest that visual perception is dependent on both the phase and amplitude of cortical oscillations. For instance, the amplitude and phase of alpha activity at the moment of visual stimulation predicts whether a weak stimulus will be perceived by the subject.

Жиілік респонсісі

Кіріске жауап ретінде нейрон немесе нейрондық ансамбль өзінің тербеліс жиілігін өзгерте алады, соның салдарынан оның импульстардың жиілігі өзгереді. Көбінесе нейронның оқшаулау жиілігі, оған түсетін белсенділіктің жиынтығына байланысты болады. Жиілік өзгерістері орталық үлгі генераторларында да жиі кездеседі және моторлық қызметтердің жылдамдығымен тікелей байланысты, мысалы, жүру кезіндегі қадам жиілігі. Дегенмен, мидың әртүрлі аймақтары арасындағы салыстырмалы тербеліс жиілігінің өзгеруі осыншалықты жиі емес, себебі тербеліс белсенділігінің жиілігі көбінесе ми аймақтары арасындағы уақыт кешігумен байланысты.

Амплитудалық жауап

Ояндырылған белсенділікпен қатар, стимулды өңдеуге байланысты нейрондық белсенділік туындаған белсенділікке алып келуі мүмкін. Туындаған белсенділік – стимулдарды өңдеу немесе қозғалысқа дайындалу арқылы ми белсенділігінің өзгеруін білдіреді. Сондықтан, олар ояндырылған жауаптардан өзгеше, жанама жауаптарды көрсетеді. Туындаған белсенділіктің жақсы зерттелген түрі – тербелістік белсенділіктің амплитудасының өзгеруі. Мысалы, гамма белсенділігі көбінесе затты бейнелеу сияқты, жоғары ақыл-ой белсенділігі кезінде артады. Туындаған жауаптар өлшемдерде әртүрлі фазада болуы мүмкін, сондықтан орташа есептеу кезінде бір-бірін жояды, оларды уақыт-жиілік талдауы арқылы ғана алуға болады. Туындаған белсенділік әдетте көптеген нейрондардың белсенділігін көрсетеді: тербелістік белсенділіктің амплитудалық өзгерістері нейрондық белсенділіктің синхронизациялануынан туындайды деп есептеледі, мысалы, нейрондардың импульстарының уақытын немесе жеке нейрондардың мембраналық потенциалының құбылуларын синхронизациялау арқылы. Осылайша, тербелістік белсенділіктің артуы көбінесе оқиғаға байланысты синхронизация деп, ал төмендеуі – оқиғаға байланысты десинхронизация деп аталады.

Фазалық қалпына келтіру

Фазалық қалпына келтіру – нейронға немесе нейрондық жиынтыққа берілген сигналдың, жүріп жатқан тербелістердің фазасын өзгертуімен пайда болады. Бұл жеке нейрондарда өте кең таралған, онда импульстің уақыты нейрондық сигналға қарай реттеледі (нейрон кезеңдік сигналға жауап ретінде белгілі бір кешігумен импульс жіберуі мүмкін, бұл фазалық құлыптау деп аталады).

Амплитуданың асимметриялық модуляциясы

Жақында фазалар әртүрлі сынақтарда үйлеспесе де, туындаған белсенділік оқиғаға байланысты потенциалдарды тудыруы мүмкін деген ұсыныс жасалды, себебі мидың үздіксіз тербелісі симметриялы болмауы мүмкін, сондықтан амплитуда модуляциялары ортақ емес бастапқы өзгеріске алып келуі мүмкін. Бұл модель баяу оқиғаға байланысты жауаптардың, мысалы, асимметриялық альфа белсенділігі, ми тербелісінің амплитудасының асимметриялық модуляцияларының нәтижесінде пайда болуы мүмкін екенін көрсетеді, мысалы, дендриттер бойымен алға және кері таралатын жасушаішілік тоқтардың асимметриясы. Осы болжам бойынша, дендриттік тоқтың асимметриясы ЭЭГ және МЭГ өлшейтін тербелістік белсенділіктің асимметриясына себеп болады, өйткені пирамидалық жасушалардағы дендриттік тоқтар бас терісінде өлшенетін ЭЭГ және МЭГ сигналдарын тудырады деп саналады.

