Аргентинадан табылған жойылып кеткен сүтқоректілер туысы

Кіріспе

Аргентинаның соңғы бор кезеңінен құрып кеткен сүтқоректілер туысы

Ferugliotherium – Аргентинаның кампан және/немесе маастрихт қабаттарына (соңғы бор кезеңі; шамамен 70 миллион жыл бұрын) жататын Ferugliotheriidae тұқымдасының сүтқоректілер туысы. Оның құрамында 1986 жылы алғаш сипатталған Ferugliotherium windhauseni түрінің жалғыз өкілі бар. Алғашқыда бір ғана брахидонт (төмен қабатты) моляр негізінде көп туберкуляттарға, құрып кеткен шағын кеміргіштерге ұқсас сүтқоректілер тобының мүшесі деп есептелгенімен, 1990 жылдардың басында қосымша материал табылуынан кейін ол гипсодонт (жоғары қабатты) Sudamericidae тұқымдасына жақын екені анықталды. 1999 жылы Sudamerica sudamericid-інің жауы табылып сипатталғаннан кейін, бұл жануарлар (жинап алғанда Gondwanatheria деп аталады) енді көп туберкуляттар емес деп саналды, ал бұрын Ferugliotherium деп есептелген бірнеше қазбалар белгісіз көп туберкуляттарға жатқызылды. 2005 жылдан бері гондванатерлер мен көп туберкуляттар арасындағы байланыс қайта қолдау тапты. 2009 жылы бір тіс негізінде оған жақын туыс Trapalcotherium жануары сипатталды. Ferugliotherium-ға жиырмаға жуық тіс және жақ сүйегінің фрагменті жатқызылған, бірақ олардың көпшілігінің анықталуы күмәнді немесе қайта қарастырылған. Жоғарғы және төменгі кескіш тістері ұзын, кеміргіштерге ұқсас және қабаттың тек бір жағында ғана эмальға ие. Төменгі жақ сүйегінің фрагменті төменгі кескіш тістің тіс ұясының өте ұзын екенін көрсетеді, ол төртінші премолярдан (p4) төмен созылады. P4 осы фрагментте сақталған. Ол пышақ тәрізді және көп туберкуляттардың p4 тістеріне ұқсайды. Дегенмен, осы қазбаның Ferugliotherium екенін анықтау сұрағы туындайды. Ferugliotherium-ға жатқызылған бірнеше қосымша оқшауланған премолярлардың, кейбіреулері көп туберкуляттарға ұқсас, сәйкестігі де белгісіз. Бірінші төменгі моляр формалы тіс (mf1) төрт мысалдан белгілі, олардың екеуі бастапқыда басқа түрдің (Vucetichia gracilis) жоғарғы молярлары ретінде анықталған, ол қазір Ferugliotherium-ның синонимі саналады. Олардың бойында үш немесе төрт түбірден тұратын екі қатар, көлденең қырлар мен ойыстар бар. Екінші төменгі (mf2) және бірінші жоғарғы моляр формалы тістің (MF1) бір мысалы бұл тістерде де бойлық қабырғалар мен көлденең ойыстар мен қырлар бар екенін көрсетеді, бірақ mf2-де бір қатарда екі немесе үш қабырға ғана, ал MF1-де үш бойлық қабырға бар. Ferugliotherium тістері Sudamericidae тістеріне қарағанда әлдеқайда төмен қабатты болғанымен, mf1 және mf2 тістерінің кесу бетіндегі, сондай-ақ ұқсас кескіш тістердегі, шайнау кезіндегі артқа қарай қозғалыстағы және кішкентай призмалы эмальдағы үлгілер ұқсас. Ferugliotherium шағын жануар болған деп есептеледі, дене салмағы шамамен 70 г (2.5 унция) және оның жәндіктермен және өсімдік материалдарымен қоректенгені мүмкін. Оның қалдықтары Оңтүстік Аргентинаның екі геологиялық формациясынан табылды, онда ол сүтқоректілер фаунасының бір бөлігі болып табылады, сонымен қатар оған sudamericid Gondwanatherium және әртүрлі dryolestoid-тар да кіреді.

Ferugliotherium is a genus of fossil mammals in the family Ferugliotheriidae from the Campanian and/or Maastrichtian period (Late Cretaceous; around 70 million years ago) of Argentina. It contains a single species, Ferugliotherium windhauseni, which was first described in 1986. Although originally interpreted on the basis of a single brachydont (low crowned) molar as a member of Multituberculata, an extinct group of small, rodent like mammals, it was recognized as related to the hypsodont (high crowned) Sudamericidae following the discovery of additional material in the early 1990s. After a jaw of the sudamericid Sudamerica was described in 1999, these animals (collectively known as Gondwanatheria) were no longer considered to be multituberculates and a few fossils that were previously considered to be Ferugliotherium were assigned to unspecified multituberculates instead. Since 2005, a relationship between gondwanatheres and multituberculates has again received support. A closely related animal, Trapalcotherium, was described in 2009 on the basis of a single tooth. About twenty teeth and a jaw fragment have been referred to Ferugliotherium, but the assignment of many of these is controversial or has been superseded. The upper and lower incisors are long and rodent like and have enamel on only one side of the crown. A fragment of the lower jaw shows that the tooth socket of the lower incisor was very long, extending below the fourth premolar (p4). The p4 is preserved in this fragment. It is blade shaped and resembles multituberculate p4s. However, the determination of this fossil as Ferugliotherium is in question. The identity of a few additional isolated premolars assigned to Ferugliotherium, some resembling multituberculates, is also uncertain. The first lower molariform (molar like tooth; mf1) is known from four examples, of which two were originally identified as upper molars of a different species (Vucetichia gracilis), which is now considered a synonym of Ferugliotherium. They bear two longitudinal rows of three or four cusps and transverse crests and furrows. A single example each of the second lower (mf2) and first upper molariform (MF1) show that these teeth also had longitudinal cusp rows and transverse furrows and crests, but the mf2 had only two or perhaps three cusps per row and the MF1 had three longitudinal rows. Although Ferugliotherium teeth are much lower crowned than those of the Sudamericidae, they share an essentially similar pattern on the occlusal (chewing) surface of mf1 and mf2, similar incisors, backward jaw movement during chewing, and enamel with small prisms. Ferugliotherium is thought to have been a small animal, with a body mass of about 70 g (2.5 oz), and may have eaten insects and plant material. Its remains have been found in two geological formations of southern Argentina, where it is part of a mammal fauna that also includes the sudamericid Gondwanatherium and a variety of dryolestoids.

