Кіріспе

Құрып кеткен сүтқоректілердің кладасы

Оңтүстік Америкаға тән жұптұяқтылар, көбінесе SANU деп қысқартылатын, Ұлы Америка биоалыптасуына дейін Оңтүстік Америкаға тән болған, даулы туыстығы бар жұптұяқтыларға ұқсас сүтқоректілер. Олар әдеттегідей "Астрапотерия", "Литоптерна", "Нотоунгулата", "Пиротерия" және "Ксенунгулата" деп аталатын бес негізгі топтан тұрады, сондай-ақ примитивті "кондилярт" топтары Didolodontidae және Kollpaniinae де бар. Бұл топтың кейбір немесе барлық мүшелері Meridiungulata деп аталатын кладаны құрайды деп ұсынылған, бірақ Оңтүстік Америка жұптұяқтыларының қарым-қатынасы көбінесе анықталмайды. Оңтүстік Америка жұптұяқтыларының ең ірі екі тобы – нотоунгуляттар мен литоперндар миоценнің ортасынан кейін ғана сақталған топтар болды. Плейстоценнің соңындағы, шамамен 12 000 жыл бұрын болған жойылған оқиғаға дейін тек нотоунгуляттар мен литоперндардың ірі түрлері ғана тірі қалды, олар аймаққа адамдар алғаш келгеннен кейін көп ұзамай Америкадағы көптеген ірі сүтқоректілермен бірге жойылды. SANU-лардың көпшілігі Оңтүстік Америкада өмір сүргенімен, астрапотериялар мен литоперндар Антарктида түбегіндегі эоцен дәуіріндегі шөгінділерден белгілі, ал нотоунгулат Mixotoxodon Плейстоцен кезінде Ұлы Америка биоалыптасуының бөлігі ретінде қазіргі Техас штатына дейін солтүстікке тарады.

Таксономия

Meridiungulata, Солтүстік Американың кондиларт түбірінен Оңтүстік Америкада пайда болған болуы мүмкін, және олар Лауразиатерия кладының мүшелері болуы мүмкін, басқа тұяқты жануарлармен, соның ішінде артиодоктилдермен және перисодоктилдермен байланысты. Дегенмен, Meridiungulata Атлантогената деп аталатын басқа плаценталық сүтқоректілердің макротобының құрамында болуы мүмкін. Меридиунгулаттардың эволюциясының көп бөлігі басқа тұяқтылардан оқшауланған, бұл конвергентті эволюцияның көрнекті мысалы. Алайда, меридиунгулаттардың артиодоктилдер мен перисодоктилдерге туыс екенін дәлелдеу үшін молекулалық тізбектеу деректері қажет. Кейбір палеонтологтар Meridiungulata монофилиясына күмәндік білдіріп, пиротерлердің Embrithopoda (пилдермен байланысты болуы мүмкін африкалық топ) сияқты басқа сүтқоректілермен, Оңтүстік Американың басқа тұяқтыларына қарағанда тығыз байланысты екенін ұсынады. Коллаген және митохондриялық ДНК молекулалық тізбектеу деректері литоптерн мен нотоунгуляттардың тірі сүтқоректілердің арасында Периссодактиламен (эквидтер, мүйізтұмсықтар және тапирлерді қамтитын топ) ең жақын байланыста екенін көрсетеді, бұл Панпериссодактила кладының бөлігі ретінде, кейбір морфологиялық талдаулармен де расталды. Дегенмен, басқа морфологиялық талдаулар Литоптернаны Лауразиатерияның басқа бөлігіне орналастырды. Дидодонтидтер литоптернмен тығыз байланысты болуы мүмкін, және оларды Литоптернаға қосу ұсынылған, бірақ кейбір талдаулар оларды жақын туыстар деп таба алмады. Коллаген молекулалық тізбектеу деректері Notoungulata мен Litopterna Perissodactyla-ға қарағанда бір-бірімен тығыз байланысты екенін көрсетеді, бұл Meridiungulata-ның кем дегенде бір бөлігі монофилетикалық екенін көрсетеді. Ал морфологиялық талдаулар нотоунгуляттардың орналасуының әртүрлі нұсқаларын көрсетті. Олар Лауразиатерия, Афротерия және атлантогенаттардың дің тобының басқа бөліктерінде кездеседі. Афротерияға жататындығы биогеографиялық тұрғыдан күмәнді деп саналады, және нотоунгуляттардағы кейбір афротериялық белгілер жоққа шығарылды. Литоптерн мен нотоунгуляттар - молекулалық деректерді алуға мүмкіндік бергендей жақында ғана жойылған Оңтүстік Американың тұяқтылары, сондықтан астрапотерлер, пиротерлер және ксеноунгуляттардың қарым-қатынасын тек морфологиялық ерекшеліктеріне сүйене отырып анықтау керек. Sudamericungulata клады астрапотерлер, нотоунгуляттар, пиротерлер және ксеноунгуляттарды қамтиды, бірақ литоптерн қамтылмайды. Мұндай клад бұрынғы зерттеулерде табылған, бірақ атаусыз қалған. Sudamericungulata атауын ұсынған зерттеуде олар афротерлер екені анықталды. Sudamericungulata туралы зерттеу кейінірек жүргізілген зерттеуде сынға ұшырады, онда таксон мен белгілерді таңдау талдауда нашар болды (тек бір перисодоктилді қамтыды) және Sudamericungulata-ның Афротерияға орналасуы жеткілікті дәлелмен қолдау таппады, ал Sudamericungulata және Litopterna Лауразиатерияда орналасқандығы молекулалық нәтижелер бойынша Афротерия мен Лауразиатерия монофилетикалық болуы шектеулі болғанда қолдау тапты.