Нейронные осцилляции: от истории к современным исследованиям.

Мозговые волны: ритмы нейронной активности, функции (связывание признаков, передача инфо), роль в моторике. Исследования с помощью нейровизуализации.

24 мин чтения

100%

Источник: Neural oscillation — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Мозговые волны – это повторяющиеся паттерны нейронной активности в центральной нервной системе.

[[File:Single unit oscillations monkey SII. jpg|thumb|Автокорреляции и растровые диаграммы двух отдельных нейронов, зарегистрированных во вторичной соматосенсорной коре обезьяны. Верхний нейрон спонтанно колеблется с частотой около 30 Гц, нижний нейрон не колеблется. Возможные функции нейронных колебаний включают связывание признаков, механизмы передачи информации и генерацию ритмичной двигательной активности. За последние десятилетия было получено больше понимания, особенно благодаря прогрессу в нейровизуализации. Важная область исследований в нейронауке посвящена выяснению механизмов генерации колебаний и их роли. Колебательная активность в мозге широко наблюдается на различных уровнях организации и считается ключевой в обработке нейронной информации. Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают функциональную роль нейронных колебаний, однако единой интерпретации пока не существует.

История

Ричард Кэтон обнаружил электрическую активность в полушариях мозга кроликов и обезьян и представил свои результаты в 1875 году. Адольф Бек опубликовал в 1890 году свои наблюдения за спонтанной электрической активностью мозга кроликов и собак, включавшие ритмические колебания, изменяющиеся под воздействием света, зарегистрированные электродами, расположенными непосредственно на поверхности мозга. До Ганса Бергера Владимир Владимирович Правдич-Неминский опубликовал первую ЭЭГ, полученную на животном, и вызванный потенциал у собаки.

Обзор

Нейронные колебания наблюдаются во всей центральной нервной системе на всех уровнях и включают в себя паттерны спайков, локальные полевые потенциалы и крупномасштабные колебания, которые можно измерить с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ). В целом, колебания характеризуются частотой, амплитудой и фазой. Эти свойства сигнала могут быть извлечены из нейронных записей с помощью временнó-частотного анализа. В крупномасштабных колебаниях изменения амплитуды рассматриваются как результат изменений синхронизации в нейронном ансамбле, также называемой локальной синхронизацией. Помимо локальной синхронизации, может синхронизироваться осцилляторная активность отдаленных нейронных структур (отдельных нейронов или нейронных ансамблей). Нейронные колебания и синхронизация связаны со многими когнитивными функциями, такими как передача информации, восприятие, контроль движений и память. В отличие от синхронизации нейронов, нейронная изоляция – это состояние, когда электрическая активность нейронов не синхронизирована во времени. Это приводит к снижению вероятности достижения нейроном порогового потенциала для распространения сигнала следующему нейрону. Это явление обычно проявляется в виде уменьшения спектральной интенсивности, обусловленного суммарной активностью этих нейронов, и может быть использовано для дифференциации когнитивных функций или нейронной изоляции. Однако были разработаны новые нелинейные методы, которые одновременно учитывают временные и спектральные энтропийные связи для характеристики степени изоляции нейронов (неспособности сигнала распространяться к соседним нейронам), что является индикатором нарушения (например, гипоксии). Это нарушение может быть обнаружено в затылочной доле во время спокойного бодрствования и усиливается при закрытых глазах. Другие частотные диапазоны включают: дельта (1–4 Гц), тета (4–8 Гц), бета (13–30 Гц), низкая гамма (30–70 Гц) и высокая гамма (70–150 Гц), при этом более быстрые ритмы, такие как гамма-активность, связаны с когнитивной обработкой. Действительно, сигналы ЭЭГ значительно меняются во время сна, переходя от более высоких частот к более медленным, таким как альфа-волны. Фактически, различные стадии сна обычно характеризуются своим спектральным составом. Следовательно, нейронные колебания связаны с когнитивными состояниями, такими как осознание и сознание, или выступают в качестве внутренних осцилляторов. Всплески (bursting) – это еще одна форма ритмической активности спайков. Паттерны спайков считаются фундаментальными для кодирования информации в мозге. Осцилляторная активность также может наблюдаться в виде колебаний подпорогового мембранного потенциала (то есть, в отсутствие потенциалов действия). Если множество нейронов генерируют спайки синхронно, это может привести к колебаниям в локальных полевых потенциалах. Количественные модели могут оценить силу нейронных колебаний в зарегистрированных данных. Нейронные колебания обычно изучаются с математической точки зрения и относятся к области "нейродинамики" – области исследований в когнитивных науках, которая уделяет особое внимание динамическому характеру нейронной активности при описании функций мозга. Она рассматривает мозг как динамическую систему и использует дифференциальные уравнения для описания эволюции нейронной активности во времени. В частности, она направлена на установление связи между динамическими паттернами мозговой активности и когнитивными функциями, такими как восприятие и память. В наиболее абстрактной форме нейронные колебания можно анализировать аналитически. При изучении в более физиологически реалистичной среде осцилляторная активность обычно исследуется с помощью компьютерного моделирования вычислительной модели. Функции нейронных колебаний разнообразны и зависят от типа осцилляторной активности. Примерами являются генерация ритмической активности, такой как сердцебиение, и нейронное связывание сенсорных признаков в восприятии, например, формы и цвета объекта. Нейронные колебания также играют важную роль во многих неврологических расстройствах, таких как чрезмерная синхронизация во время судорог при эпилепсии или тремор у пациентов с болезнью Паркинсона. Осцилляторная активность также может использоваться для управления внешними устройствами, такими как интерфейс мозг-компьютер.