Таксономия

Ferugliotherium windhauseni 1986 жылы аргентиналық палеонтолог Хосе Бонапарт Аргентинаның соңғы креда дәуіріндегі Лос-Аламитос формациясынан табылған бір екінші төменгі молярдың (m2) негізінде атады. Ferugliotherium және windhauseni деген жалпы және нақты атаулары Патагония геологиясын зерттеген геологтар – Эгидио Феруглио және Ансельмо Виндхаузенді құрметтейді. Бонапарт жаңа түр үшін Ferugliotheriidae деген жаңа отбасы құрды және оны Multituberculata тобына жатқызды, бұл топ солтүстік құрлықтарда (Лавразия) креда дәуірінің соңында кең таралған, бірақ қазірде жойылған сүтқоректілер тобы еді. Кейінгі жылдары басқа да жаңа табыстар Multituberculata тобына сенімдірек жатқызуға мүмкіндік берді. 1990 жылы Бонапарт Vucetichia gracilis-ті сипаттады, оны Gondwanatherium туысының екі жоғарғы моляры деп есептеді, бұл Gondwanatheria тобының бір бөлігі болды. Gondwanatheria – бұл сол кезде тек Аргентина қалдықтарынан ғана белгілі болған және Paratheria тобының бір бөлігі ретінде ксенартрандармен байланысты деп саналған кішкентай сүтқоректілер тобы. Вуцетихия деген жалпы атау аргентиналық палеонтолог Гуамар Вуцетичтің құрметіне берілді, ал gracilis деген нақты атау ("жіңішке" деген латын сөзі) жануардың кішкентай мөлшерін көрсетеді. Алайда, 1990 жылы Дэвид В. Краузе мен Бонапарт Gondwanatheria, оның ішінде Ferugliotherium (Ferugliotherium туысы), Gondwanatherium және Sudamerica (Sudamericidae отбасы) Multituberculata тобына жатуы керек деп мәлімдеді. 1993 жылы Краузе Феруглиоттерийдің тозығы жеткен mf1 үлгісін сипаттады және Vucetichia Феруглиоттерийдің тозығы жеткен үлгілеріне негізделгенін, сондықтан ол соңғысының синонимі екенін растады. Сол жылы ол Бонапартпен бірге Феруглиоттерий, Гондванатерий және Оңтүстік Американың тығыз байланысты топ құрағанын, оларды Гондванатериоидалар суперотбасы деп атады. Килан Жаворовска мен Бонапарт 1996 жылы Лос-Аламитостан табылған төменгі жақ сүйегінің сынығын сипаттады, ол төртінші төменгі премолярға (p4) ұқсас болды және оны Ferugliotherium деп анықтады. Жақ сүйегінің сынығының морфологиялық ерекшеліктеріне сүйеніп, олар гондванатериялардың басқа multituberculate топтарымен тығыз байланысты емес екенін және оларды өздерінің Gondwanatheria субордеріне жатқызды. 1999 жылы Росендо Паскуал және әріптестері Sudamerica жауырынын сипаттады. Бұл жақ сүйегінің кейбір ерекшеліктері multituberculate тобына жатуымен үйлеспегендіктен, олар гондванатерлерді (оның ішінде Ferugliotherium) Mammalia incertae sedis деп қарады. Алайда, 2009 жылы Ямила Гурович пен Робин Бек гондванатерлердің (оның ішінде Ferugliotherium) және multituberculate топтарының арасындағы тығыз байланысқа қолдау көрсетті. Осы мәселедегі келіспеушіліктердің себебі – Килан Жаворовска мен Бонапарттың 1996 жылы сипаттаған екі жоғарғы премоляр мен жақ сүйегінің сынығын қалай анықтау керектігіне байланысты. Гурович пен Бек оларды Ferugliotherium деп санайды, ал Килан Жаворовска және басқалар оларды белгісіз multituberculate топтарының өкілдері деп есептейді. 2000-шы жылдары Феруглиоттерийдің ықтимал жақын туыстары табылды. Перудің палеоген кезеңінен табылған бір жұмбақ тіс, LACM 149371, 2004 жылы Ferugliotheriidae отбасымен байланысты болуы мүмкін деп сипатталды. Килан Жаворовска және әріптестері 2007 жылы Ла Колония формациясынан (Аргентинаның соңғы креда дәуірі) алынған p4 үлгісін жаңа multituberculate туысы Argentodites деп сипаттады, бірақ Гурович пен Бек бұл p4 пен Ferugliotherium-нің мүмкін болған жақ сүйегіндегі p4 арасындағы жақын ұқсастықтарды атап өтті және ол Ferugliotherium немесе оған жақын түрді білдіруі мүмкін деп болжады. Ален формациясынан (Аргентинаның соңғы креда дәуірі) табылған бір mf1 2009 жылы тағы бір ferugliotheriid туысы Trapalcotherium деп сипатталды.

Ferugliotherium windhauseni was named in 1986 by Argentinean paleontologist José Bonaparte on the basis of a single second lower molar (m2) from the Late Cretaceous Los Alamitos Formation of Argentina. Both the generic name, Ferugliotherium, and the specific name, windhauseni, honor geologists who studied the geology of Patagonia: Egidio Feruglio and Anselmo Windhausen, respectively. Bonaparte created a new family, Ferugliotheriidae, for the new species and tentatively assigned it to Multituberculata, an extinct group of mammals that was diverse during the late Cretaceous, mostly in the northern continents (Laurasia). In subsequent years, other finds permitted a more confident assignment to Multituberculata. In 1990, Bonaparte described Vucetichia gracilis on the basis of what he interpreted as two upper molars of a relative of Gondwanatherium within the order Gondwanatheria, a small mammalian group that was at the time known only from Argentinean fossils and thought to be related to xenarthrans as part of a now discarded group called Paratheria. The generic name, Vucetichia, commemorates Argentinean paleontologist Guiomar Vucetich, and the specific name, gracilis (Latin for "slender"), refers to the animal's small size. However, in 1990 David W. Krause and Bonaparte argued that Gondwanatheria, including Ferugliotherium (family Ferugliotheriidae), Gondwanatherium, and Sudamerica (family Sudamericidae), should be placed within Multituberculata. Two years later, Krause, Bonaparte, and Zofia Kielan Jaworowska described additional material of Ferugliotherium (which they tentatively placed in the multituberculate suborder Plagiaulacoidea) and suggested that the supposed upper molars of Vucetichia were in fact heavily worn first lower molariforms (mf1) of Ferugliotherium. In 1993, Krause described an unworn mf1 of Ferugliotherium and confirmed that Vucetichia was based on worn specimens of Ferugliotherium and therefore a synonym of the latter. In the same year, he and Bonaparte argued once again that Ferugliotherium, Gondwanatherium, and Sudamerica formed a closely related group of multituberculates, which they called the superfamily Gondwanatherioidea. Kielan Jaworowska and Bonaparte described a lower jaw fragment with a multituberculate like lower fourth premolar (p4) from Los Alamitos in 1996 and tentatively identified it as Ferugliotherium. On the basis of the morphological features of the jaw fragment, they argued that gondwanatherians were not closely related to any other multituberculate group, and consequently placed them in a suborder of their own, Gondwanatheria. In 1999, Rosendo Pascual and colleagues described a jaw of Sudamerica. Because some of this jaw's features were thought to be incompatible with a multituberculate identity, they regarded gondwanatheres (including Ferugliotherium) as Mammalia incertae sedis. However, in 2009 Yamila Gurovich and Robin Beck argued in favor of a close relationship between gondwanatheres (including Ferugliotherium) and multituberculates. The controversy is partially due to disagreement over the assignment of two upper premolars and the jaw fragment described by Kielan Jaworowska and Bonaparte in 1996; Gurovich and Beck identify these as Ferugliotherium, while Kielan Jaworowska and others regard them as indeterminate multituberculates. In the 2000s, some possible close relatives of Ferugliotherium were discovered. An enigmatic tooth from the Paleogene of Peru, LACM 149371, was described in 2004 as possibly related to the family Ferugliotheriidae. Kielan Jaworowska and colleagues described a p4 from the La Colonia Formation (Late Cretaceous of Argentina) as a new multituberculate genus, Argentodites, in 2007, but Gurovich and Beck noted close similarities between this p4 and the p4 in the possible jaw fragment of Ferugliotherium and suggested that it represented Ferugliotherium or a closely related species. A single mf1 from the Allen Formation (Late Cretaceous of Argentina) was described as another ferugliotheriid genus, Trapalcotherium, in 2009.

