Кіріспе

Инбридинг депрессиясы – туыс-туысқандардың шағылысуынан (инбридингтен) туындайтын биологиялық сәйкестіктің төмендеуі. Инбридинг салдарынан генетикалық әртүрліліктің жоғалуы көбінесе популяцияның кішкентай болуымен байланысты. Биологиялық сәйкестік – организмнің тірі қалу және генетикалық материалының ұрпаққа берілу қабілеті. Инбридинг депрессиясы жиі популяциялық тартылыстың салдарынан пайда болады. Жалпы алғанда, шағылысуға тартылған популяциядағы генетикалық вариация немесе гендік қоры неғұрлым жоғары болса, инбридинг депрессиясынан зардап шегу ықтималдығы соғұрлым төмен болады, алайда инбридинг және аутбридинг депрессиясы бір уақытта дамуы мүмкін. Инбридинг депрессиясы көптеген организмдер тобында кездеседі, бірақ жұптасу жүйелеріне байланысты өзгереді. Екі жынысты (гермафродиттік) түрлер көбінесе инбридинг депрессиясының төмен деңгейін көрсетеді, себебі өзін-өзі тозаңдану арқылы популяциялардан зиянды аллельдердің шығарылып тасталуы мүмкін деп есептеледі. Мысалы, ауткроссинг нематода (жұмыр құрт) Caenorhabditis remanei инбридинг депрессиясынан қатты зардап шегеді, ал оның екі жынысты туысы C. elegans аутбридинг депрессиясына ұшырайды.

Механизмдер

Инбридинг (яғни, жақын туысқандар арасындағы шағылыстыру) жұптас геномдардың бір-біріне ұқсас болуына байланысты, рецессивті белгілердің көбірек білінуіне әкеледі. Рецессивті белгілер ұрпақта тек екі ата-ананың геномдарында болған жағдайда ғана пайда болады. Ата-аналардың генетикалық жағынан ұқсастығы жоғары болған сайын, олардың ұрпақтарында рецессивті белгілердің пайда болу жиілігі артады. Бұл көбінесе жағымды әсер етеді, себебі көптеген гендер тазарту таңдауына (гомозиготалық жағдай артықшылыққа ие) ұшырайды. Дегенмен, өте жақын туысқандарда ұрпақта зиянды гомозиготалық гендердің болу ықтималдығы артады, бұл нәтижесінде жарамсыз ұрпаққа алып келуі мүмкін. Гетерозиготалық және/немесе гомозиготалық доминантты күйде артықшылық беретін аллельдер үшін гомозиготалық рецессивті күйдің жарамдылығы тіпті нөлге жете алады (яғни, тұқымсыз немесе тірі тумайтын ұрпақ). Инбридинг депрессиясының мысалы оң жақта көрсетілген. Бұл жағдайда, a – теріс әсер ететін рецессивті аллель. a фенотипінің белсенді болуы үшін ген гомозиготалық күйде aa болуы керек, себебі Aa генотипінде A аллелі a аллеліне үстемдік етеді және a ешқандай әсер етпейді. Кейбір рецессивті гендер организмнің табиғи ортаға бейімделуін төмендету арқылы зиянды фенотиптерге әкелуі мүмкін. Инбридинг депрессиясына жауапты тағы бір механизм – гетерозигоздықтың жарамдылық артықшылығы, ол шамадан тыс үстемдік деп аталады. Бұл көптеген гомозиготалық генотиптері бар популяцияның жарамдылығының төмендеуіне әкелуі мүмкін, тіпті олар зиянды немесе рецессивті болмаса да. Мұнда тіпті доминантты аллельдер де гомозиготалық күйде болғанда жарамдылықты төмендетуі мүмкін (қараңыз, гибридтік күштілік). Шамадан тыс үстемдік табиғатта сирек кездеседі (гибридтік күш немесе гетерозис қараңыз). Толықтырудың таңдау артықшылығы инбридингтен қашуға (туыстық тану қараңыз) көбінесе себеп болуы мүмкін, бірақ жануарлар инбридингтен қашуы екіталай.

Менеджмент

Гибридтеуді қорғау шарасы ретінде қолдану орынды, егер популяция "генетикалық дрейф нәтижесінде маңызды генетикалық әртүрліліктен айырылса және инбридтік депрессияның зиянды әсерлері байқалса" және оған ұқсас популяция қолданылса. Бір түрдің әртүрлі популяциялары әртүрлі зиянды белгілерге ие, сондықтан олардың шағылысуы ұрпақтағы көптеген локустарда гомозиготизмге алып келмейді. Бұл инбридингтің күшеюі деп аталады, және қорғау басқарушылары мен зообақтағы шаруалар инбридтік депрессияны болдырмау үшін, оны қанағаттандырылмаған жағдайларда қолдана алады. Дегенмен, екі түрлі популяцияны араластыру, асыраушылық депрессияға байланысты жарамсыз полигендік белгілерге (яғни, нақты экологиялық жағдайларға генетикалық бейімделуі жоқ ұрпақтарға) әкелуі мүмкін. Олардың тіршілік қабілеті, сол жергілікті ортаға бейімделген белгілі бір түрдің таза тұқымды өкілдеріне қарағанда төмен болады.