Neural oscillations are observed throughout the central nervous system at all levels, and include spike trains, local field potentials and large scale oscillations which can be measured by electroencephalography (EEG). In general, oscillations can be characterized by their frequency, amplitude and phase. These signal properties can be extracted from neural recordings using time frequency analysis. In large scale oscillations, amplitude changes are considered to result from changes in synchronization within a neural ensemble, also referred to as local synchronization. In addition to local synchronization, oscillatory activity of distant neural structures (single neurons or neural ensembles) can synchronize. Neural oscillations and synchronization have been linked to many cognitive functions such as information transfer, perception, motor control and memory. Contrary to neuron synchronization, neural isolation is when electrical activity of neurons are not temporally synchronized. This is when the likelihood of the neuron to reach their threshold potential for the signal to propagate to the next neuron, decreases. This phenomenon is typically observed as the spectral intensity decreases from the summation of these neurons firing, which can be utilized to differentiate cognitive function or neural isolation. However new non linear methods have been used that couple temporal and spectral entropic relationships simultaneously to characterize how neurons are isolated, (the signal's inability to propagate to adjacent neurons), an indicator of impairment (e. g., hypoxia). that can be detected from the occipital lobe during relaxed wakefulness and which increases when the eyes are closed. Other frequency bands are: delta (1–4 Hz), theta (4–8 Hz), beta (13–30 Hz), low gamma (30–70 Hz), and high gamma (70–150 Hz) frequency bands, where faster rhythms such as gamma activity have been linked to cognitive processing. Indeed, EEG signals change dramatically during sleep and show a transition from faster frequencies to increasingly slower frequencies such as alpha waves. In fact, different sleep stages are commonly characterized by their spectral content. Consequently, neural oscillations have been linked to cognitive states, such as awareness and consciousness. or as intrinsic oscillators. Bursting is another form of rhythmic spiking. Spiking patterns are considered fundamental for information coding in the brain. Oscillatory activity can also be observed in the form of subthreshold membrane potential oscillations (i. e. in the absence of action potentials). If numerous neurons spike in synchrony, they can give rise to oscillations in local field potentials. Quantitative models can estimate the strength of neural oscillations in recorded data. Neural oscillations are commonly studied from a mathematical framework and belong to the field of "neurodynamics", an area of research in the cognitive sciences that places a strong focus upon the dynamic character of neural activity in describing brain function. It considers the brain a dynamical system and uses differential equations to describe how neural activity evolves over time. In particular, it aims to relate dynamic patterns of brain activity to cognitive functions such as perception and memory. In very abstract form, neural oscillations can be analyzed analytically. When studied in a more physiologically realistic setting, oscillatory activity is generally studied using computer simulations of a computational model. The functions of neural oscillations are wide ranging and vary for different types of oscillatory activity. Examples are the generation of rhythmic activity such as a heartbeat and the neural binding of sensory features in perception, such as the shape and color of an object. Neural oscillations also play an important role in many neurological disorders, such as excessive synchronization during seizure activity in epilepsy or tremor in patients with Parkinson's disease. Oscillatory activity can also be used to control external devices such as a brain–computer interface.

Микроскопические

Нейроны генерируют потенциалы действия, возникающие в результате изменений электрического потенциала мембраны. Нейроны могут генерировать множественные потенциалы действия последовательно, формируя так называемые спайковые поезда. Эти спайковые поезда являются основой для нейронного кодирования и передачи информации в мозге. Спайковые поезда могут формировать разнообразные паттерны, такие как ритмическое возбуждение и взрывное возбуждение, и часто демонстрируют колебательную активность. Колебательная активность в отдельных нейронах также может наблюдаться в субпороговых флуктуациях мембранного потенциала. Эти ритмические изменения мембранного потенциала не достигают критического порога и, следовательно, не приводят к генерации потенциала действия. Они могут быть вызваны постсинаптическими потенциалами от синхронных входов или внутренними свойствами нейронов. Нейронное возбуждение можно классифицировать по паттернам активности. Возбудимость нейронов подразделяется на классы I и II. Нейроны класса I могут генерировать потенциалы действия с произвольно низкой частотой в зависимости от силы входного сигнала, в то время как нейроны класса II генерируют потенциалы действия в определенном частотном диапазоне, который относительно нечувствителен к изменениям силы входного сигнала. Нейроны в нейронном ансамбле редко возбуждаются одновременно, то есть полностью синхронизировано. Вместо этого вероятность возбуждения ритмически модулируется таким образом, что нейроны с большей вероятностью возбуждаются одновременно, что приводит к колебаниям их средней активности (см. рисунок вверху страницы). Таким образом, частота крупномасштабных колебаний не обязательно должна соответствовать паттерну возбуждения отдельных нейронов. Изолированные кортикальные нейроны возбуждаются регулярно при определенных условиях, но в неповрежденном мозге кортикальные клетки подвергаются воздействию высокофлуктуативных синаптических входов и обычно возбуждаются, казалось бы, случайным образом. Однако, если вероятность возбуждения большой группы нейронов ритмически модулируется на общей частоте, они будут генерировать колебания в среднем поле (см. также рисунок вверху страницы).