Сипаттама

+ Лос-Аламитос формациясынан алынған үлгілер Ferugliotherium органына жатқызылды. Қазіргі кезде анықталған Ferugliotherium? Ұзындығы (мм) Ені (мм) Биіктігі (мм) MACN Pv RN 20 Оң mf2 Иә (голотип) 1.70 1.70 – MACN Pv RN 174 Сол mf1 Иә (Vucetichia gracilis голотипі) 2.20 1.60 – MACN Pv RN 175 Оң mf1 Иә 2.10 1.40 – MACN Pv RN 248 Сол MF1 Иә 2.50 1.70 – MACN Pv RN 249 dP2/dP3? Мүмкін 1.50 0.70 – MACN Pv RN 250 dP2/dP3? Мүмкін – – – MACN Pv RN 251 dp1/dp2/dp3? Мүмкін 0.85 0.50 – MACN Pv RN 252 Төменгі премоляр? Тіпті сүтқоректілер емес – – – MACN Pv RN 253 Оң mf1 Иә – 1.50 – MACN Pv RN 701A Сол i1 Иә – 1.30 2.40 MACN Pv RN 701B Сол i1 Иә – – – MACN Pv RN 701C Оң i1 Иә – – – MACN Pv RN 702A I2 Иә – 1.10 1.50 MACN Pv RN 702B I2 Иә – – – MACN Pv RN 702C I2 Иә – 0.90 1.20 MACN Pv RN 702D I2 Иә – – – MACN Pv RN 970 (немесе 254) Оң i1 Жоқ (Гондатериумға жатқызылды) ~40 (сынық) 3.1 6.3 MACN Pv RN 975 Мүгеде D4 фрагментімен 4.8 (p4) 0.9 (p4) – MLP 88 III 28 1 Сол mf1 Иә 2.2 1.5 –

+ Specimens from the Los Alamitos Formation assigned to Ferugliotherium Specimen Organ Currently identified as Ferugliotherium? Length (mm) Width (mm) Height (mm) MACN Pv RN 20 Right mf2 Yes (holotype) 1.70 1.70 – MACN Pv RN 174 Left mf1 Yes (holotype of Vucetichia gracilis) 2.20 1.60 – MACN Pv RN 175 Right mf1 Yes 2.10 1.40 – MACN Pv RN 248 Left MF1 Yes 2.50 1.70 – MACN Pv RN 249 dP2/dP3? Possibly 1.50 0.70 – MACN Pv RN 250 dP2/dP3? Possibly – – – MACN Pv RN 251 dp1/dp2/dp3? Possibly 0.85 0.50 – MACN Pv RN 252 Lower premolar? Not even certainly mammalian – – – MACN Pv RN 253 Right mf1 Yes – 1.50 – MACN Pv RN 701A Left i1 Yes – 1.30 2.40 MACN Pv RN 701B Left i1 Yes – – – MACN Pv RN 701C Right i1 Yes – – – MACN Pv RN 702A I2 Yes – 1.10 1.50 MACN Pv RN 702B I2 Yes – – – MACN Pv RN 702C I2 Yes – 0.90 1.20 MACN Pv RN 702D I2 Yes – – – MACN Pv RN 970 (or 254) Right i1 No (referred to Gondwanatherium) ~40 (broken) 3.1 6.3 MACN Pv RN 975 Dentary fragment with p4 Possibly 4.8 (p4) 0.9 (p4) – MLP 88 III 28 1 Left mf1 Yes 2.2 1.5 –
Ferugliotherium is known from isolated teeth, the assignment of some of which is controversial. The material from the Los Alamitos Formation, which is mostly in the Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) in Buenos Aires, with one tooth in the Museo de La Plata (MLP) in La Plata, Argentina, has been thoroughly described; while there are additional Ferugliotherium fossils from the La Colonia Formation, they have not been described in detail. Although the fragmentary nature of the known fossils of Ferugliotherium makes it impossible to determine its dental formula with certainty, Gurovich suggested that it had one incisor (possibly two in the upper jaw), no canines, one or two premolars, and two molars on each side of the lower and upper jaws. However, on the basis of comparisons with Sudamerica, which is known to have had four lower molariforms (molar like teeth, either premolars or molars) in its lower jaw, Pascual and Ortiz Jaureguizar suggested in 2007 that Ferugliotherium may also have had four lower molars. Ferugliotherium was much smaller than the sudamericids Gondwanatherium and Sudamerica, and its body mass is estimated to have been about 70 g (2.5 oz). Unlike the hypsodont (high crowned) sudamericids, Ferugliotherium has brachydont (low crowned) molariform teeth that are supported by at least two roots, not a single massive root. The direction of wear on the teeth indicates that Ferugliotherium, Gondwanatherium, and Sudamerica all had palinal jaw movement (i. e., the lower jaw moved backwards during the power stroke of chewing)—a feature otherwise only seen in multituberculates among mammals.

Ferugliotherium оқшауланған тістер арқылы белгілі, олардың кейбіреулерін анықтау туралы пікірлер қарама-қайшы. Материал Лос-Аламитос формациясынан алынған, оның көп бөлігі Буэнос-Айрестегі Аргентина Табиғи Ғылымдар Мұражайында (MACN) сақталады, ал бір тіс Аргентинаның Ла-Плата қаласындағы Ла-Плата мұражайында (MLP) бар. Бұл материал мұқият сипатталған; Ла-Колония формациясынан қосымша Ferugliotherium қазбалары табылды, бірақ олар толыққанды сипатталған жоқ. Ferugliotherium-ның белгілі қазбаларының фрагменттілігі оның тіс формуласын нақты анықтауға мүмкіндік бермейді, бірақ Гурович оның бір кескіш тісі (жоғарғы жақта мүмкін екі), кездік тістері жоқ, бір немесе екі премоляры және жоғарғы және төменгі жақтардың әр жағында екі моляры болғанын болжады. Дегенмен, төменгі жақта төрт моляр формасы (молярға ұқсас тістер, премолярлар немесе молярлар) бар екені белгілі Судамерикамен салыстыру негізінде, Паскуаль және Ортис Жаурегуизар 2007 жылы Ferugliotherium-ның төменгі жағында төрт моляр тісі болуы мүмкін екенін ұсынды. Ferugliotherium Гондванатериум мен Судамерикадан әлдеқайда кішкентай болды және оның дене массасы шамамен 70 г (2,5 унция) деп есептеледі. Гипсодонт (жоғары тәжді) судамерицидтерден айырмашылығы, Ferugliotherium-да брахидонт (төмен тәжді) моляр формалы тістері бар, олар кем дегенде екі тамырмен сүйенген, бірыңғай үлкен тамыр емес. Тістердің тозуының бағыты Ferugliotherium, Gondwanatherium және Sudamerica-ның барлығында палиналды жақ қозғалысы болғанын көрсетеді (яғни, төменгі жақ шайнау кезінде артқа қарай жылжыды) – бұл ерекшелік сүтқоректілер арасында тек көптістілерде ғана кездеседі.

Қарақшылар

Лос-Аламитос формациясынан үш фрагментарлық *Ferugliotherium* төменгі кірер тістері (MACN Pv RN 701A, 701B және 701C) белгілі. 1990 жылы Бонапарт *Ferugliotherium*-ге MACN Pv RN 970 нөмірімен тағы бір кірер тісті жатқызды, бірақ ол қалған үш кірер тістен әлдеқайда ірі, ал олардың өзгеше ерекшеліктері ұқсас, сондықтан ол, мүмкін, *Gondwanatherium* болса керек. Үш кірер тістің тек ұштары ғана сақталған. Олар бүйірден қысылған, 701A тісінде шамамен 1,3 мм ені және 2,4 мм биіктігі бар. Ауыздың ортасына қарайғы жағы (медиалды жағы) жалпақ, ал жақтарына қарайғы жағы (латеральды жағы) дөңгелек. Эмаль тек төменгі (вентральды) жағында ғана кездеседі. 701A тісінде, төменгі жиегімен шамамен 35° бұрыш құрайтын үлкен тозу беті бар. Осы үш кірер тіс фрагменті өлшемі, шығу тегі және шектелген эмаль жолағының болуына байланысты *Ferugliotherium* деп анықталды. Олар, әдетте, кеміргіштер мен таениолабидоидты көп түбірлілер сияқты, жоғары емес, төменгі кірер тістерде кездесетін бүйірлік қысылу, ұштарындағы өткір бұрыш, шағын иілу және бейретсіз қима сияқты белгілерді көрсетеді. Төрт үлгі (MACN Pv RN 702A-дан 702D-ға дейін) *Ferugliotherium*-нің екінші жоғарғы кірер тістері (I2) екені есептеледі. 702A (биіктігі 1,5 мм; ені 1,1 мм) және 702B, 702C (биіктігі 1,2 мм; ені 0,9 мм) және 702D-ден сәл ірі. Кішірек кірер тістер бүйірлік кірер тістер (I3) бола алмайды, себебі 702C тісіндегі тозу беті I3 тісінде күтілетіннен күштірек; сондықтан барлық төрт жоғарғы кірер тіс орталық кірер тістер (I2) ретінде анықталды. Өлшемдердегі айырмашылықты түсіндіру үшін Краузе және әріптестері *Ferugliotherium*-ның өлшемдері әртүрлі болуы мүмкін немесе кішірек кірер тістер үлкен тұрақты тістің жас алғыштары болуы мүмкін деп болжады. Олар бірнеше түрдің ұқсас кірер тістерге ие болуының ықтималдығы төмен деп есептеді. Жоғарғы кірер тістерде эмаль тек арқа жағында ғана болады. Ұшындағы тозу беті тек 702C тісінде сақталған, ол арқа жағымен 52° бұрыш жасайды және төменгі кірер тістердегі бетке қарағанда көбірек қисық. 702A–D тістері жоғарғы кірер тістер ретінде танылады, себебі олардың ұштарындағы бұрышы азырақ және бүйірден қысылуы аз, иілуі күштірек және қимасы эллипстік. *Ferugliotherium* және *Gondwanatherium* кірер тістері жалпы пішінімен ұқсас және мезозойлық сүтқоректілердің арасында көп түбірлілерде ғана кездесетін эмальдің шектеулі жолағын бөліседі. Оңтүстік Американың кірер тістері де ұқсас.