Қиындықты қосқыш

Крос-жиілік жұптасу (CFC) баяу толқын мен жылдам толқын арасындағы жұптасуды (статистикалық корреляцияны) сипаттайды. Оның көптеген түрлері бар, әдетте А В жұптасуы түрінде жазылады, яғни баяу толқынның А параметрі жылдам толқынның В параметрімен жұптасады. Мысалы, фаза-амплитуда жұптасуы – бұл баяу толқынның фазасы жылдам толқынның амплитудасымен байланысты. Тета-гамма коды – гиппокамп желісіндегі тета толқыны мен гамма толқыны арасындағы жұптасу. Тета толқыны кезінде 4-тен 8-ге дейін бір-бірімен қабаттаспайтын нейрондық жиынтықтар тізбектей белсендіріледі. Бұл бірнеше элементті уақытша шеңберде бейнелейтін нейрондық кодты құруға қатысты гипотеза бар.

Функция

Нейрондық синхрондастыру назар сияқты тапсырма шектеулері арқылы өзгертілуі мүмкін және ерекшеліктерді байланыстыруда, нейрондық байланыста маңызды рөл атқарады деп саналады. Осы идея бойынша, нейрондық жиынтықтағы синхронды тербелістер бір нысанның әртүрлі ерекшеліктерін көрсететін нейрондарды біріктіреді. Мысалы, адам ағашқа қарағанда, ағаш діңін және сол ағаштың бұтақтарын көрсететін көру қабығының нейрондары синхронды түрде тербеліп, ағаштың біртұтас бейнесін құрайды. Бұл құбылыс нейрондардың жергілікті топтарының синхронды активтілігін көрсететін жергілікті өрістік потенциалдарда ең жақсы байқалады, сонымен қатар ЭЭГ және МЭГ тіркемелерінде де синхронды тербелістік активтілік пен түрлі танымдық функциялар арасындағы тығыз байланысқа нақты дәлелдер келтіріледі. Орталық үлгі жасаушылар туралы көптеген мәліметтер төменгі жануарлардан, мысалы, миногадан алынған, бірақ адамдарда да жұлынның орталық үлгі жасаушылары бар екенін көрсететін дәлелдер бар.

Ақпаратты өңдеу

Нейрондық импульстар мидағы ақпараттық алмасудың негізі деп есептеледі. Мұндай алмасу үшін ақпаратты импульстар үлгісі арқылы кодтау қажет. Әртүрлі кодтау схемалары ұсынылған, мысалы, жиілік бойынша кодтау және уақыт бойынша кодтау. Нейрондық осцилляциялар кіріс импульстарының нейрондарға тигізетін әсерін күшейтетін мерзімді уақыт аралықтарын жасауы мүмкін, соның арқасында уақытша кодтарды түсіндіру механизмі іске қосылады.

Уақытша кодтау

Бір жасушалы ішкі тербелістер уақыт бойынша кодталған сезімдік ақпаратты түсіндіруге арналған құнды құралдар болып табылады. Бұл ақпарат импульстар арасындағы интервалдар арқылы кодталады, ал ішкі тербелістер осы интервалдарды дәл өлшеу үшін "уақыт өлшегіштері" ретінде әрекет ете алады. Мұны іске асырудың бір маңызды механизмі – нейрондық фазалық құлыпталған цикл (NPLL). Бұл механизмде қабықша осцилляторлары таламокортикальдық "фазалық детекторлардың" оқшаулау жиілігінің әсерінен модуляцияға ұшырайды, олар өз кезегінде қабықшалық және сенсорлық период арасындағы айырмашылықты бағалайды.