Макроскопические

Нейронные колебания также могут возникать в результате взаимодействия различных областей мозга, связанных посредством структурной коннектомы. Временные задержки играют здесь важную роль. Поскольку все области мозга связаны двунаправленно, эти связи формируют петли обратной связи. Положительные петли обратной связи, как правило, вызывают колебательную активность, при которой частота обратно пропорциональна времени задержки. Примером такой петли обратной связи служат связи между таламусом и корой – таламокортикальные пути. Эта таламокортикальная сеть способна генерировать колебательную активность, известную как рекуррентный таламокортикальный резонанс. Таламокортикальная сеть играет важную роль в генерации альфа-активности. В модели сети всего мозга с реалистичной анатомической связностью и задержками распространения между областями мозга, колебания в бета-диапазоне возникают из-за частичной синхронизации подмножеств областей мозга, колеблющихся в гамма-диапазоне (генерируемых на мезоскопическом уровне).

Нейронные свойства

Ученые выявили некоторые внутренние свойства нейронов, играющие важную роль в генерации колебаний мембранного потенциала. В частности, вольтаж-зависимые ионные каналы критически важны для генерации потенциалов действия. Динамика этих ионных каналов описана в общепризнанной модели Ходжкина — Хаксли, которая объясняет, как потенциалы действия инициируются и распространяются посредством набора дифференциальных уравнений. С помощью анализа бифуркаций можно определить различные осцилляторные варианты этих нейронных моделей, что позволяет классифицировать типы нейронных реакций. Осцилляторная динамика нейронных импульсов, выявленная в модели Ходжкина — Хаксли, тесно соответствует эмпирическим данным. Помимо периодических импульсов, к колебательной активности могут также способствовать подпороговые колебания мембранного потенциала, то есть резонансное поведение, не приводящее к генерации потенциалов действия, облегчая синхронную активность соседних нейронов. Как и пейсмекерные нейроны в центральных генераторах ритма, подтипы корковых клеток ритмично генерируют всплески импульсов (кратковременные группы импульсов) на предпочтительных частотах.

Собственности сети

Помимо внутренних свойств нейронов, свойства биологических нейронных сетей также являются важным источником колебательной активности. Нейроны взаимодействуют друг с другом посредством синапсов и влияют на временные характеристики спайковых разрядов в постсинаптических нейронах. В зависимости от характеристик связи, таких как сила связи, задержка передачи сигнала и возбуждающий или тормозной характер связи, спайковые разряды взаимодействующих нейронов могут синхронизироваться. Нейроны связаны локально, формируя небольшие группы, называемые нейронными ансамблями. Определенные сетевые структуры способствуют возникновению колебательной активности на определенных частотах. Например, нейронная активность, генерируемая двумя популяциями взаимосвязанных тормозных и возбуждающих клеток, может демонстрировать спонтанные колебания, описываемые моделью Уилсона-Коуэна. Если группа нейронов вовлечена в синхронизированную осцилляторную активность, нейронный ансамбль может быть математически представлен как единый осциллятор. Связи на большие расстояния между различными структурами мозга, такими как таламус и кора (см. таламокортикальные осцилляции), включают временные задержки из-за конечной скорости проведения по аксонам. Поскольку большинство связей являются реципрокными, они формируют петли обратной связи, поддерживающие колебательную активность. Осцилляции, зарегистрированные в нескольких корковых областях, могут синхронизироваться, образуя крупномасштабные мозговые сети, динамику и функциональную связность которых можно изучать с помощью спектрального анализа и мер причинности Грейнджера. Когерентная активность крупномасштабной мозговой активности может формировать динамические связи между областями мозга, необходимые для интеграции распределенной информации. Ряд ядер в стволе мозга имеет диффузные проекции по всему мозгу, влияющие на концентрацию нейротрансмиттеров, таких как норадреналин, ацетилхолин и серотонин. Эти нейротрансмиттерные системы влияют на физиологическое состояние, например, бодрствование или возбуждение, и оказывают выраженное влияние на амплитуду различных мозговых волн, таких как альфа-активность.

Apart from intrinsic properties of neurons, biological neural network properties are also an important source of oscillatory activity. Neurons communicate with one another via synapses and affect the timing of spike trains in the post synaptic neurons. Depending on the properties of the connection, such as the coupling strength, time delay and whether coupling is excitatory or inhibitory, the spike trains of the interacting neurons may become synchronized. Neurons are locally connected, forming small clusters that are called neural ensembles. Certain network structures promote oscillatory activity at specific frequencies. For example, neuronal activity generated by two populations of interconnected inhibitory and excitatory cells can show spontaneous oscillations that are described by the Wilson Cowan model. If a group of neurons engages in synchronized oscillatory activity, the neural ensemble can be mathematically represented as a single oscillator. Long range connections between different brain structures, such as the thalamus and the cortex (see thalamocortical oscillation), involve time delays due to the finite conduction velocity of axons. Because most connections are reciprocal, they form feed back loops that support oscillatory activity. Oscillations recorded from multiple cortical areas can become synchronized to form large scale brain networks, whose dynamics and functional connectivity can be studied by means of spectral analysis and Granger causality measures. Coherent activity of large scale brain activity may form dynamic links between brain areas required for the integration of distributed information. A number of nuclei in the brainstem have diffuse projections throughout the brain influencing concentration levels of neurotransmitters such as norepinephrine, acetylcholine and serotonin. These neurotransmitter systems affect the physiological state, e. g., wakefulness or arousal, and have a pronounced effect on amplitude of different brain waves, such as alpha activity.