Three fragmentary Ferugliotherium lower incisors (MACN Pv RN 701A, 701B, and 701C) are known from the Los Alamitos Formation. Another incisor, MACN Pv RN 970, was assigned to Ferugliotherium by Bonaparte in 1990, but it is much larger than the other three incisors, which are otherwise similar, and probably represents Gondwanatherium instead. Only the tips of the three incisors are preserved. They are laterally compressed, with an estimated width of 1.3 mm and height of 2.4 mm in 701A. The medial side (towards the middle of the mouth) is flat, but the lateral side (towards the sides) is convex. There is enamel only on the lower (ventral) side. A large wear facet is present at the tip, forming an angle of about 35° with the ventral margin in 701A. The three incisor fragments are identified as Ferugliotherium because of their size and provenance and the presence of a restricted enamel band. They show features, such as lateral compression, an acute angle at the tip, small curvature, and an irregular cross section, that are usually seen in lower, not upper incisors in mammals with procumbent incisors, such as rodents and taeniolabidoid multituberculates. Four specimens (MACN Pv RN 702A through 702D) are thought to represent second upper incisors (I2) of Ferugliotherium. 702A (height 1.5 mm; width 1.1 mm) and 702B are slightly larger than 702C (height 1.2 mm; width 0.9 mm) and 702D. The smaller incisors cannot be lateral incisors (I3), because 702C's wear facet is stronger than would be expected in an I3; therefore, all four upper incisors are identified as central incisors (I2). To explain the size difference, Krause and colleagues suggested that Ferugliotherium was variable in size or that the smaller incisors were deciduous precursors of the larger permanent tooth. They considered it less likely that multiple species with similar incisors were present. The upper incisors have enamel only on the dorsal side. The wear facet at the tip is preserved only in 702C, forming an angle of 52° with the dorsal side, and is more concave than the facet in the lower incisors. 702A–D are recognizable as upper incisors because they have a less acute angle at the tip and are less laterally compressed, more curved, and elliptical in cross section. Incisors of Ferugliotherium and Gondwanatherium are similar in overall shape and share a restricted band of enamel—a feature otherwise seen only in multituberculates among Mesozoic mammals. The incisors of Sudamerica are also similar.

Төменгі премолярлы жақ сүйегі

MACN Pv RN 975, бір премолярды сақтап қалған жамбас (төменгі жақ) фрагменті 1991 жылы табылып, 1996 жылы Килан Жаворовска мен Бонапарт оны Феруглиотерий деп анықтады, бірақ бұл анықтама әлі де даулы. Жақсы сақталмаған және тозған премоляр – көпқабатты төртінші төменгі премолярларға (p4) ұқсас, пышақ тәрізді тіс. Премолярдың ұзындығы 4,8 мм және екі жағында (лабиалдық және тілдік жақтарында) сегіз нашар көрінетін қырқасы бар. Лабиалдық жағында артқы төрт қырқасы алдыңғы төрт қырқасына қарағанда кеңірек бөлінген. Тістің алдыңғы және артқы жиектері параллель және лабиалдық жағында кішкентай шығыршық жоқ. Онда екі түбірі бар, алдыңғысы артқысынан ірі және ойығы бар. Эмаль қаптамасының төменгі жиегі алдыңғы жағында эмальдың екі жартылай шеңберлі кеңеюімен белгіленген, ал артқы жағында мұндай кеңеюдің тек біреуі бар. Өлшемі, қырқалардың саны және биіктігінен ұзындығы артық болуымен, ол белгілі барлық көпқабатты бірінші, екінші және үшінші төменгі премолярлардан ерекшеленеді, бұл оның p4 екенін көрсетеді. Тіс сүйегі (төменгі жақ сүйегі) өте мықты және қысқа. P4-тің ұзындық осі жақ сүйегінің ұзындық осімен шамамен 58° бұрыш жасайды. Сүйек тілдік жағынан ойыс, ал лабиалдық жағынан дөңгелек. P4 пен оның алдындағы кескіш тіс арасында диастема (бос кеңістік) бар, мысалы, Оңтүстік Американың жақ сүйегінде де осылай. Гурович диастеманың ұзындығын 2,5 мм деп бағалаған. Лабиалдық жағындағы жақ сүйегінде 0,7 мм диаметрінде дөңгелек мифтік тесік (ашылу) орналасқан, ол сүйектің арқалық жиегінен 0,8 мм төмен және p4-тен 1,5 мм алда. Кескіш тіс өзі сақталмаса да, оның альвеоласы (түбірінің орны) ішінара сақталған. Оңтүстік Америкадағыдай, ол тіс тістеріне дейін созылып, p4-тің астынан өтеді. Альвеоланың ені p4-тің алдыңғы түбірінен төмен 1,5 мм, ал жақ фрагментінің артқы жағында 1,4 мм. Альвеоланың биіктігін анықтау мүмкін емес, өйткені оның төменгі жағы сынған, бірақ кескіш тіс өте терең болған болуы керек. Sudamerica төменгі жағында төрт моляр тәрізді тісі және пышақ тәрізді премоляр болмағандықтан, Паскуал, Килан Жаворовска және әріптестері MACN Pv RN 975-ті Феруглиотерийден алып тастады, олар оның бауырлас гондванатер Sudamerica сияқты тіс формуласы болады деп күтті және оны анықталмаған көпқабатты ретінде анықтады. Паскуал және әріптестері Оңтүстік Америкада байқалған моляр тәрізді тістер Феруглиотерийдің пышақ тәрізді p4-інен пайда бола алмайтынын және Оңтүстік Америкада қосымша молярлар пайда болған болуы мүмкін емес екенін дәлелдеді. 2004 және 2007 жылдары Килан Жаворовска және әріптестері тіс тістерін "Plagiaulacida" көпқабаттылардың кіші тобымен байланыстырды, өйткені p4 лабиалдық көріністе тікбұрышты, Cimolodonta кіші тобындағыдай қисық емес. Бұл ерекшелік MACN Pv RN 975-ті Argentodites-ке жатқызылған жалғыз p4-тен ажырату үшін де қолданылды, ол Cimolodonta-да уақытша орналастырылды. Гурович, Гильермо Ружие және әріптестері, керісінше, тіс сүйегінің Феруглиотерийге жататындығын және Аргентодиттер мен MACN Pv RN 975-тің p4-тері өте ұқсас екенін мәлімдеді. MACN Pv RN 975 альвеоласы өлшемі бойынша Феруглиотерийге жатқызылған төменгі кескіш тістерге сәйкес келеді және пышақ тәрізді премоляр Феруглиотерий тістерінің өлшеміне сай моляр тәрізді тісі бар жануарға күтілетін өлшемде. Егер тіс сүйегі және премолярлар (олардың анықталуы да даулы; төменде қараңыз) Феруглиотерийге жатпаса, онда Гурович пен Бек Лос-Аламитос формациясында шамамен бірдей мөлшерде және морфологиядағы екі сүтқоректі (Феруглиотерий және көпқабатты) болады, сондықтан олар бірдей экологиялық нишаларды мекендейтін болады, олардың бірі тек моляр тәрізді тістер мен кескіш тістерімен, ал екіншісі тек премолярлармен және қол жетімді қазбалар арасындағы жақ сүйегі фрагментімен ұсынылған болар еді. Сонымен қатар, олар кескіш тәрізді моляр тәрізді премолярларға көшуді жойылған стенурин кенгуруларының қазба жазбасында байқағанын және Оңтүстік Америка мен Гондванатериумдағы алғашқы моляр тәрізді тіс бүйірден қысылғанын, бұл оның кескіш тәрізді тістен шыққан болуы мүмкін екенін атап өтті. Гурович пен Бек MACN Pv RN 975 және Argentodites p4-тері арасындағы пішін айырмашылығын біріншісінің кеңінен тозуымен байланыстырды және екеуі де бір-біріне жеткілікті ұқсас екенін, олар кем дегенде жақын түрлерді ұсынуы мүмкін екенін болжады.

