Вымершие копытные Южной Америки (SANU): астрапотерии, литоптерны, нотунгулаты и др. Происхождение, эволюция, вымирание в плейстоцене и влияние человека.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Вымершая клада млекопитающих
Extinct clade of mammals
Южноамериканские эндемичные копытные, обычно обозначаемые как SANU, – это вымершие млекопитающие, сходные с копытными, с неясными родственными связями, которые обитали в Южной Америке до Великого американского биообмена. Они включают пять основных групп, традиционно ранжируемых как отряды: Astrapotheria, Litopterna, Notoungulata, Pyrotheria и Xenungulata, а также примитивные группы "кондилартов" Didolodontidae и Kollpaniinae. Предложено, что некоторые или все представители этой группы образуют клад, названный Meridiungulata, хотя родственные связи южноамериканских копытных остаются в значительной степени невыясненными. Две наиболее крупные группы южноамериканских копытных – нотоунгуляты и литоперны – были единственными, сохранившимися после середины миоцена. Лишь немногие из крупнейших видов нотоунгулят и литопернов пережили плейстоценовое вымирание около 12 000 лет назад, когда они вымерли вместе с большинством других крупных млекопитающих в Америке вскоре после появления первых людей в регионе. Хотя большинство SANU обитали в Южной Америке, астрапотеры и литоперны известны по отложениям эоцена на Антарктическом полуострове, а нотоунгулят Миксотоксодон распространился на север до территории современного Техаса в плейстоцене в ходе Великого американского биообмена.
South American native ungulates, commonly abbreviated as SANUs, are extinct ungulate like mammals of controversial affinities that were indigenous to South America prior to the Great American Biotic Interchange. They comprise five major groups conventionally ranked as orders—Astrapotheria, Litopterna, Notoungulata, Pyrotheria, and Xenungulata—as well as the primitive "condylarth" groups Didolodontidae and Kollpaniinae. It has been proposed that some or all of the members of this group form a clade, named Meridiungulata, though the relationships of South American ungulates remain largely unresolved. The two largest groups of South American ungulates, the notoungulates and the litopterns, were the only groups to persist beyond the mid Miocene. Only a few of the largest species of notoungulates and litopterns survived until the end Pleistocene extinction event around 12,000 years ago where they became extinct with most other large mammals in the Americas, shortly after the first arrival of humans into the region. Though most SANUs lived in South America, astrapotheres and litopterns are known from Eocene aged deposits in the Antarctic Peninsula and the notoungulate Mixotoxodon spread as far north as what is now Texas during the Pleistocene as part of the Great American Biotic Interchange.
Таксономия
Меридиунгуляты, возможно, произошли в Южной Америке от североамериканского предка кондилaрта, и они могут быть членами клады Laurasiatheria, связанных с другими копытными, включая артioдактил и периссодактил. Однако было предложено, что меридиунгуляты являются частью другой макрогруппы плацентарных млекопитающих, называемой Atlantogenata. Большая часть эволюции меридиунгулят происходила в изоляции от других копытных, что является ярким примером конвергентной эволюции. Однако аргумент о родстве меридиунгулят с артioдактилами и периссодактилами требует подтверждения данными молекулярного секвенирования. Некоторые палеонтологи также оспаривают монофилию Meridiungulata, предполагая, что пиротеры более тесно связаны с другими млекопитающими, такими как Embrithopoda (африканский отряд, возможно, родственный слонам), чем с другими южноамериканскими копытными. Данные молекулярной последовательности коллагена и митохондриальной ДНК подтверждают, что литоптерны и нотоунгуляты наиболее тесно связаны с Perissodactyla (группой, включающей лошадей, носорогов и тапиров) среди ныне живущих млекопитающих, как часть клады Panperissodactyla, что также было подтверждено некоторыми морфологическими анализами. Однако другие морфологические анализы помещают литоптерн в другое место в составе Laurasiatheria. Дидолодонтиды могут быть тесно связаны с литоптернами, и было предложено классифицировать их в составе Litopterna, но некоторые анализы не подтверждают их близкое родство. Данные молекулярной последовательности коллагена указывают на то, что Notoungulata и Litopterna более тесно связаны друг с другом, чем с Perissodactyla, что позволяет предположить, что