Математическое описание

Колебания часто можно описать и проанализировать с помощью математики. Математики выявили несколько динамических механизмов, генерирующих ритмичность. Среди наиболее важных — гармонические (линейные) осцилляторы, осцилляторы с предельным циклом и осцилляторы с задержкой обратной связи. Гармонические колебания очень часто встречаются в природе — это звуковые волны, движение маятника и вибрации любого рода. Они обычно возникают, когда физическая система незначительно отклоняется от состояния минимальной энергии, и хорошо изучены математически. Гармонические осцилляторы, подверженные воздействию шума, реалистично моделируют альфа-ритм в ЭЭГ бодрствования, а также медленные волны и веретена в ЭЭГ сна. Успешные алгоритмы анализа ЭЭГ были основаны на подобных моделях. Некоторые другие компоненты ЭЭГ лучше описываются осцилляциями с предельным циклом или осцилляциями с задержкой обратной связи. Осцилляции с предельным циклом возникают в физических системах, демонстрирующих значительные отклонения от равновесия, в то время как осцилляции с задержкой обратной связи возникают, когда компоненты системы влияют друг на друга после существенных временных задержек. Осцилляции с предельным циклом могут быть сложными, но для их анализа существуют мощные математические инструменты; математический аппарат осцилляций с задержкой обратной связи в сравнении с ними примитивен. Линейные осцилляторы и осцилляторы с предельным циклом качественно различаются в том, как они реагируют на изменения входного сигнала. В линейном осцилляторе частота более или менее постоянна, но амплитуда может значительно меняться. В осцилляторе с предельным циклом амплитуда, как правило, более или менее постоянна, но частота может значительно меняться. Сердцебиение — пример осцилляции с предельным циклом, в котором частота ударов сильно варьируется, в то время как каждый отдельный удар продолжает перекачивать примерно одинаковый объем крови. Вычислительные модели используют различные абстракции для описания сложной колебательной динамики, наблюдаемой в мозговой активности. В этой области используется множество моделей, каждая из которых определена на разном уровне абстракции и направлена на моделирование различных аспектов нейронных систем. Они варьируются от моделей кратковременного поведения отдельных нейронов до моделей того, как динамика нейронных цепей возникает из взаимодействий между отдельными нейронами, и до моделей того, как поведение может возникать из абстрактных нейронных модулей, представляющих собой полные подсистемы.

Oscillations can often be described and analyzed using mathematics. Mathematicians have identified several dynamical mechanisms that generate rhythmicity. Among the most important are harmonic (linear) oscillators, limit cycle oscillators, and delayed feedback oscillators. Harmonic oscillations appear very frequently in nature—examples are sound waves, the motion of a pendulum, and vibrations of every sort. They generally arise when a physical system is perturbed by a small degree from a minimum energy state, and are well understood mathematically. Noise driven harmonic oscillators realistically simulate alpha rhythm in the waking EEG as well as slow waves and spindles in the sleep EEG. Successful EEG analysis algorithms were based on such models. Several other EEG components are better described by limit cycle or delayed feedback oscillations. Limit cycle oscillations arise from physical systems that show large deviations from equilibrium, whereas delayed feedback oscillations arise when components of a system affect each other after significant time delays. Limit cycle oscillations can be complex but there are powerful mathematical tools for analyzing them; the mathematics of delayed feedback oscillations is primitive in comparison. Linear oscillators and limit cycle oscillators qualitatively differ in terms of how they respond to fluctuations in input. In a linear oscillator, the frequency is more or less constant but the amplitude can vary greatly. In a limit cycle oscillator, the amplitude tends to be more or less constant but the frequency can vary greatly. A heartbeat is an example of a limit cycle oscillation in that the frequency of beats varies widely, while each individual beat continues to pump about the same amount of blood. Computational models adopt a variety of abstractions in order to describe complex oscillatory dynamics observed in brain activity. Many models are used in the field, each defined at a different level of abstraction and trying to model different aspects of neural systems. They range from models of the short term behaviour of individual neurons, through models of how the dynamics of neural circuitry arise from interactions between individual neurons, to models of how behaviour can arise from abstract neural modules that represent complete subsystems.

Модель одного нейрона

Симуляция нейрона Хиндмарша–Роуза, демонстрирующая типичное поведение взрывных колебаний: быстрый ритм, генерируемый отдельными спайками, и более медленный ритм, генерируемый всплесками. Модель биологического нейрона – это математическое описание свойств нервных клеток, или нейронов, предназначенное для точного описания и прогнозирования биологических процессов. Одной из наиболее успешных моделей нейронов является модель Ходжкина–Хаксли, за которую Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии или медицине в 1963 году. Модель основана на данных, полученных при изучении гигантского аксона кальмара, и состоит из нелинейных дифференциальных уравнений, аппроксимирующих электрические характеристики нейрона, включая генерацию и распространение потенциалов действия. Модель настолько успешно описывает эти характеристики, что вариации ее формулировки, основанной на проводимости, продолжают использоваться в моделях нейронов более полувека спустя. Модель Ходжкина–Хаксли слишком сложна для анализа с использованием классических математических методов, поэтому исследователи часто обращаются к упрощениям, таким как модель ФитцХью–Нагумо и модель Хиндмарша–Роуза, или к высоко идеализированным моделям нейронов, таким как «утечный» интегратор и генератор спайков, первоначально разработанный Лапиком в 1907 году. Такие модели улавливают лишь основные динамические процессы мембраны, такие как спайки или взрывы, в ущерб биофизическим деталям, но более эффективны в вычислительном отношении, что позволяет моделировать более крупные биологические нейронные сети.