MACN Pv RN 975, a fragment of the mandible (lower jaw) preserving one premolar, was discovered in 1991 and tentatively identified as Ferugliotherium by Kielan Jaworowska and Bonaparte in 1996, but this assignment remains controversial. The poorly preserved and worn premolar is a bladelike tooth, resembling multituberculate fourth lower premolars (p4). The premolar is 4.8 mm long and bears eight faint ridges on both the labial (towards the lips) and lingual (towards the tongue) sides. On the labial side, the four ridges at the back are more widely separated than the four in front of them. The back and front margins of the tooth are parallel and there is no small cusp on the labial side. There are two roots; the one at the front is larger than the one at the back and bears a furrow. The lower border of the enamel cover is marked by two semicircular extensions of the enamel on the front side, but there is only one such extension at the back. By its size, the number of ridges, and apparently greater length than height, it differs from all known multituberculate first, second, and third lower premolars, indicating that it is a p4. The dentary (lower jaw bone) itself is robust and short. The length axis of the p4 makes an angle of about 58° with the length axis of the jawbone. The bone is concave on the lingual, but convex on the labial side. There is a diastema (gap) between the p4 and the incisor that would have been in front of it, as in the jaw of Sudamerica. Gurovich estimated the length of the diastema as 2.5 mm. There is a rounded mental foramen (an opening in the labial side of the jawbone), with a diameter of 0.7 mm, located about 0.8 mm below the dorsal margin of the bone and 1.5 mm in front of the p4. Although the incisor itself is not preserved, its alveolus (the housing of the root) is in part. As in Sudamerica, it extends far into the dentary, passing below p4. The alveolus is 1.5 mm wide below the front root of p4 and 1.4 mm at the back of the jaw fragment. Although the height of the alveolus cannot be determined because the lower side is broken away, the incisor must have been quite deep. When it was discovered that Sudamerica had four molariform teeth and no bladelike premolar in its lower jaw, Pascual, Kielan Jaworowska, and colleagues removed MACN Pv RN 975 from Ferugliotherium, which they expected to have the same dental formula as its fellow gondwanathere Sudamerica, and identified it as an indeterminate multituberculate instead. Pascual and colleagues argued that molariform teeth as seen in Sudamerica could not have evolved from the bladelike p4 of Ferugliotherium, and that it was unlikely that additional molars had been added in Sudamerica. In 2004 and 2007, Kielan Jaworowska and colleagues aligned the dentary with the multituberculate suborder "Plagiaulacida" because the p4 is rectangular in labial view, not curved as in the suborder Cimolodonta. This feature was also used to distinguish MACN Pv RN 975 from the single p4 assigned to Argentodites, which was tentatively placed in Cimolodonta. Gurovich, Guillermo Rougier, and colleagues, on the other hand, maintain that the dentary is referable to Ferugliotherium and that the p4s of Argentodites and MACN Pv RN 975 are very similar. The alveolus of MACN Pv RN 975 fits the lower incisors attributed to Ferugliotherium in size and the blade like premolar is of the size expected for an animal with molariforms the size of Ferugliotherium teeth. If the dentary and premolars (whose identification has been similarly controversial; see below) do not belong to Ferugliotherium, then, Gurovich and Beck argue, the Los Alamitos Formation would contain two mammals (Ferugliotherium and a multituberculate) similar in size and morphology, and therefore presumably occupying similar ecological niches—and one of those would be represented only by molariforms and incisors and the other only by premolars and a jaw fragment among the available fossils. Furthermore, they noted that the transition from blade like to molariform premolars had actually been observed in the fossil record of the extinct sthenurine kangaroos, and that the first molariform in Sudamerica and Gondwanatherium is laterally compressed, suggesting that it may have derived from a blade like tooth. Gurovich and Beck attributed the difference in shape between the MACN Pv RN 975 and Argentodites p4s to the extensive wear of the former, and suggested that the two are similar enough that they probably represent at least closely related species.

Басқа премолярлар

Краузе және оның әріптестері бір тісті, MACN Pv RN 251, мүмкін төменгі премолярдың жапырақ тісі ретінде анықтады (яғни p4 немесе dp4 емес, p4-тің жапырақ нұсқасы). Ол өте кішкентай, ұзындығы 0,85 мм, ені 0,5 мм (тіс дұрыс бағытталған деп есептесек). Оның коронасының ұшында екі тік тісше (кішкентай шығыңқылар) бар – біреуі коронаның ортасында, екіншісі коронаның артқы жағында, ең жоғары нүктесінде орналасқан. Әр тісшеден екі айқын қырлы қабырға тістің алдыңғы жағына қарай екі жағынан төмен түседі. Тамырлары сақталмаған, бірақ тістің төменгі жағындағы дөңгелек беті олардың сіңіп кеткенін көрсетеді, бұл тістің жапырақ екенін көрсетеді. Краузе және оның әріптестері тістің алдыңғы премоляр болуы мүмкін, жапырақ немесе тұрақты тіс болсын деп болжады. Алайда, Килан Жаворовска мен Бонапарт бұл тіс MACN Pv RN 975 жартылай жаққа сәйкес келмейді деп жазды, онда p4 алдында альвеолалар жоқ, ал Паскуал мен оның әріптестері 1999 жылы тіс, мүмкін, Ferugliotherium-ға тиесілі емес деп келісті. Бонапарт 1990 жылы басқа бір тісті, MACN Pv RN 252, мүмкін Ferugliotherium төменгі премоляр ретінде анықтаған, бірақ бұл қалдық өте фрагментті және Краузе мен оның әріптестерінің айтуынша, ол сүтқоректілердің тісі екені дәлелденбеді. Краузе және оның әріптестері MACN Pv RN 249 және 250 екі тісті алдыңғы жоғарғы премолярлар ретінде анықтады. 249-шы тісте екі бойлық қатар тұмсықтар бар. Бір қатарда (А қатары; мүмкін лингвальдік) төрт тұмсық бар, екіншісінде (В қатары) кем дегенде екі тұмсық бар, бірақ зақымдалған. А қатарында әр тұмсықтың негізінен басталатын үш қырлы қабырға (алдыңғы, ортаңғы және артқы) бар. Екінші және үшінші тұмсықтар ең үлкен және бір-бірінен ең көп арақашықтықта орналасқан. В қатарында бір тұмсықта үш қырлы қабырға бар, олардың біреуі қатардағы екінші тұмсыққа қарай, ал қалған екеуі А қатарына қарай созылады, ал екінші тұмсық зақымдалған. 250 тісі көбірек фрагментті, бірақ кем дегенде бес тұмсық бар және ол 249 тісімен бірдей тіс позициясын білдіруі мүмкін, бірақ ол ауыздың қарама-қарсы жағынан келген. Бұл тістің эмалінің микроқұрылымы зерттелді. Тұмсықтың ұшына жақын 55 мкм шамасындағы ені бар эмаль жұқа. Эмаль призмалары тік, кішкентай және дөңгелек, призмалар арасында аз материал бар. Шағын, дөңгелек призмалар Gondwanatherium, Sudamerica және басқа гондванатерийлерде де кездеседі, бірақ мультитуберкуляттарда сирек. Тіпті шағын призмалары бар мультитуберкуляттарда да призма қабығы жабық, бірақ Gondwanatherium және мүмкін Ferugliotherium-да қабық толық емес. Краузе және оның әріптестері бұл екі тіс мультитуберкуляттардың жапырақ алдыңғы жоғарғы премолярларына, әсіресе екінші және үшінші премолярларға (P2 және P3) ұқсайды деп жазды және мұны Ferugliotherium-ды мультитуберкулят ретінде анықтау үшін олардың дәлелдерінің бірі ретінде пайдаланды. Алайда, MACN Pv RN 975 тістеуішіндей, екі жоғарғы премоляр Ferugliotherium-нан алынып тасталды және Оңтүстік Американың жауырыны ашқаннан кейін Килан Яворовска және оның әріптестері мультитуберкуляттар ретінде анықталды. Гурович оларды өлшемдері мен шығу тегі және Ferugliotherium мен мультитуберкуляттар арасындағы басқа ұқсастықтар негізінде Ferugliotherium деп атауды жалғастырады.

