Введение
Снижение жизнеспособности в результате инбридинга
Депрессия инбридинга – это снижение биологической приспособленности, которое может возникнуть в результате инбридинга (скрещивания родственных особей). Потеря генетического разнообразия, наблюдаемая при инбридинге, является следствием небольшого размера популяции. Биологическая приспособленность относится к способности организма выживать и передавать свой генетический материал. Депрессия инбридинга часто является результатом эффекта бутылочного горлышка в популяции. В целом, чем выше генетическая вариативность или генофонд в размножающейся популяции, тем меньше вероятность возникновения депрессии инбридинга, хотя инбридинг и аутбридинг-депрессия могут возникать одновременно. Депрессия инбридинга, по-видимому, встречается в большинстве групп организмов, но варьируется в зависимости от системы размножения. Гермафродиты часто демонстрируют меньшую степень депрессии инбридинга, чем перекрестноопыляемые виды, поскольку считается, что повторные поколения самоопыления способствуют удалению вредных аллелей из популяций. Например, было показано, что перекрестноопыляемый нематод (круглый червь) Caenorhabditis remanei сильно страдает от депрессии инбридинга, в отличие от его гермафродита C. elegans, который испытывает аутбридинг-депрессию.
Механизмы
Инбридинг (то есть размножение между близкородственными особями) приводит к более частому проявлению рецессивных признаков, поскольку геномы потенциальных родителей более схожи. Рецессивные признаки могут проявиться у потомства только в том случае, если они присутствуют в геномах обоих родителей. Чем выше генетическое сходство родителей, тем чаще рецессивные признаки появляются у их потомства. Обычно это оказывает положительное влияние, так как большинство генов подвергается очищающему отбору (гомозиготное состояние является благоприятным). Однако, при очень близкородственном скрещивании, возрастает вероятность появления гомозиготных вредных генов у потомства, что может привести к снижению жизнеспособности особей. Для аллелей, обеспечивающих преимущество в гетерозиготном и/или гомозиготном доминантном состоянии, пригодность гомозиготного рецессивного состояния может быть даже равна нулю (то есть, потомство будет стерильным или нежизнеспособным). Пример депрессии инбридинга показан справа. В данном случае, 'a' – рецессивный аллель, оказывающий негативное воздействие. Для активации фенотипа 'a', ген должен стать гомозиготным 'aa', поскольку в генотипе 'Aa' аллель 'A' доминирует над аллелем 'a', и последний не проявляет никакого эффекта. Некоторые рецессивные гены приводят к неблагоприятным фенотипам, снижая приспособленность организма к естественной среде обитания. Другим механизмом, ответственным за депрессию инбридинга, является преимущество гетерозиготности, известное как сверхдоминирование (overdominance). Это может привести к снижению пригодности популяции с большим количеством гомозиготных генотипов, даже если они не вредны или рецессивны. В этом случае даже доминантные аллели могут приводить к снижению пригодности, если они присутствуют в гомозиготном состоянии (см. также гибридную силу). Сверхдоминирование встречается в природе относительно редко (см. гибридную силу или гетерозис). Селективное преимущество комплементации может в значительной степени объяснять избегание инбридинга (см. распознавание родства), хотя маловероятно, что животные сознательно избегают инбридинга.
Управление
Гибридизация как инструмент сохранения целесообразна, если популяция утратила "значительную генетическую вариативность в результате генетического дрейфа и очевидны негативные последствия инбридинговой депрессии", и следует использовать схожую популяцию. Разные популяции одного и того же вида обладают различными вредными признаками, поэтому их скрещивание менее вероятно приведет к гомозиготности по большинству локусов у потомства. Этот эффект известен как гетерозис, или усиление жизнеспособности, и может применяться в крайних случаях сильного инбридинга специалистами по сохранению и заводчиками в зоопарках для предотвращения инбридинговой депрессии. Однако смешение двух разных популяций может привести к возникновению неблагоприятных полигенных признаков при аутбридинговой депрессии (то есть к появлению потомства, лишенного генетических адаптаций к конкретным условиям окружающей среды). В результате, их приспособленность будет ниже, чем у чистокровных особей определенного подвида, адаптированного к местным условиям.
У людей
Сродство может оказывать как негативное, так и положительное влияние. Биологические последствия депрессии инбридинга у людей порой могут быть затруднены для оценки из-за социально-экономических и культурных факторов, влияющих на репродуктивное поведение. Исследования популяций показали, что возраст вступления в брак, продолжительность брака, неграмотность, использование контрацептивов и репродуктивная компенсация являются основными детерминантами кажущейся фертильности, даже в популяциях с высокой долей кровнородственных браков. Однако, наблюдаются и несколько небольших эффектов, связанных с повышенной смертностью и увеличением интервалов между родами.
Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, продемонстрировавших эффекты депрессии инбридинга, проведя многочисленные эксперименты на растениях. Жена Дарвина, Эмма, была его двоюродной сестрой, и он беспокоился о влиянии инбридинга на его десяти детей, трое из которых умерли в возрасте десяти лет или младше; еще трое имели длительные бездетные браки. Люди не стремятся полностью исключить инбридинг, а скорее поддерживать оптимальный баланс между инбридингом и аутбридингом. Тесное сродство снижает жизнеспособность из-за депрессии инбридинга, но определенная степень инбридинга может быть полезной. Фактически, инбридинг "ускоряет отбор благоприятных рецессивных и кодоминантных аллелей, например, тех, что обеспечивают защиту от заболеваний".
У волков
Небольшая изолированная популяция высокоинбридированных серых волков в Национальном парке острова Рояль, штат Мичиган, США, в 2019 году считалась находящейся на грани вымирания. Эта популяция серых волков испытывала сильную депрессию инбридинга, главным образом из-за гомозиготного проявления сильно вредных рецессивных мутаций. Дефекты, возникающие в результате острого инбридинга среди волков, включали снижение выживаемости и репродуктивной способности, деформированные позвонки, синдактилию, вероятную катаракту, необычный "веретенообразный хвост" и аномальные фенотипы шерсти.
Факторы, снижающие депрессию инбридинга
Хотя депрессия инбридинга наблюдается почти у всех достаточно изученных видов, некоторые таксоны, в особенности некоторые цветковые растения, кажутся менее подверженными снижению жизнеспособности в инбридированных популяциях, чем другие. Важно отметить, что некоторые исследования, не выявляющие депрессию инбридинга у определенных видов, могут быть связаны с небольшим размером выборки или с тем, что контрольная группа, считающаяся неинбридированной, уже страдает от депрессии инбридинга, что часто происходит в популяциях, переживших недавкий эффект бутылочного горлышка, как, например, у голых землекопов.
Выбор очистки
Очищающий отбор происходит, когда фенотипы вредных рецессивных аллелей проявляются в результате инбридинга, что позволяет отбирать их против. Это может привести к удалению таких вредных мутаций из популяции, и было показано, что это происходит быстро, если рецессивные аллели оказывают летальный эффект. В очень малых популяциях дрейф оказывает сильное влияние, что может привести к фиксации сублетальных аллелей при слабом отборе. У растений генетическую нагрузку можно оценить с помощью теста, аналогичного тесту депрессии от инбридинга, который называется тестом депрессии от самоопыления.
Полиплоидия
Многие цветковые растения (ангиоспермы) могут самоопыляться на протяжении нескольких поколений и почти не испытывают негативных последствий инбридинга. Это очень полезно для видов, которые широко расселяются и поэтому могут оказаться растущими в новой среде обитания, где отсутствуют особи того же вида.