Модель с пикировкой

Модель нейронной сети описывает популяцию физически соединенных нейронов или группу отдельных нейронов, чьи входы или сигнальные цели формируют узнаваемую схему. Эти модели призваны описать, как динамика нейронных цепей возникает в результате взаимодействия между отдельными нейронами. Локальные взаимодействия между нейронами могут приводить к синхронизации спайковой активности и служить основой для колебательной активности. В частности, модели взаимодействующих пирамидальных клеток и тормозных интернейронов показали способность генерировать мозговые ритмы, такие как гамма-активность. Аналогично, было продемонстрировано, что моделирование нейронных сетей с феноменологической моделью отказа нейронного ответа может предсказывать спонтанные широкополосные нейронные колебания.

Модель нейронной массы

Симуляция модели нейронной массы, демонстрирующая сетевую активность во время начала эпилептического приступа. С увеличением коэффициента усиления A сеть начинает колебаться с частотой 3 Гц. Модели нейронных полей – еще один важный инструмент для изучения нейронных колебаний, представляющий собой математическую основу для описания изменения переменных, таких как средняя частота возбуждения в пространстве и времени. При моделировании активности большого числа нейронов основная идея заключается в переходе к пределу континуума плотности нейронов, что приводит к образованию пространственно непрерывных нейронных сетей. Вместо моделирования отдельных нейронов, этот подход аппроксимирует группу нейронов их средними характеристиками и взаимодействиями. Он основан на методе среднего поля – области статистической физики, изучающей системы большого масштаба. Модели, основанные на этих принципах, использовались для математического описания нейронных колебаний и ритмов ЭЭГ, в частности, для исследования зрительных галлюцинаций.

Модели деятельности

Как отдельные нейроны, так и группы нейронов могут спонтанно генерировать колебательную активность. Кроме того, они могут проявлять колебательные реакции на сенсорные стимулы или моторные команды. Некоторые типы нейронов способны ритмично возбуждаться даже при отсутствии синаптического ввода. Аналогично, широкомасштабная активность мозга демонстрирует колебания даже в состоянии покоя, когда испытуемые не выполняют никаких действий – так называемая активность в состоянии покоя. Эти непрерывные ритмы могут изменяться различными способами в ответ на сенсорные стимулы или моторные команды. Колебательная активность может реагировать увеличением или уменьшением частоты и амплитуды, либо кратковременным прерыванием, известным как сброс фазы. Кроме того, внешняя активность может вовсе не взаимодействовать с текущей активностью, приводя к аддитивному эффекту.

Текущая деятельность

Спонтанная активность – это активность мозга в отсутствие явной задачи, такой как сенсорное введение или моторный ответ, и поэтому также называется активностью в состоянии покоя. Она противопоставляется индуцированной активности, то есть активности мозга, вызванной сенсорными стимулами или двигательными реакциями. Термин «продолжающаяся мозговая активность» используется в электроэнцефалографии и магнитоэнцефалографии для обозначения тех компонентов сигнала, которые не связаны с обработкой стимула или возникновением других специфических событий, таких как движение части тела, то есть событий, не формирующих вызванные потенциалы/поля или индуцированную активность. Спонтанная активность обычно рассматривается как шум, если речь идет об обработке стимулов; однако, считается, что она играет решающую роль в развитии мозга, например, в формировании нейронных сетей и синаптогенезе. Спонтанная активность может нести информацию о текущем психическом состоянии человека (например, бодрствовании, внимательности) и часто используется в исследованиях сна. Определенные типы колебательной активности, такие как альфа-волны, являются частью спонтанной активности. Статистический анализ флуктуаций мощности альфа-активности выявляет бимодальное распределение, то есть наличие пиков высокой и низкой амплитуды, и, следовательно, показывает, что активность в состоянии покоя – это не просто шумовой процесс. В случае фМРТ спонтанные колебания в сигнале, зависящем от уровня оксигенации крови (BOLD), обнаруживают паттерны корреляции, связанные с сетями в состоянии покоя, такими как сеть пассивного режима работы мозга (default mode network). Временная динамика сетей в состоянии покоя коррелирует с флуктуациями колебательной активности ЭЭГ в различных частотных диапазонах. Продолжающаяся мозговая активность также может играть важную роль в восприятии, поскольку она может взаимодействовать с активностью, связанной с поступающими стимулами. Действительно, исследования ЭЭГ показывают, что зрительное восприятие зависит как от фазы, так и от амплитуды корковых колебаний. Например, амплитуда и фаза альфа-активности в момент визуальной стимуляции предсказывают, будет ли слабый стимул воспринят субъектом.

Spontaneous activity is brain activity in the absence of an explicit task, such as sensory input or motor output, and hence also referred to as resting state activity. It is opposed to induced activity, i. e. brain activity that is induced by sensory stimuli or motor responses. The term ongoing brain activity is used in electroencephalography and magnetoencephalography for those signal components that are not associated with the processing of a stimulus or the occurrence of specific other events, such as moving a body part, i. e. events that do not form evoked potentials/evoked fields, or induced activity. Spontaneous activity is usually considered to be noise if one is interested in stimulus processing; however, spontaneous activity is considered to play a crucial role during brain development, such as in network formation and synaptogenesis. Spontaneous activity may be informative regarding the current mental state of the person (e. g. wakefulness, alertness) and is often used in sleep research. Certain types of oscillatory activity, such as alpha waves, are part of spontaneous activity. Statistical analysis of power fluctuations of alpha activity reveals a bimodal distribution, i. e. a high and low amplitude mode, and hence shows that resting state activity does not just reflect a noise process. In case of fMRI, spontaneous fluctuations in the blood oxygen level dependent (BOLD) signal reveal correlation patterns that are linked to resting states networks, such as the default network. The temporal evolution of resting state networks is correlated with fluctuations of oscillatory EEG activity in different frequency bands. Ongoing brain activity may also have an important role in perception, as it may interact with activity related to incoming stimuli. Indeed, EEG studies suggest that visual perception is dependent on both the phase and amplitude of cortical oscillations. For instance, the amplitude and phase of alpha activity at the moment of visual stimulation predicts whether a weak stimulus will be perceived by the subject.