Krause and colleagues identified a single tooth, MACN Pv RN 251, as a possible deciduous anterior (i. e., not p4 or dp4, the deciduous version of p4) lower premolar of Ferugliotherium. It is minuscule, with a length of 0.85 mm and width of 0.5 mm (assuming the tooth is oriented correctly). It bears two serrations (small projections) at the tip of the crown—one around the middle of the crown and the other at what may be the back of the crown, where it is highest. Two prominent ridges descend from each serration towards the front down the sides of the tooth. No roots are preserved, but the rounded surface of the lower side of the tooth suggests they may have been resorbed, which would indicate that the tooth is deciduous. Krause and colleagues suggested that the tooth may have been the frontmost premolar, whether deciduous or permanent. However, Kielan Jaworowska and Bonaparte wrote that this tooth does not match the partial jaw MACN Pv RN 975, which has no alveoli in front of p4, and Pascual and colleagues agreed in 1999 that the tooth probably does not belong to Ferugliotherium. Bonaparte had identified another tooth, MACN Pv RN 252, as a possible Ferugliotherium lower premolar in 1990, but this fossil is very fragmentary and according to Krause and colleagues, it cannot even be proven to be a mammalian tooth. Krause and colleagues identified two teeth, MACN Pv RN 249 and 250, as anterior upper premolars. 249 bears two longitudinal rows of cusps. One row (row A; possibly the lingual one) includes four cusps, the other (row B) includes at least two, but is damaged. In row A, there are three ridges (at the front, middle, and back) extending from the tip of the base of each cusp. The second and third cusps are largest and most widely separated from each other. In row B, one cusp bears three ridges, of which one extends towards the other cusp in the row and the two others towards row A) and the other cusp is damaged. 250 is more fragmentary, but bears at least five cusps and may represent the same tooth position as 249, though it would come from the opposite side of the mouth. The microstructure of the enamel of this tooth has been studied. With a width of about 55 μm near the tip of a cusp, the enamel is thin. The enamel prisms are straight, small, and rounded and there is little material between the prisms. Small, rounded prisms are also seen in Gondwanatherium, Sudamerica, and other gondwanatheres, but in few multituberculates. Even in those multituberculates that do have small prisms, the prism sheath is closed, but the sheath is incomplete in Gondwanatherium and possibly Ferugliotherium. Krause and colleagues wrote that these two teeth resemble multituberculate deciduous anterior upper premolars, particularly second and third premolars (P2 and P3), and used this as one of their arguments for identifying Ferugliotherium as a multituberculate. However, as with the dentary MACN Pv RN 975, the two upper premolars were excluded from Ferugliotherium and identified as multituberculates by Kielan Jaworowska and colleagues after the discovery of the jaw of Sudamerica. Gurovich continues to identify them as Ferugliotherium on the basis of their size and provenance and other similarities between Ferugliotherium and multituberculates.

Төменгі моларифтері

Феруглиотериумның төменгі молариформаларының бесеуі Лос-Аламитос формациясынан белгілі (MACN Pv RN 20, 174, 175 және 253 және MLP 88 III 28 1). Бұл тістерге Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv RN 20, жалғыз екінші төменгі молариформ, немесе m2) және Vucetichia gracilis (MACN Pv RN 174) голотиптері кіреді. Ең жақсы сақталған mf1 – MLP 88 III 28 1. Тажы толығымен сақталған, тамыры жоқ, бұл иесі қайтыс болған кезде тіс әлі шықпағанын көрсетеді. 1993 жылы тісті алғаш рет сипаттаған Краузе оны оң жақ моляр деп анықтады, бірақ Оңтүстік Американың жауырыны кейіннен табылғандықтан, Ferugliotherium молариформаларының кері бұрылғандығы және MLP 88 III 28 1-нің жауырының сол жағынан екендігі анық болды. Тіс ұзындығы 2,2 мм, ені 1,5 мм. Тажы шамамен төртбұрышты, бұрыштары дөңгелектелген, екі бойлық қатардағы тіректері бар. Тілдік қатар үш кішкентай және төменгі, ал лабиалдық қатар төрт үлкен тіректен тұрады. Бұл қатардағы тіректері алдыңғы жағынан артқа қарай кішірейіп, төмендейді. Әр тіректің ұшынан тілдік және лабиалдық жақтарға қарай екі қырқа түседі. Бірінші және төртінші тіректегі лабиалдық қырқалар тек тіректің табанына жетеді, ал екінші және үшінші тіректегілер бірінші және екінші лабиалдық тіректен төмен түсетін қырқаларға қосылады. Алғашқы үш тіректе тілдік қырқа тістің тілдік шетіне дейін созылып, содан кейін артқа бұрылады; қырқаның соңы келесі тірекке қарай тілдік болады. Төртінші тіректе қырқа артқа қарай емес, лабиалдыққа қарай созылады, тістің артқы шетін құрап, соңғы лабиалдық тіректен төмен түсетін қырқаға қосылады. Лабиалдық тірек қатары үш үлкен тіректен тұрады, олардың әрқайсысы екі қырқаны камтиды, олар екі тірек қатары арасындағы ойысқа тілдік жаққа қарай түседі. Әрбір жұптың алдыңғы қырқасы орталық ойыста аяқталады, ал артқы қырқасы тілдік тіректен келетін қырқаға қосылады. Қырқа үлгісінің нәтижесінде негізгі тіректер арасында үш көлденең ойыс пайда болады. Тағы бір mf1, MACN Pv RN 253, тозған жоқ, бірақ зақымдалған: тек алдыңғы екі тілдік тірегі және лабиалдық қатардағы алғашқы екі тірегі мен үшіншісінің бөлігі сақталған. Бұл тіс барлық жағынан MLP 88 III 28 1-ге ұқсас. Алайда, Гурович бұл m2 болуы мүмкін деп санайды. MACN Pv RN 174, ол қатты тозған, ал MACN Pv RN 175, ол қатты тозған ғана емес, сонымен қатар қатты абразияға ұшыраған, 1990 жылы Бонапарт оларды Vucetichia gracilis жоғарғы молярлары деп анықтаған. MACN Pv RN 174 тамырлары сақталған; тістің алдыңғы және артқы жағында бір-бірімен қосылған тамыр жұбы бар. Оның кішкентай эмальді призмалары бар. 1992 жылы Краузе және әріптестері 253-қа ұқсастығы негізінде 174 және 175-ті Ferugliotherium mf1-лері деп болжады, ал 1993 жылы Краузе толық mf1 MLP 88 III 28 1-ді сипаттап, бұл болжамды растады. Туысты феруглиотериид тұқымдасы Trapalcotherium бір mf1 түрінен белгілі, ол Ferugliotherium mf1-леріне ұқсас, бірақ кейбір морфологиялық ерекшеліктерімен ерекшеленеді (Trapalcotherium: Қарым-қатынастар). Голотип, MACN Pv RN 20, Краузе және әріптестері (1992) және Гурович (2005) бойынша оң mf2 болып табылады, бірақ Гурович Краузе және әріптестері тілдік деп ойлаған жағын лабиалдық деп санайды және керісінше. Соңғы түсінік келесі сипаттамада қолданылады. Ол шамамен төртбұрышты, бірақ алдыңғы жағы артқы жағына қарағанда сәл тар. Тіс жағының лабиалдық жағы тіс жағына қарағанда биік және аз тозған. Екі қатарда тіректері бар, әр тілдік тірек әр лабиалдық тірекке кең қырқамен, ортасында бір немесе бірнеше ойыспен байланысты. Екі лабиалдық тіректің бірі екі кішкентай тірекке бөлінген болуы мүмкін. Екі қырқаны терең ойыс бөліп тұрады. Бұл тістің эмальді призмалары MACN Pv RN 250 премоляры сияқты кішкентай. Ferugliotherium-де көрініп тұрғандай, тіректер арасындағы көлденең қырқалар тек бір көпқұртты Essonodon-да ғана белгілі, бірақ Essonodon-дағы қырқалар үлгісі күрделірек және жануарда Ferugliotherium-нің көрнекті ойыстары жоқ, сонымен қатар көптеген басқа ерекшеліктерімен ерекшеленеді. Екінші жағынан, тіректер мен қырқалардың жалпы үлгілері Ferugliotherium, Gondwanatherium және Sudamerica арасында ұқсас, бұл үш түрдің тығыз байланысты екенін көрсетеді.