Адамда

Айналадағы туыстық байланыстың зияны да, пайдасы да болуы мүмкін. Адамдардағы инбридинг депрессиясының биологиялық әсерлері кейде көбелекке қатысты мінез-құлыққа әлеуметтік-экономикалық және мәдени факторлардың ықпалымен шатастырылуы мүмкін. Адамдар арасында жүргізілген зерттеулер некеге тұру жасы, неке ұзақтығы, сауатсыздық, контрацепция қолдану және көбелекке қатысты толықтырулар, тіпті туыстық одақтардың үлесі жоғары халықтарда да, көбелекке қабілеттілікті анықтаудағы маңызды факторлар екенін көрсетті. Дегенмен, өлім-жітімнің артуына және бала тууы арасындағы уақыттың ұзаруына бірнеше шағын әсер етеді.

Чарльз Дарвин өсімдіктермен жүргізген көптеген тәжірибелері арқылы инбридинг депрессиясының әсерін көрсеткен алғашқы ғалымдардың бірі болды. Дарвиннің әйелі Эмма оның бірінші туысы болған, және ол он баласына инбридингтің әсері туралы алаңдады, олардың үшеуі он жасқа толмастан қайтыс болды; ал қалған үшеуі ұзақ жылдар бойы баласыз өмір сүрді. Адамдар инбридингті толығымен азайтуға емес, инбридинг пен аутбридингтің оңтайлы арақатынасын сақтауға тырысады. Тым жақын туыстық байланыс инбридинг депрессиясы арқылы денсаулықты нашарлатады, бірақ кейбір инбридинг пайдалы болуы мүмкін. Шындығында, инбридинг "аурулардан қорғайтын рецессивті және кодоминантты аллельдерді іріктеу жылдамдығын арттырады".

Қасқырларда

2019 жылы АҚШ-тың Мичиган штатындағы Рояль аралы ұлттық паркіндегі сұр қасқырлардың шағын, оқшауланған және жоғары дәрежеде іштен туысқан популяциясының жойылу қаупі зор екені анықталды. Бұл сұр қасқырлар популяциясы, негізінен, күшті зиянды рецессивті мутациялардың гомозиготтануына байланысты, ауыр іштен туысқандық депрессияға ұшырады. Қасқырлар арасындағы ауыр іштен туысқандықтан туындаған кемшіліктерге өмір сүру және көбею қабілетінің төмендеуі, омыртқалардың бұрмалануы, синдактилия, болжамды катаракта, ерекше "арқан тәрізді" құйрық және аномальдық жүн фенотиптері жатады.

Айналадағы тұқымның күйзелуін азайтатын факторлар

Инбридтік депрессия жеткілікті зерттелген барлық түрлерде кездесетіні анықталғанмен, кейбір таксондар, әсіресе кейбір гүлді өсімдіктер, инбридтік популяцияларда басқаларына қарағанда төмендетілген тіршілік қабілетіне байланысты шығындарға ұшырайтын сияқты. Кейбір зерттеулерде белгілі бір түрлерде инбридтік депрессияның жоқтығын көрсетпеуі шағын сынама көлемінен немесе бақылау тобының өзі инбридтік депрессиядан зардап шегуінен болуы мүмкін. Мұндай жағдайлар, әсіресе жақында популяция санының күрт азаюына ұшыраған түрлерде, мысалы, жалаңаш кенелік егешкенде жиі кездеседі.

Тазартуды таңдау

Тазарту селекциясы зиянды рецессивті аллельдердің фенотиптері ішкі көбейту арқылы ашылғанда жүзеге асады, осылайша оларға қарсы таңдау жасау мүмкін болады. Бұл зиянды мутациялардың популяциядан алынып тасталуына алып келуі мүмкін, және рецессивті аллельдер өлімге себеп болатын жағдайларда бұл процестің жылдамдығы дәлелденген. Өте кішкентай популяцияларда генетикалық қатетеудің (drift) күшті әсері бар, ол әлсіз таңдау кезінде қауіпсіз емес аллельдердің бекітілуіне әкелуі мүмкін. Өсімдіктерде генетикалық жүктеме ішкі көбейту депрессиялық тестіне ұқсас, аутогамия депрессиялық тест арқылы бағалануы мүмкін.

Полиплоидия

Көптеген гүлді өсімдіктер (ангиоспермдер) бірнеше буын бойы өздігінен тозаңдану арқылы көбейе алады және гетерозис салдарынан кем зардап шегеді. Бұл кеңінен таралатын және осылайша жаңа ортада, өз түлегінің басқа өкілдері болмаған жағдайда өсуге тап болатын түрлер үшін өте пайдалы.