Частотный отклик

В ответ на входящий сигнал нейрон или нейронный ансамбль может изменить частоту своих колебаний, тем самым изменяя частоту генерации импульсов. Зачастую частота возбуждения нейрона зависит от суммарной поступающей активности. Изменения частоты также часто наблюдаются в центральных генераторах ритма и напрямую связаны со скоростью двигательной активности, например, с частотой шагов при ходьбе. Однако изменения относительной частоты колебаний между различными областями мозга встречаются реже, поскольку частота колебательной активности часто связана с временными задержками между этими областями.

Амплитудная реакция

Наряду с вызванной активностью, нейронная активность, связанная с обработкой стимулов, может приводить к индуцированной активности. Индуцированная активность – это модуляция текущей мозговой активности, вызванная обработкой стимулов или подготовкой к движению. Таким образом, она отражает непрямую реакцию в отличие от вызванных реакций. Хорошо изученным типом индуцированной активности является изменение амплитуды колебательной активности. Например, гамма-активность часто возрастает при увеличении умственной нагрузки, например, во время представления объектов. Поскольку индуцированные реакции могут иметь разные фазы в разных измерениях и, следовательно, взаимно гаситься при усреднении, их можно получить только с помощью временчато-частотного анализа. Индуцированная активность обычно отражает активность большого числа нейронов: считается, что изменения амплитуды колебательной активности возникают в результате синхронизации нейронной активности, например, за счет синхронизации времени спайков или флуктуаций мембранного потенциала отдельных нейронов. Увеличение колебательной активности часто называют синхронизацией, связанной с событием, а уменьшение – десинхронизацией, связанной с событием.

Снова настроить фазу

Перезагрузка фазы происходит, когда входной сигнал к нейрону или нейронному ансамблю сбрасывает фазу продолжающихся колебаний. Это очень распространено в отдельных нейронах, где время генерации спайка корректируется в соответствии с нейронным входом (нейрон может генерировать спайк с фиксированной задержкой в ответ на периодический вход, что называется фазовой синхронизацией).

Модуляция амплитуды

Недавно было предложено, что даже если фазы не выровнены между попытками, индуцированная активность все же может вызывать потенциалы, связанные с событием, поскольку продолжающиеся мозговые колебания могут быть несимметричными, и, следовательно, модуляции амплитуды могут приводить к смещению базового уровня, которое не усредняется. Эта модель подразумевает, что медленные реакции, связанные с событием, такие как асимметричная альфа-активность, могут быть результатом асимметричных модуляций амплитуды мозговых колебаний, например, асимметрии внутриклеточных токов, распространяющихся в прямом и обратном направлениях по дендритам. Исходя из этого предположения, асимметрии в дендритном токе вызывали бы асимметрии в осцилляторной активности, измеряемой с помощью ЭЭГ и МЭГ, поскольку считается, что дендритные токи в пирамидальных клетках генерируют сигналы ЭЭГ и МЭГ, которые можно зарегистрировать на коже головы.

Кроссовое частотное соединение

Крос-фреквентное соединение (CFC) описывает взаимодействие (статистическую корреляцию) между медленной и быстрой волнами. Существует множество видов, обычно обозначаемых как соединение А-Б, где А представляет собой характеристику медленной волны, а Б – быстрой волны. Например, фазово-амплитудное соединение – это когда фаза медленной волны взаимодействует с амплитудой быстрой волны. Тета-гамма-код – это взаимодействие между тета-волной и гамма-волной в сети гиппокампа. Во время тета-волны последовательно активируются от 4 до 8 неперекрывающихся ансамблей нейронов. Предполагается, что это формирует нейронный код, представляющий несколько элементов во временной структуре.

Функция

Нейронная синхронизация может модулироваться ограничениями задачи, такими как внимание, и считается, что она играет роль в объединении признаков и нейронной коммуникации. Согласно этой концепции, синхронные колебания в нейронных ансамблях объединяют нейроны, представляющие различные признаки объекта. Например, когда человек смотрит на дерево, нейроны зрительной коры, представляющие ствол дерева, и нейроны, представляющие ветви этого же дерева, будут колебаться синхронно, формируя единое представление о дереве. Это явление лучше всего проявляется в локальных полевых потенциалах, которые отражают синхронную активность локальных групп нейронов, но также было продемонстрировано в записях ЭЭГ и МЭГ, предоставляя все больше доказательств тесной связи между синхронной осцилляторной активностью и различными когнитивными функциями, такими как перцептивная группировка. Большинство данных о генераторах центральных паттернов получено от низших животных, например, миноги, но существуют также данные о генераторах центральных паттернов спинного мозга у человека.