Түсінігі

Нейрондық оқшаулаудың синхронизациясы, бірдей стимулға жауап беретін кеңістікте бөлінген нейрондарды топтастыру құралы ретінде қызмет етуі мүмкін, осы жауаптарды байланыстыру және одан әрі бірлескен өңдеу үшін, яғни, уақыт синхрониясын пайдаланып қатынастарды кодтау үшін. Синхрония арқылы байланысу гипотезасының таза теориялық тұжырымдары бірінші болып ұсынылды, бірақ кейіннен синхронияның реляциялық код ретіндегі әлеуетті рөлін қолдайтын кең ауқымды тәжірибелік деректер жарияланды. Мидағы синхронды осцилляторлық белсенділіктің функционалдық рөлі негізінен көру қабығына бірнеше электродтар орнатылған ояу мысықтарда жүргізілген тәжірибелерде анықталды. Бұл тәжірибелер көрсетті, визуалды стимулдармен белсендірілген кезде кеңістікте бөлінген нейрондық топтар синхронды осцилляторлық белсенділікке қатысады. Бұл осцилляциялардың жиілігі 40 Гц шамасында болды және тордың әсерінен туындаған периодтық белсенділіктен ерекшеленді, бұл осцилляциялар мен олардың синхронизациясы ішкі нейрондық өзара әрекеттесулердің нәтижесі екенін көрсетеді. Содан бері көптеген зерттеулер осы нәтижелерді қайталады және оларды ЭЭГ сияқты басқа модальдықтарға кеңейтті, гамма осцилляцияларының визуалды қабылдаудағы функционалдық рөліне мол дәлелдер ұсынды. Жиль Лоран және әріптестері осцилляторлық синхронизацияның иіс сезуде маңызды функционалдық рөл атқаратынын көрсетті. Әртүрлі иістерді сезу әртүрлі осцилляторлық циклдарда оянған нейрондардың әртүрлі топтарына әкеледі. Бұл осцилляциялар ГАМК блокаторы пикротоксинмен бұзылуы мүмкін, ал осцилляторлық синхронизацияның бұзылуы аралардағы химиялық тұрғыдан ұқсас иіс заттарын мінез-құлықтық ажыратудың нашарлауына және төменгі β бөліміндегі нейрондардың иіске қатысты жауаптарының ұқсастығына әкеледі. Бұл жұмыстың соңғы зерттеулері осцилляциялар жәндіктердің саңырауқұлақ денесіндегі Кенион жасушалары үшін периодтық интеграциялық терезелер жасайтынын көрсетті, яғни антенналық бөлімнен келетін импульстар Кенион жасушаларын тек осцилляторлық циклдің белгілі бір фазаларында ғана белсендіре алады. және соматосенсорлық қабылдауда. Дегенмен, соңғы зерттеулер кортикальды гамма осцилляцияларының сағат сияқты функциясын жоққа шығарады.

Synchronization of neuronal firing may serve as a means to group spatially segregated neurons that respond to the same stimulus in order to bind these responses for further joint processing, i. e. to exploit temporal synchrony to encode relations. Purely theoretical formulations of the binding by synchrony hypothesis were proposed first, but subsequently extensive experimental evidence has been reported supporting the potential role of synchrony as a relational code. The functional role of synchronized oscillatory activity in the brain was mainly established in experiments performed on awake kittens with multiple electrodes implanted in the visual cortex. These experiments showed that groups of spatially segregated neurons engage in synchronous oscillatory activity when activated by visual stimuli. The frequency of these oscillations was in the range of 40 Hz and differed from the periodic activation induced by the grating, suggesting that the oscillations and their synchronization were due to internal neuronal interactions. Since then, numerous studies have replicated these findings and extended them to different modalities such as EEG, providing extensive evidence of the functional role of gamma oscillations in visual perception. Gilles Laurent and colleagues showed that oscillatory synchronization has an important functional role in odor perception. Perceiving different odors leads to different subsets of neurons firing on different sets of oscillatory cycles. These oscillations can be disrupted by GABA blocker picrotoxin, and the disruption of the oscillatory synchronization leads to impairment of behavioral discrimination of chemically similar odorants in bees and to more similar responses across odors in downstream β lobe neurons. Recent follow up of this work has shown that oscillations create periodic integration windows for Kenyon cells in the insect mushroom body, such that incoming spikes from the antennal lobe are more effective in activating Kenyon cells only at specific phases of the oscillatory cycle. and in somatosensory perception. However, recent findings argue against a clock like function of cortical gamma oscillations.

