Кіріспе
Conocephalum тұқымдасы – Marchantiales отрядындағы күрделі талоидты бауырлы өсімдіктер тұқымдасы және Conocephalaceae тұқымдасының жалғыз қазіргі тұқымдасы. Conocephalum түрлерінің кейбіреулері Conocephalum conicum кешеніне жатқызылады, оған бірнеше жасырын түрлер кіреді. Conocephalum conicum түрі архегониофор деп аталатын конус тәрізді репродуктивтік құрылымдары үшін осылай аталған. Оның жалпылама атаулары: жылан терісі бауырлы, жақсы иісті бауырлы және мысық тілі бауырлы. Conocephalum түрлері салыстырмалы түрде көп кездеседі, Conocephalum көбінесе ылғалды және көлеңкелі ортада өседі. Conocephalum түрлері әртүрлі терпендер мен хош иісті қосылыстарды өндіреді. Молекулалық зерттеулер Conocephalum алты жасырын түрден тұратын кешен екенін көрсетті (A, C, F, J, L және S). 2005 жылы C. conicum жасырын түрі S жеке түр ретінде сипатталды, C. salebrosum. Conocephalum salebrosum ең кең таралған түр және Солтүстік Америкада кездеседі. Солтүстік Америкада C. salebrosum Канада мен АҚШ-тың бір бөлігінде кездеседі, сондай-ақ Ресейден де хабарламалар келіп түскен. C. supradecompositum түрінің таралуы шектеулі және негізінен Қытай мен Жапонияда кездеседі. Conocephalum-ның ең соңғы сипатталған түрлеріне қатысты, C. purpureorubum Жапонияда, Қытайда, Тайваньда және Оңтүстік Кореяда, ал C. orientalis Жапония мен Тайваньда табылған. Conocephalum түрлері ағын судың жанында да, тұрған судың жанында да, арнайы микроортада өседі.
Conocephalum is a genus of complex thalloid liverworts in the order Marchantiales and is the only extant genus in the family Conocephalaceae. Some species of Conocephalum are assigned to the Conocephalum conicum complex, which includes several cryptic species. The species Conocephalum conicum is named for its cone shaped reproductive structures, called archegoniophores. Common names include snakeskin liverwort, great scented liverwort and cat tongue liverwort. Species of Conocephalum are relatively common Conocephalum often occurs in moist and shaded habitats Species of Conocephalum produce different terpenes and aromatic compounds. Molecular research has indicated that Conocephalum comprises a complex of six cryptic species (A, C, F, J, L and S). In 2005 C. conicum cryptic species S was described as a separate species, C. salebrosum. Conocephalum salebrosum displays the widest distribution and is found throughout North America, In North America, C. salebrosum occurs throughout Canada and parts of the United States and has also been reported from Russia. The species C. supradecompositum is more restricted in its distribution and is mainly found in China and Japan. Regarding the most recently described species of Conocephalum, C. purpureorubum has been observed in Japan, China, Taiwan and South Korea and C. orientalis has been found in Japan and Taiwan. Conocephalum species also grow in specialized micro habitats near both running and standing water.
Морфология
Conocephalum conicum және C. salebrosum морфологиялық ерекшеліктері бойынша ортақ белгілерге ие, сонымен қатар екі түрді ажыратуға көмектесетін өзгеше қасиеттері бар. Талломы дұрыс емес түрде тармақталған. C. salebrosum өсімдіктері көбінесе жапсырған жапырақшалар арқылы өседі, кейде үлкен төсеніштер құрайды. Әрбір ауа қуысының ортасында ақ сақиналы тесік орналасқан. Қысқа ризоидтар су мен қоректік заттарды сіңіруге қатысады деп саналады. Ал ұзын ризоидтар таллосты төмендегі субстратқа бекітеді. Ризоидтар бір жасушалы, мохтардағы көп жасушалы ризоидтардан өзгеше. Май денелері – бір мембранамен оралған жасуша ішіндегі органеллалар. Май денелерінде терпендер мен флавоноидтар сияқты әртүрлі ерекше фитохимиялық заттар кездеседі. Мохтардан айырмашылығы, бауыржапырақтардың спорофиттерінде стомата, колумэлла және перистома тістері болмайды.