Обработка информации

Нейронные импульсы обычно рассматриваются как основа для передачи информации в мозге. Для осуществления такой передачи информация должна быть закодирована в паттерне импульсов. Предложено несколько различных схем кодирования, таких как кодирование по частоте и временное кодирование. Нейронные осцилляции могут создавать периодические временные окна, в которых входящие импульсы оказывают большее влияние на нейроны, тем самым предоставляя механизм для декодирования временных кодов.

Временная декодировка

Одноклеточные внутренние осцилляторы являются ценным инструментом для декодирования сенсорной информации, закодированной во времени. Эта информация кодируется посредством интервалов между спайками, и внутренние осцилляторы могут выступать в роли "временных эталонов" для точного измерения этих интервалов. Одним из заметных механизмов реализации этого является нейронная фазовая автоподстройка (NPLL). В этом механизме корковые осцилляторы подвергаются модуляции под влиянием частоты срабатывания таламокортикальных "фазовых детекторов", которые, в свою очередь, оценивают расхождение между корковой и сенсорной периодичностью.

Восприятие

Синхронизация возбуждения нейронов может служить способом группировки пространственно разделенных нейронов, реагирующих на один и тот же стимул, для объединения этих реакций для последующей совместной обработки, то есть для использования временной синхронизации в кодировании отношений. Первоначально были предложены чисто теоретические формулировки гипотезы связывания посредством синхронизации, но впоследствии было представлено множество экспериментальных данных, подтверждающих потенциальную роль синхронизации как реляционного кода. Функциональная роль синхронизированной осцилляторной активности в мозге была в основном установлена в экспериментах на бодрствующих котятах с множеством электродов, имплантированных в зрительную кору. Эти эксперименты показали, что группы пространственно разделенных нейронов вовлекаются в синхронную осцилляторную активность при активации зрительными стимулами. Частота этих колебаний находилась в диапазоне 40 Гц и отличалась от периодической активации, индуцированной решеткой, что указывает на то, что колебания и их синхронизация были обусловлены внутренними нейронными взаимодействиями. С тех пор многочисленные исследования воспроизвели эти результаты и расширили их на различные модальности, такие как ЭЭГ, предоставив обширные доказательства функциональной роли гамма-колебаний в зрительном восприятии. Жиль Лоран и его коллеги показали, что осцилляторная синхронизация играет важную функциональную роль в восприятии запахов. Восприятие различных запахов приводит к активации различных подгрупп нейронов на разных циклах колебаний. Эти колебания могут быть нарушены пикротоксином – блокатором ГАМК, и нарушение осцилляторной синхронизации приводит к ухудшению поведенческой дискриминации химически сходных запахов у пчел и к более сходным реакциям на запахи в нисходящих нейронах β-доли. Недавние исследования, последовавшие за этой работой, показали, что колебания создают периодические окна интеграции для клеток Кениона в грибовидном теле насекомых, так что входящие спайки из антенного лобуса более эффективно активируют клетки Кениона только на определенных фазах колебательного цикла, а также в соматосенсорном восприятии. Однако недавние данные свидетельствуют против концепции гамма-колебаний коры как своеобразных «часов».

Synchronization of neuronal firing may serve as a means to group spatially segregated neurons that respond to the same stimulus in order to bind these responses for further joint processing, i. e. to exploit temporal synchrony to encode relations. Purely theoretical formulations of the binding by synchrony hypothesis were proposed first, but subsequently extensive experimental evidence has been reported supporting the potential role of synchrony as a relational code. The functional role of synchronized oscillatory activity in the brain was mainly established in experiments performed on awake kittens with multiple electrodes implanted in the visual cortex. These experiments showed that groups of spatially segregated neurons engage in synchronous oscillatory activity when activated by visual stimuli. The frequency of these oscillations was in the range of 40 Hz and differed from the periodic activation induced by the grating, suggesting that the oscillations and their synchronization were due to internal neuronal interactions. Since then, numerous studies have replicated these findings and extended them to different modalities such as EEG, providing extensive evidence of the functional role of gamma oscillations in visual perception. Gilles Laurent and colleagues showed that oscillatory synchronization has an important functional role in odor perception. Perceiving different odors leads to different subsets of neurons firing on different sets of oscillatory cycles. These oscillations can be disrupted by GABA blocker picrotoxin, and the disruption of the oscillatory synchronization leads to impairment of behavioral discrimination of chemically similar odorants in bees and to more similar responses across odors in downstream β lobe neurons. Recent follow up of this work has shown that oscillations create periodic integration windows for Kenyon cells in the insect mushroom body, such that incoming spikes from the antennal lobe are more effective in activating Kenyon cells only at specific phases of the oscillatory cycle. and in somatosensory perception. However, recent findings argue against a clock like function of cortical gamma oscillations.