Five putative lower molariforms of Ferugliotherium are known from the Los Alamitos Formation (MACN Pv RN 20, 174, 175, and 253 and MLP 88 III 28 1). These teeth include the holotypes of Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv RN 20, the only second lower molariform, or m2) and Vucetichia gracilis (MACN Pv RN 174). The best preserved mf1 is MLP 88 III 28 1. The crown is unworn and complete and there are no roots, suggesting that the tooth had not yet erupted when its owner died. Krause, who first described the tooth in 1993, identified it as a right molar, but the subsequent discovery of the jaw of Sudamerica made it clear that Ferugliotherium molariforms had been reversed, and MLP 88 III 28 1 is actually from the left side of the jaw. The tooth is 2.2 mm long and 1.5 mm wide. The crown is roughly rectangular, with rounded corners, and bears two longitudinal rows of cusps. The lingual row consists of four cusps, which are smaller and lower than the three labial ones. The cusps in this row become smaller and lower from the front to the back. Two ridges descend from the tip of each cusp to the lingual and labial sides. The labial ridges on the first and fourth cusp only reach the base of the cusp, but those on the second and third cusps join ridges descending from the first and second labial cusp. In the first three cusps, the lingual ridge extends to near the lingual margin of the tooth and then turns backward; the end of the ridge is lingual to the next cusp. In the fourth cusp, the ridge hardly extends posteriorly, but rather labially, forming the posterior margin of the tooth and joining a ridge descending from the last labial cusp. The labial cusp row includes three, larger cusps, each of which bears two ridges that descend lingually into the valley between the two cusp rows. The front ridge of each pair ends in the central valley, and the back ridge joins a ridge from a lingual cusp. The ridge pattern results in the presence of three transverse furrows between the main cusps. Another mf1, MACN Pv RN 253, is almost unworn, but damaged: only the front two lingual cusps and the first two cusps and part of the third in the labial row are preserved. This tooth is similar to MLP 88 III 28 1 in all respects. However, Gurovich suggests that it may also be an m2. MACN Pv RN 174, which is heavily worn, and MACN Pv RN 175, which is not only heavily worn but has also undergone severe abrasion, were originally identified as upper molars of Vucetichia gracilis by Bonaparte in 1990. The roots of MACN Pv RN 174 are preserved; at the front and back of the tooth, there is a pair of roots, which are fused near their bases. It has small enamel prisms. Krause and colleagues suggested in 1992 that 174 and 175 were mf1s of Ferugliotherium on the basis of similarities with 253, and Krause confirmed this in 1993 by describing the complete mf1 MLP 88 III 28 1. The related ferugliotheriid genus Trapalcotherium is known from a single mf1, which is similar to Ferugliotherium mf1s but different in some morphological details (see Trapalcotherium: Relationships). The holotype, MACN Pv RN 20, is a right mf2 according to both Krause and colleagues (1992) and Gurovich (2005), but Gurovich considered the side that Krause and colleagues thought was lingual to be labial, and vice versa. The latter interpretation is used in the following description. It is almost square, but at the front it is slightly narrower than at the back. The labial side of the tooth is taller and less worn than the lingual side. There are two rows of cusps, and each lingual cusp is connected to each labial cusp by a broad crest, with one or more fossas in the middle. One of the two labial cusps may have been divided into two smaller cusps. The two crests are separated by a deep furrow. The enamel prisms of this tooth are small, like those of the premolar MACN Pv RN 250. Transverse ridges between the cusps, as seen in Ferugliotherium, are known in only one multituberculate, Essonodon, but the ridge pattern in Essonodon is more complicated and the animal lacks the prominent furrows of Ferugliotherium and differs in numerous other features. On the other hand, overall patterns of cusps and ridges are essentially similar among Ferugliotherium, Gondwanatherium, and Sudamerica, indicating that the three are closely related.

Жоғарғы моларифтері

Қазіргі уақытта бір тіс, MACN Pv RN 248, Ferugliotherium жоғарғы молярформасы ретінде анықталды. 1992 жылы Краузе және әріптестері оны оң жақ MF1 деп атады, бірақ Гурович оны сол жақ MF1 немесе тіпті оң жақ mf1 деп сипаттайды. Перудегі Санта-Роза палеогенінен табылған LACM 149371, жұмбақ тіс, Ferugliotherium туысқан жануардың жоғарғы моляры болуы мүмкін. Ол, сондай-ақ, алдыңғы жағынан артқы жағына қарай қысылған және төмен қырқалармен тәждің ортасына жалғанған тұғырларға ие. MACN Pv RN 248 біршама зақымдалған және дерлік төртбұрышты, бірақ алдыңғы бөлігіне қарағанда артқы бөлігі сәл тар. Тіс үш бойлық қатар тұғырларды көрсетеді. Ортаңғы қатар бес тұғырдан тұрады, лабиалдық қатар (егер ол сол жақ M1 болса; егер ол оң жақтан болса, "тілдік" және "лабиалдық" терминдері ауыстырылуы керек) екі немесе үш тұғырды қамтиды, ал тілдік қатарда шамамен төрт тұғыр бар. Тілдік және ортаңғы қатарлар тістің барлық ұзындығы бойынша созылады, бірақ лабиалдық қатар қысқарақ, ұзындығының шамамен 70% -ын құрайды. Ортаңғы қатар тістің ұзындық осіне қатысты көлбеу бұрышпен орналасқан, сондықтан ол тістің артқы жағына қарай тілдік қатармен жақындасады. Тістің алдыңғы тілдік бұрышы жоқ, бірақ тілдік және ортаңғы қатардағы алғашқы тұғырлар екі қырқамен байланысқан сияқты көрінеді: біреуі тістің алдыңғы жиегінде, екіншісі тұғырлардың артқы жиегінде. Осы екі тұғырдың және оларды байланыстыратын қырқалардың арасында терең ойыс (іңір) орналасқан. Осы екі тұғырдың артында тістің ені бойынша көлденең жоғарылық (furrow) созылады. Екінші тілдік және ортаңғы тұғырлар да, бірінші тұғырларды байланыстыратын қырқалардан әлсіз қырқамен байланысқан. Екінші тұғырлардың артында тағы бір көлденең жоғарылық орналасқан, ол екінші ортаңғы тұғырды лабиалдық қатардан бөледі. Үшінші тілдік және ортаңғы тұғырлардың артында үшінші жоғарылық, алғашқы лабиалдық тұғырды екіншіден бөледі. Төртінші тілдік тұғырдан үш қырқа төмен түседі: біреуі төртінші ортаңғы тұғырға жалғанады, біреуі төртінші тілдік және ортаңғы тұғырлардың арасында тоқтап қалады, ал үшіншісі бесінші ортаңғы тұғырға жалғанады. Екінші лабиалдық тұғыр, біріншісінен үлкен, тілдік жағындағы ойыс арқылы екі кіші тұғырға бөлінгендей көрінеді. Тұғырлардың табанында тік жоғарылықтар бар.