Жыныстық көбею
Коноцефалумда еркек және әйел репродуктивті бөлімдері бөлек өсімдіктердегі қабылдағыштарға орналасқан. Еркек өсімдіктерде қабылдағыш сәл көтеріңкі, сабағы жоқ және көбінесе дөңгелек немесе сопақ пішінде болады. Антеридиялар қабылдағышқа енгізілген. Керісінше, әйел өсімдіктерде қабылдағыштар күмбез пішіндес, тік сабақтың ұшында бірнеше төмен иілген жапырақшалары бар. Қабылдағыштар көбінесе кішкентай қолшатыр сияқты сипатталады, оның астында архегония орналасқан. Коноцефалумның элатерлері ерекше және пішіні, мөлшері және саны бойынша кең ауқымды өзгергіштік көрсетеді. Көп жағдайда капсула ішіндегі элатерлердің саны споралардан 2-3 есе көп. Элатерлер бастапқы аналық жасушадан пайда болады, ол спиральды қалыңдауы бар диплоидты жасушаға дамиды. Керісінше, споралар бастапқы диплоидты аналық жасушадан дамиды және мейоз арқылы соңында гаплоидты спораларға айналады. C. conicum-да gemmae тальдың төменгі қабаттарында орналасқан және таль ыдыраған кезде босатылады. Коноцефалум түрлері көп жылдық, яғни олар қыстап, көктемде жаңа өркендер шығарады. Бұл жаңа бүршіктер кішкентай қабықшалармен жабылып, қорғалады. Терпеноидтар мен хош иісті қосылыстар көбінесе көптеген бауырлылардың майлы денелерінде жиналады, соның ішінде Коноцефалум. Коноцефалум ішінде түрлердің химиялық құрамына сәйкес айқын айырмашылықтар анықталды және бұл қосылыстар түрлі жасырын түрлерді анықтау үшін қолданылды.
Саңырауқұлақтармен өзара әсерлесу
Коноцефалум саңырауқұлақтармен тамырлы өсімдіктерде байқалатын микоризалық байланыстарға ұқсас ассоциацияларды қалыптастыра алады. Молекулалық талдаулар Коноцефалумда гломеромикота тобына жататын саңырауқұлақ эндофиттерінің бар екенін көрсетті. Conocephalum conicum көбінесе минералдық қоректік заттардың жетіспейтін жалаңаш топырақтарда немесе тасты субстраттарда өседі. Саңырауқұлақ эндофиті C. conicum-пен күрделі қарым-қатынас орнатады, ол арбускулалардың пайда болуымен сипатталады. Бұл саңырауқұлақтар өсімдіктің сыртында кең тармақталған мицелий құрайды, содан кейін ризоидтардың сыртын отарлап, гаметофитке еніп кіреді. Саңырауқұлақ инфекциясы C. conicum-ның жасушалары ішінде саңырауқұлақ гифаларының өсуін қоздырады. Саңырауқұлақ гифаларының пластидтермен байланысы C. conicum-да фотосинтез арқылы түзілген фотосинтез өнімдері саңырауқұлаққа берілуі мүмкін екенін ұсынады. Осы саңырауқұлақ байланысына қатысты ұқсас жағдай талоидты бауырқұрт Pellia epiphylla-да да анықталды. Бұл ассоциациялар тамырлы өсімдіктерде кең таралған болса да, тамырсыз өсімдіктерде сирек сипатталған.
Өсімдіктілер
Шығыс Азияға ендемік шамамен 25 түрлі көбелек Conocephalum-мен ғана байланысты. Бұған қоса, Loreleia marchantiae саңырауқұлағы да C. conicum-ды жейді.
Коноцефалум ластанудың биоиндикаторы ретінде
Conocephalum conicum ауыр металдарға төзімді екендігі анықталды, сондықтан ластанудың биоиндикаторы ретінде қолданылуы мүмкін деп ұсынылған. Conocephalum conicum топырақтан да, атмосферадан да иондарды сіңіреді. Сондықтан, C. conicum-ның ауыр металдармен ластануы ауаның ластануына ғана емес, сонымен қатар түрлі көздерден туындаған қоршаған ортаның ластануына да байланысты. Жақында жүргізілген зерттеулер C. conicum-ті кадмий ластануының биоиндикаторы ретінде де қарастырды. Кадмий – улы металл және сынап пен қорғасыннан кейін үшінші ең көп таралған ластаушы зат саналады. Conocephalum conicum кадмий стрессіне жауап ретінде биологиялық белсенділігін өзгертетіні көрсетілді. Бұл биологиялық өзгерістер кадмий ластануын анықтау үшін биомаркерлер ретінде қолданылуы мүмкін.
Саңырауқұлаққа қарсы белсенділігі
Conocephalum conicum Aspergillus саңырауқұлақтарының түрлерінен туындайтын тамақ арқылы жұғатын ауруларды басқаруда белгілі бір рөл атқаруы мүмкін деген ұсыныс бар. Aspergillus өте күшті токсиндерді, афлатоксиндер деп аталатын канцерогендерді өндіреді. Афлатоксиндер өсімдіктер мен жануарларға зиянды. Aspergillus көптеген маңызды егістерде ауру тудыруы мүмкін, бұл соңында адамдарда ауруға әкелуі мүмкін. Conocephalum-ның құрамында Aspergillus-қа қарсы саңырауқұлаққа қарсы қасиеттерді күшейтетін әртүрлі биоактивті қосылыстар бар екені көрсетілген. Conocephalum түрлері көбінесе терпентинге тән иіс шығарады. Бұл иіс монотерпеноидтардың болуымен байланысты деп саналады. Коннефефаленол қосылысы иіс беру қасиеттері үшін косметика индустриясында кеңінен қолданылады.