Введение
Род растений
Conocephalum – это род сложных таллоидных печеночных мхов порядка Marchantiales, являющийся единственным существующим родом в семействе Conocephalaceae. Некоторые виды Conocephalum относят к комплексу Conocephalum conicum, который включает несколько криптических видов. Вид Conocephalum conicum получил своё название благодаря конусовидным репродуктивным структурам, называемым архегониофорами. Распространённые названия включают печеночный мох «змеиная кожа», душистый печеночный мох и печеночный мох «кошачий язык». Виды Conocephalum относительно распространены и часто встречаются во влажных и затенённых местообитаниях. Виды Conocephalum производят различные терпеноиды и ароматические соединения. Молекулярные исследования показали, что Conocephalum состоит из комплекса шести криптических видов (A, C, F, J, L и S). В 2005 году криптический вид C. conicum S был описан как отдельный вид – C. salebrosum. C. salebrosum имеет самое широкое распространение и встречается по всей Северной Америке, включая Канаду и некоторые штаты США, а также зарегистрирован в России. Вид C. supradecompositum имеет более ограниченный ареал и в основном встречается в Китае и Японии. Среди наиболее недавно описанных видов Conocephalum, C. purpureorubum был обнаружен в Японии, Китае, Тайване и Южной Корее, а C. orientalis – в Японии и Тайване. Виды Conocephalum также растут в специализированных микро-обитаниях вблизи проточной и стоячей воды.
Морфология
Conocephalum conicum и C. salebrosum имеют некоторые сходства в морфологических характеристиках, помимо наличия уникальных признаков, позволяющих различать эти два вида. Талом нерегулярно ветвистый. Растения C. salebrosum часто растут, перекрываясь лопастями, иногда образуя обширные дерновины. В центре каждой воздушной камеры находится белое кольцевидное отверстие. Считается, что короткие ризоиды участвуют в поглощении воды и питательных веществ, а более длинные ризоиды служат для закрепления талома к субстрату. Ризоиды одноклеточные, в отличие от многоклеточных ризоидов, характерных для мхов. Масляные тельца – это внутриклеточные органеллы, окруженные одной мембраной. Известно, что масляные тельца содержат разнообразные уникальные фитохимические вещества, такие как терпены и флавоноиды. В отличие от мхов, спорофиты печеночников лишены устьиц, колумэллы и зубцов перистома.
Половое размножение
В Conocephalum мужские и женские репродуктивные органы расположены в рецептакулах на разных растениях. У мужских растений рецептакул слегка приподнят, без стебля и часто имеет круглую или овальную форму. Антеридии находятся внутри рецептакула. В отличие от этого, у женских растений рецептакулы куполообразные, с несколькими поникающими лопастями на конце восходящего стебля. Рецептакулы часто описывают как крошечный зонтик, под которым располагаются архегонии. Элатеры Conocephalum уникальны и демонстрируют широкий спектр изменчивости по форме, размеру и количеству. Часто количество элатеров в капсуле в 2-3 раза превышает количество спор. Элатеры формируются из первичной материнской клетки, которая развивается в диплоидную клетку со спиральными утолщениями. Споры же развиваются из первичной диплоидной материнской клетки, которая в конечном итоге образует гаплоидные споры посредством мейоза. У C. conicum геммы расположены в нижних слоях слоевища и высвобождаются при его разложении. Виды Conocephalum – многолетние растения, способные перезимовывать и давать новый прирост весной. Эти новые почки покрыты и защищены мелкими чешуйками. Терпеноиды и ароматические соединения часто накапливаются в масляных телах многих печеночников, включая Conocephalum. Внутри Conocephalum выявлены значительные видовые различия, основанные на химическом составе, и эти соединения используются для идентификации различных скрытых видов.
Взаимодействие с грибками
Коноцефалум может образовывать ассоциации с грибами, сходные с микоризными ассоциациями, наблюдаемыми у сосудистых растений. Молекулярные анализы показали, что в тканях коноцефалума содержатся грибковые эндофиты из группы грибов, известных как Glomeromycota. Conocephalum conicum часто колонизирует оголенные почвы или скалистые субстраты, где минеральные питательные вещества часто бывают в дефиците. Грибной эндофит устанавливает сложную взаимосвязь с C. conicum, характеризующуюся образованием арбускул. Эти грибы формируют сильно разветвленный мицелий снаружи растения, который затем колонизирует внешнюю поверхность ризоидов и проникает в гаметофит. Грибковая инфекция стимулирует рост грибковых гиф внутри клеток-хозяев C. conicum. Эта связь грибковых гиф с пластидами хозяина позволяет предположить, что фотосинтетические продукты, образующиеся в результате фотосинтеза в C. conicum, вероятно, передаются грибу. Подобная ситуация с этой грибковой ассоциацией также была обнаружена у талломного печеночника Pellia epiphylla. Хотя такие ассоциации распространены у сосудистых растений, они редко описывались у беспозвоночных растений.
Растительноядные
Приблизительно 25 видов бабочек-мотыльков, эндемичных для Восточной Азии, связаны исключительно с родом Conocephalum. Кроме того, гриб Loreleia marchantiae также питается C. conicum.
Коноцефал как биоиндикатор загрязнения
Было установлено, что Conocephalum conicum устойчив к тяжелым металлам, и поэтому было предложено его возможное использование в качестве биоиндикатора загрязнения. Conocephalum conicum поглощает ионы как из почвы, так и из атмосферы. Следовательно, загрязнение C. conicum тяжелыми металлами связано не только с загрязнением воздуха, но и с загрязнением окружающей среды из различных источников. Недавние исследования также рассматривали C. conicum как биоиндикатор загрязнения кадмием. Кадмий – токсичный металл, который считается третьим по значимости загрязнителем после ртути и свинца. Было показано, что Conocephalum conicum реагирует на стресс, вызванный кадмием, посредством изменения своей биологической активности. Эти биологические изменения могут быть использованы в качестве биомаркеров загрязнения кадмием.
Противогрибковая активность
Предполагается, что Conocephalum conicum может играть роль в профилактике и лечении заболеваний, передающихся с пищей, вызываемых видами грибов Aspergillus. Aspergillus производит высокоактивные токсины, являющиеся канцерогенами, известные как афлатоксины. Афлатоксины вредны как для растений, так и для животных. Aspergillus способен вызывать заболевания многих важных сельскохозяйственных культур, что в конечном итоге может привести к заболеваниям у людей. Показано, что Conocephalum содержит разнообразные биологически активные соединения, обладающие противогрибковой активностью против Aspergillus. Виды Conocephalum часто выделяют запах, характерный для скипидара. Считается, что этот запах связан с присутствием монотерпеноидов. Соединение коноцефаленол широко используется в косметической промышленности благодаря своим ароматическим свойствам.