Қозғалыс үйлестіру

Моторлық жүйеде тербелістер жиі кездеседі. Пфуртшелер және оның әріптестері зерттеуге қатысушылар қозғалыс жасағанда ЭЭГ белсенділігіндегі альфа (8–12 Гц) және бета (13–30 Гц) тербелістерінің төмендеуін анықтады. Интракортикальды жазбаларды пайдалану арқылы, маймылдар назарды қажет ететін моторлық әрекеттерді орындағанда моторлық қабықта тербеліс белсенділігінің ұқсас өзгерістері байқалды. Сонымен қатар, жұлын деңгейіндегі тербелістер, кортико-бұлшықеттік когеренттілік арқылы анықталғандай, тұрақты бұлшықет қызметі кезінде моторлық қабықтағы бета тербелістерімен синхронды болады. Сол сияқты, әртүрлі бұлшықеттердің қызметі, моторлық координацияға қатысқан негізгі нейрондық тізбектерді көрсететін, бірнеше ерекше жиіліктерде бұлшықеттер аралық когеренттілікті көрсетеді. Жақында кортикальды тербелістердің моторлық қабықтың бетімен, жергілікті тізбектеріне тән басым кеңістік осьтері бойынша, жылжымалы толқындар ретінде таралатыны анықталды. Моторлық командалардың жылжымалы толқындар түрінде, төмен түсетін талшықтар арқылы кеңістікте сүзіліп, бұлшықет күшін таңдаулы басқаруға болатыны ұсынылды. Модельдеулер көрсеткендей, қыртыстағы үздіксіз толқындық белсенділік, физиологиялық ЭЭГ-ЭМГ когеренттілігі деңгейінде тұрақты бұлшықет күшін тудыра алады. 10 Гц жиілігіндегі тербеліс ритмдері кішкентай мимен байланысты мидың төменгі бөлігі деп аталатын аймақта, сондай-ақ саусақтардың баяу қозғалысы кезінде тіркелді. Бұл деректер адам миының үздіксіз қозғалыстарды үзіліс-үзіліспен басқаратынын көрсетеді. Бұл тұжырымды растау үшін, осы қозғалыс үзілістерінің церебелло-таламо-кортикальды циклдегі тербеліс белсенділігімен тікелей байланысты екені көрсетілді, бұл үзіліссіз моторлық бақылаудың нейрондық механизмін білдіруі мүмкін.

Жады

Нейрондық осцилляциялар, әсіресе тета белсенділігі, жад функциясымен тығыз байланысты. Тета ритмдері егеуқұйрықтардың гиппокампында және энториналды қабығында оқу және жадты қайтару кезінде өте күшті болады, және олар ұзақ мерзімді потенцияцияны, оқу мен жадтың мүмкін жасушалық механизмін тудыру үшін өте маңызды деп саналады. Тета және гамма белсенділігінің үйлесімділігі жад функциялары үшін, соның ішінде эпизодтық жад үшін маңызды деп есептеледі. Жеке нейронның импульстарының жергілікті тета осцилляцияларымен тығыз координациясы адамдарда жадты сәтті қалыптастырумен байланысты, себебі көбірек стереотипті импульстар жақсы жадты болжайды.

Ұйқы және сана

Ұйқы – сананың азаюы немесе тоқтауымен сипатталатын, табиғи түрде қайталап келетін күй. Ол жылдам көзге қозғалыс (REM) және жылдам көзге қозғалыссыз (NREM) ұйқы циклдарымен өтеді. Ұйқы сатылары ЭЭГ-нің спектральдік құрамымен анықталады: мысалы, N1 сатысы мидың альфа толқындарынан (ояу күйде жиі кездесетін) тета толқындарына өтуді көрсетеді, ал N3 сатысы (терең немесе баяу толқынды ұйқы) дельта толқындарының пайда болуымен сипатталады. Ұйқы сатыларының қалыпты тізбегі: N1 → N2 → N3 → N2 → REM.

Даму

Нейрондық осцилляциялар нейронның дамуында маңызды рөл атқаруы мүмкін. Мысалы, торлы толқындардың қасиеттері, көзге шолудың жасушалары арасындағы тізбектер мен синапстардың бастапқы байланысын анықтайды деп саналады.