Координация движений

О колебаниях в двигательной системе сообщалось часто. Пфуртшелер и его коллеги обнаружили снижение альфа (8–12 Гц) и бета (13–30 Гц) колебаний в активности ЭЭГ, когда испытуемые совершали движение. Используя внутрикорковые записи, аналогичные изменения в колебательной активности были обнаружены в моторной коре, когда обезьяны выполняли моторные действия, требующие значительного внимания. Кроме того, колебания на уровне спинного мозга синхронизируются с бета-колебаниями в моторной коре во время постоянной мышечной активации, что определяется кортико-мышечной когерентностью. Аналогично, мышечная активность различных мышц демонстрирует межмышечную когерентность на множестве различных частот, отражающих лежащие в основе нейронные цепи, участвующие в координации движений. Недавно было обнаружено, что кортикальные колебания распространяются в виде движущихся волн по поверхности моторной коры вдоль доминирующих пространственных осей, характерных для локальной нейронной сети моторной коры. Было предложено, что двигательные команды в форме движущихся волн могут пространственно фильтроваться нисходящими волокнами для селективного контроля мышечной силы. Моделирование показало, что непрерывная волновая активность в коре может вызывать устойчивую мышечную силу с физиологическими уровнями когерентности ЭЭГ-ЭМГ. Осцилляторные ритмы на частоте 10 Гц были зарегистрированы в области мозга, называемой нижним оливковым ядром, которая связана с мозжечком, а также при выполнении медленных движений пальцами. Эти результаты могут указывать на то, что человеческий мозг контролирует непрерывные движения прерывисто. В подтверждение этого было показано, что эти прерывания в движении напрямую коррелируют с колебательной активностью в кортико-таламо-мозжечковом контуре, который может представлять собой нейронный механизм для прерывистого управления движением.

Память

Нейронные колебания, в особенности тета-активность, широко связаны с функциями памяти. Тета-ритмы особенно выражены в гиппокампе грызунов и энторинальной коре во время обучения и воспроизведения памяти, и считается, что они необходимы для индукции долговременной потенциации – потенциального клеточного механизма обучения и памяти. Взаимодействие между тета- и гамма-активностью считается важным для функций памяти, включая эпизодическую память. Четкая координация импульсов отдельных нейронов с локальными тета-колебаниями связана с успешным формированием памяти у людей, поскольку более стереотипные паттерны импульсов предсказывают лучшую память.

Сон и сознание

Сон — это естественное, периодически повторяющееся состояние, характеризующееся снижением или отсутствием сознания и протекающее циклами быстрого движения глаз (REM) и небыстрого движения глаз (NREM). Стадии сна характеризуются спектральным составом ЭЭГ: например, стадия N1 соответствует переходу мозга от альфа-волн (характерных для состояния бодрствования) к тета-волнам, в то время как стадия N3 (глубокий или медленноволновый сон) характеризуется наличием дельта-волн. Нормальная последовательность стадий сна: N1 → N2 → N3 → N2 → REM.

Разработка

Нейронные колебания могут играть роль в развитии нервной системы. Например, считается, что сетчатые волны обладают свойствами, определяющими раннюю связность нейронных цепей и синапсов между клетками сетчатки.

Тремор

Тремор – это непроизвольное, несколько ритмичное сокращение и расслабление мышц, сопровождающееся возвратно-поступательными движениями одной или нескольких частей тела. Это наиболее распространенный из всех непроизвольных движений и может затрагивать руки, ноги, глаза, лицо, голову, голосовые связки, туловище и конечности. Чаще всего тремор проявляется в руках. У некоторых людей тремор является симптомом другого неврологического заболевания. Выделяют различные формы тремора, такие как эссенциальный тремор или тремор, связанный с болезнью Паркинсона. Считается, что тремор, вероятно, имеет многофакторную природу, обусловленную нервными колебаниями в центральной нервной системе, а также периферическими механизмами, такими как резонанс рефлекторных контуров.

Эпилепсия

Эпилепсия – это распространенное хроническое неврологическое расстройство, характеризующееся судорогами. Эти судороги представляют собой временные признаки и/или симптомы ненормальной, избыточной или гиперсинхронной активности нейронов в головном мозге.

Таламокортикальная дисритмия

При таламокортикальной дисритмии (ТКД) нарушается нормальный таламокортикальный резонанс. Уменьшение таламусных афферентов приводит к замедлению частоты колебаний таламокортикального столба до тета- или дельта-диапазона, что выявляется с помощью машинного обучения при анализе данных МЭГ и ЭЭГ. ТКД можно лечить нейрохирургическими методами, такими как таламотомия.

Клинические конечные показатели

Нейронные колебания чувствительны к ряду лекарственных препаратов, влияющих на активность мозга; следовательно, биомаркеры, основанные на нейронных колебаниях, все чаще используются в качестве вторичных конечных точек в клинических исследованиях и для количественной оценки эффектов в доклинических исследованиях. Эти биомаркеры часто называют "биомаркерами ЭЭГ" или "нейрофизиологическими биомаркерами" и их количественная оценка производится с помощью количественной электроэнцефалографии (qEEG). Биомаркеры ЭЭГ могут быть получены из ЭЭГ с использованием свободно распространяемого инструментария Neurophysiological Biomarker Toolbox.

Интерфейс мозг-компьютер

Нейронные колебания используются в качестве управляющего сигнала в различных интерфейсах "мозг-компьютер" (BCI). Например, неинвазивный ИМК можно создать, разместив электроды на коже головы и измеряя слабые электрические сигналы. Хотя активность отдельных нейронов нельзя зарегистрировать с помощью неинвазивного ИМК, поскольку череп ослабляет и искажает электромагнитные сигналы, колебательную активность все еще можно надежно обнаружить. BCI был предложен Видалем в 1973 году как задача использования сигналов ЭЭГ для управления объектами вне тела человека. После этой задачи, в 1988 году, альфа-ритм был использован в ИМК, основанном на мозговых ритмах, для управления физическим объектом – роботом. ИМК, основанный на альфа-ритме, стал первым ИМК для управления роботом. В частности, некоторые типы ИМК позволяют пользователям управлять устройством, измеряя амплитуду колебательной активности в определенных частотных диапазонах, включая мю- и бета-ритмы.