по крайней мере часть Meridiungulata является монофилетической. Напротив, морфологические анализы выявили ряд возможных положений для нотоунгулят. Они были обнаружены в других местах в составе Laurasiatheria, внутри Afrotheria, а также в качестве стволовой группы атлантогенатов. Положение внутри Afrotheria считается маловероятным по биогеографическим причинам, и некоторые афротериевые характеристики, присутствующие у нотоунгулят, были опровергнуты. Литоптерны и нотоунгуляты – единственные южноамериканские копытные, вымершие достаточно недавно, чтобы молекулярные данные были доступны, поэтому родственные связи астрапотер, пиротер и ксеноунгулят должны определяться исключительно на основе морфологии. Клада Sudamericungulata была предложена для объединения астрапотер, нотоунгулят, пиротер и ксеноунгулят, но не литоптерн. Такая клада была обнаружена в предыдущих исследованиях, но оставалась безымянной. Исследование, предложившее название Sudamericungulata, показало, что они являются афротериями. Исследование, предлагавшее Sudamericungulata, было поставлено под сомнение в более поздней работе, которая указала на плохой выбор таксонов и признаков в анализе (включая только один перисодактил) и на то, что размещение Sudamericungulata в составе Afrotheria недостаточно обосновано, а размещение в составе Laurasiatheria поддерживается для Sudamericungulata и Litopterna при ограничении монофилии Afrotheria и Laurasiatheria молекулярными данными.
Meridiungulata might have originated in South America from a North American condylarth ancestor, and they may be members of the clade Laurasiatheria, related to other ungulates, including artiodactyls and perissodactyls. It has, however, been suggested the Meridiungulata are part of a different macro group of placental mammals called Atlantogenata. Much of the evolution of meridiungulates occurred in isolation from other ungulates, a great example of convergent evolution. However, the argument that meridiungulates are related to artiodactyls and perissodactyls needs support from molecular sequencing. Some paleontologists have also challenged the monophyly of Meridiungulata by suggesting that the pyrotheres are more closely related to other mammals, such as Embrithopoda (an African order possibly related to elephants), than to other South American ungulates. Molecular sequence data from both collagen and mitochondrial DNA supports that litopterns and notoungulates are most closely related to Perissodactyla (the group containing equids, rhinoceroses, and tapirs) among living mammals, as part of the clade Panperissodactyla, which has also been supported by some analyses of morphology. However, other morphological analyses have placed Litopterna elsewhere within Laurasiatheria. Didolodontids may be closely related to litopterns, and it has been proposed that they should be classified within Litopterna, but some analyses do not find them to be close relatives. Molecular sequence data from collagen suggests Notoungulata and Litopterna are more closely related to each other than to Perissodactyla, suggesting that at least part of Meridiungulata is monophyletic. By contrast, morphology based analyses have found a range of possible positions for notoungulates. They have been found to be elsewhere within Laurasiatheria, within Afrotheria, and as stem group atlantogenatans. A position within Afrotheria has been argued to be unlikely on biogeographic grounds, and some of the afrotherian characteristics present in notoungulates have been refuted. Litopterns and notoungulates are the only South American ungulates to have gone extinct recently enough for molecular data to be available, so the relationships of astrapotheres, pyrotheres, and xenungulates must be determined based on morphology alone. The clade Sudamericungulata has been proposed to encompass astrapotheres, notoungulates, pyrotheres, and xenoungulates but not litopterns. Such a clade had been found in previous studies, but left unnamed. The study proposing the name Sudamericungulata found them to be afrotheres. The study proposing Sudamericungulata was questioned in a later study, who suggested that the taxon and character sampling in the analysis was poor (including only a single perissodactyl), and that the placement of Sudamericungulata within Afrotheria was not robustly supported, and that a placement within Laurasiatheria was supported for Sudamericungulata and Litopterna when Afrotheria and Laurasiatheria were constrained to be monophyletic by molecular results.