Дәрелі

Тербеліс – бұл еріксіз, шамалы ырғақты бұлшықеттердің жиырылуы мен босаңсуы, бір немесе бірнеше дене бөліктерінің алға-артқа қозғалысын қамтиды. Бұл – барлық еріксіз қозғалыстардың ең көп кездесетіні, ол қолдарға, қолдарға, көзге, бетке, басқа, дауыс жолдарына, кеудеге және аяқтарға әсер етуі мүмкін. Көбінесе тербеліс қолдарда пайда болады. Кейбір адамдарда тербеліс басқа неврологиялық аурудың белгісі болуы мүмкін. Тербелістің көптеген түрлері анықталған, мысалы, ессенциалды тербеліс немесе Паркинсондық тербеліс. Тербелістердің пайда болуы көп факторлы болуы мүмкін, орталық нерв жүйесіндегі нейрондық тербелістердің және сонымен қатар рефлекстік циклдің резонанстары сияқты шеткершілік механизмдердің де әсерінен туындауы ықтимал.

Эпилепсия

Эпилепсия – ұстамалармен сипатталатын кең таралған созылмалы неврологиялық ауру. Бұл ұстамалар – мидағы нейрондық белсенділіктің қалыптан тыс, артық немесе гиперсинхронды болуының уақытша белгілері және/немесе көріністері.

Таламокортикальдық ритмінің бұзылуы

Таламокортикальдық дизритмияда (ТКД) қалыпты таламокортикальдық резонанс бұзылады. Таламустың кіріс жоғалтуы, машиналық оқыту арқылы МЭГ және ЭЭГ арқылы анықталатын тета немесе дельта диапазонына таламокортикальдық бағанның жиілігін баяулатады. ТКД нейрохирургиялық әдістермен, мысалы таламотомия арқылы емделуі мүмкін.

Клиникалық қорытындылар

Нейрондық осцилляциялар ми қызметіне әсер ететін бірнеше дәрілерге сезімтал; осыған байланысты, нейрондық осцилляцияларға негізделген биомаркерлер клиникалық сынақтардың қосымша көрсеткіштері ретінде және преклиникалық зерттеулерде әсерді бағалау үшін пайда болып келеді. Бұл биомаркерлер көбінесе "ЭЭГ биомаркерлері" немесе "Нейрофизиологиялық биомаркерлер" деп аталады және олар сандық электроэнцефалография (qEEG) арқылы мөлшерленеді. ЭЭГ биомаркерлерін ашық кодты Нейрофизиологиялық биомаркерлер құралдық жиынтығын қолдана отырып ЭЭГ-ден алуға болады.

Ми-компьютер интерфейсі

Нейроциклдық белсенділік әртүрлі ми-компьютер интерфейстерінде (БКИ) басқару сигналы ретінде қолданылады. Мысалы, инвазивті емес БКИ бас терісіне электродтар орналастырып, содан кейін әлсіз электр сигналдарын өлшеу арқылы жасалуы мүмкін. Бас сүйек электромагниттік сигналдарды әлсіретіп, бұрмалағандықтан, жеке нейронның қызметін инвазивті емес БКИ арқылы тіркеу мүмкін болмаса да, циклдық белсенділікті сенімді түрде анықтауға болады. Видаль 1973 жылы БКИ-ді адам ағзасынан тыс объектілерді басқару үшін ЭЭГ сигналдарын қолдану мүмкіндігі ретінде ұсынды. БКИ сынағынан кейін, 1988 жылы, альфа-ритм ми ритміне негізделген БКИ физикалық объектіні, яғни роботты басқару үшін қолданылды. Альфа-ритмге негізделген БКИ роботты басқаруға арналған алғашқы БКИ болды. Атап айтқанда, БКИ-нің кейбір түрлері пайдаланушыларға mu және бета ритмдері сияқты белгілі бір жиілік диапазондарындағы циклдық белсенділіктің амплитудасын өлшеу арқылы құрылғыны басқаруға мүмкіндік береді.