A single tooth, MACN Pv RN 248, is currently identified as a Ferugliotherium upper molariform. In 1992, Krause and colleagues labeled it as a right MF1, but Gurovich identifies it as a left MF1 or possibly even a right mf1. LACM 149371, an enigmatic tooth from the Paleogene of Santa Rosa, Peru, may represent an upper molar of an animal related to Ferugliotherium. Like the latter, it has cusps that are compressed from front to back and that are connected to the center of the crown by low crests. MACN Pv RN 248 is somewhat damaged and almost rectangular, but slightly narrower at the back than at the front. The tooth bears three longitudinal rows of cusps. The middle row consists of five cusps, the labial row (assuming it is a left M1; if it is from the right, "lingual" and "labial" should be reversed) includes two or perhaps three cusps, and the lingual row includes probably four cusps. The lingual and middle rows extend across the entire length of the tooth, but the labial row is shorter, extending across about 70% of the length. The middle row is oriented obliquely with respect to the length axis of the tooth, so that it converges with the lingual row towards the back of the tooth. The front lingual corner of the tooth is missing, but it appears that the first cusps in the lingual and middle rows are connected by two ridges, one at the front margin of the tooth and one at the back of the cusps. A deep fossa (basin) lies between the two cusps and their connecting ridges. Behind these two cusps, a transverse furrow extends across the width of the tooth. The second lingual and middle cusps are also connected by a crest, which is somewhat weaker than those connecting the first cusps. Another transverse furrow extends behind the second cusps and also separates the second middle cusp from the labial row. A third furrow, behind the third lingual and middle cusps, also separates the first from the second labial cusp. Three ridges descend from the fourth lingual cusp: one connects to the fourth middle cusp, one ends blindly between the fourth lingual and middle cusps, and one connects to the fifth middle cusp. The second labial cusp, which is larger than the first one, is superficially divided into two smaller cusps by an indentation on its lingual side. There are vertical grooves at the bases of the cusps.

Аумағы мен экологиясы

Феруглиоттерийдің қалдықтары Оңтүстік Аргентинаның соңғы креда дәуіріндегі екі формациясынан – Лос-Аламитос және Ла-Колония формацияларынан табылды. Бұл формациялардың және Аллен формациясының (онда трапалкотерий кездеседі) бәрі Кампан (84–71 миллион жыл бұрын) және/немесе Маастрихт (71–66 миллион жыл бұрын) кезеңдеріне жатады, бұл креда дәуірінің соңғы екі кезеңі. Ла-Колония формациясы қалған екеуінен сәл жас болуы мүмкін, ал Лос-Аламитос формациясы Кампан кезеңіне жатқызылады және палинологиялық зерттеулерге сүйене отырып, Кампан немесе Маастрихт кезеңдеріне де жатуы мүмкін. Аллен формациясы Маастрихт кезеңіне жатады, бірақ соңғы Маастрихт кезеңіне жатпайды. Лос-Аламитос формациясы Рио-Негро провинциясының оңтүстік-шығысында, Кона-Ниеу қаласының жанында орналасқан және бұл жерде батпақты орта болған болуы мүмкін. 1983 жылы Аргентинада табылған алғашқы мезозойлық сүтқоректі – Mesungulatum houssayi осы формациядан табылды, содан бері сүтқоректілер фаунасы 14 түрге дейін кеңейді. Олардың көпшілігі архаикалық сүтқоректілер тобына жататын Dryolestoidea, бірақ фаунаға гондванатерлер Ferugliotherium және Gondwanatherium да кіреді. Дриолестоидтар Mesungulatum houssayi және Groebertherium novasi, сондай-ақ екі гондванатер ең көп кездесетін сүтқоректілер. Лос-Аламитос формациясынан табылған басқа да қазбаларға балықтар, бақалар, тасбақалар, мадцоидты жыландар, Secernosaurus сияқты динозаврлар, гастроподтар және басқа омыртқасыздар жатады. Ла-Колония формациясы Чубут провинциясының солтүстік-орталық бөлігінде орналасқан, ал сүтқоректілердің қазба қалдықтары Мирасол Чико аңғарынан табылды. Бұл формацияда өзендік, терең теңіз және жағалауға жақын шөгінділер бар, ал сүтқоректілер фаунасы, әдетте, саға, тасқын немесе жағалау жазығында мекендеген. Ла-Колония формациясында Coloniatherium және Reigitherium сияқты дриолестоидтар, сондай-ақ феруглиотеридтер және мүмкін, көп туберкулярлы Argentodites те табылды. Бұған қоса, Ла-Колония формациясы крокодилдер, плезиозаврлар, өкпелі балықтар (Ceratodus) және динозаврлар (оның ішінде Carnotaurus) сияқты көптеген жануарлардың қазба қалдықтарын сыйлады. Жоғары тәжді sudaмерикалылар, әлдебір өсімдік жеушілер болған, бірақ төменгі тәжді Ferugliotherium, көбінесе Mesodma сияқты ұқсас көп туберкулярлылар сияқты жәндік жеуші немесе барлық жеуші болған, олар жәндіктер, басқа да буынтық аяқтылар, тұқымдар және/немесе жаңғақтар жеген деп саналады. Ол кірер тістерін кеміруге немесе кесуге пайдаланған болуы мүмкін, ал пышақ тәрізді p4 тісі де қатты өсімдік бөліктерін, мысалы, тұқымдарды кесуге қолданылған болуы мүмкін. Ferugliotherium тістеріндегі тозу белгілері жануардың кейбір өсімдік материалдарын жегенін көрсетеді.

Remains of Ferugliotherium come from two formations in the Late Cretaceous of southern Argentina, the Los Alamitos and La Colonia Formations. These and the Allen Formation (which has yielded Trapalcotherium) are all dated to the Campanian (84–71 million years ago) and/or Maastrichtian (71–66 million years ago), the penultimate and ultimate stages of the Cretaceous. The La Colonia Formation may be somewhat younger than the other two, while the Los Alamitos Formation has been considered Campanian, and can be dated to the Campanian or Maastrichtian on the basis of palynology. The Allen Formation is likely Maastrichtian, but not latest Maastrichtian. The Los Alamitos Formation is located in southeastern Río Negro Province, in the vicinity of the town of Cona Niyeu and was probably deposited in a marshy environment. In 1983, it yielded the first Mesozoic mammal to be found in Argentina, Mesungulatum houssayi, and since then, the mammalian fauna has expanded to 14 species. Most of those belong to the archaic mammalian group Dryolestoidea, but the fauna also includes the gondwanatheres Ferugliotherium and Gondwanatherium. The dryolestoids Mesungulatum houssayi and Groebertherium novasi and the two gondwanatheres are the most common mammals. Other fossils found in the Los Alamitos Formation include fish, frogs, turtles, madtsoiid snakes, dinosaurs such as Secernosaurus, gastropods, and other invertebrates. The La Colonia Formation outcrops in north central Chubut Province, and the mammalian fossils come from the Mirasol Chico valley. The formation includes fluvial (river), deep sea, and near shore deposits, and the mammalian fauna probably comes from an estuary, tidal flat, or coastal plain. The La Colonia Formation also contains dryolestoids, such as Coloniatherium and Reigitherium, as well as a ferugliotheriid and the putative multituberculate Argentodites. In addition, the La Colonia Formation has yielded fossils of a wide array of other animals, including crocodiles, plesiosaurs, lungfish (Ceratodus), and dinosaurs (including Carnotaurus). The high crowned sudamericids were probably herbivores, but the lower crowned Ferugliotherium was more probably an insectivore or omnivore, like similar multituberculates such as Mesodma, which is thought to have eaten insects, other arthropods, seeds, and/or nuts. It may have used its incisors for gnawing or slicing, and the blade like p4 may also have been used for slicing hard plant parts, such as seeds. The wear patterns on Ferugliotherium teeth independently suggest that the animal may have eaten some plant material.