Кіріспе
Ксенартра (/z//E//'//n//ɑr//T//r//@/; көне грекше ξένος, xénos, "шетелдік, жат" + ἄρθρον, árthron, "буын") – құмырсқа жегіштер, жалқаулар және армадиллолар сияқты сүтқоректілердің жоғары сапы. Бұл Америкаға тән плаценталық сүтқоректілердің маңызды кладасы. Қазіргі кезде 31 түрі бар: құмырсқа жегіштер, ағаш жалқаулары және армадиллолар. Ксенартралардың жойылған түрлеріне глиптодонттар, пампатерлер және жер жалқаулары жатады. Ксенартралар шамамен 60 миллион жыл бұрын палеоценнің соңында Оңтүстік Америкада пайда болған. Олар континенттің ұзақ оқшауланған кезеңінде, яғни Кенозой дәуірінің басында және ортасында Оңтүстік Америкада кеңінен таралып, әртараптанған. Миоценнің басында Антиль аралдарына, ал шамамен 3 миллион жыл бұрын Ұлы Америкалық алмасудың бөлігі ретінде Орталық және Солтүстік Америкаға тарады. Бұрын көптеп кездескен мегафауналық ксенартралардың көпшілігі плейстоценнің соңында жойылды. Ксенартралар басқа плаценталық сүтқоректілерде кездеспейтін бірнеше ерекшеліктерге ие, бұл олардың жәндіктерді қазушы, жер астында тіршілік ететін жануарлардан тарағанын көрсетеді. Ксенартра атауы екі ежелгі грек сөзінен шыққан: ξένος, яғни "жақын емес, ерекше" және ἄρθρον, яғни "буын", ол олардың омыртқа буындарына қатысты, себебі оларда басқа сүтқоректілерге тән емес қосымша буындар бар. Ішек сүйегі омыртқаның сакральді бөлігімен біріккен. Ксенартралардың аяқ сүйектері әдетте мықты болып келеді және бұлшықеттерді бекіту үшін үлкен процестерге ие. Дене мөлшеріне қарағанда, тірі ксенартралар өте күшті. Олардың аяқ-қол сүйектерінің құрылысы ерекше. Олар бір түсті көруге ие. Ксенартралардың тістері де ерекше. Ксенартралар плаценталық сүтқоректілердің ең алғашқы түрлерінің бірі саналады. Әйелдерде жатыр мен қынап арасында анық айырмашылық байқалмайды, ал еркектерде ұрықтар дене ішінде, несеп қуысы мен тік ішек арасында орналасқан. Ксенартралардың метаболизмі териандардың арасындағы ең төменгі деңгейге ие. Ксенартралардың түрлері мен өмір салты мыналар:
Xenarthra (/z//E//'//n//ɑr//T//r//@/; from Ancient Greek ξένος, xénos, "foreign, alien" + ἄρθρον, árthron, "joint") is a major clade of placental mammals native to the Americas. There are 31 living species: the anteaters, tree sloths, and armadillos. Extinct xenarthrans include the glyptodonts, pampatheres and ground sloths. Xenarthrans originated in South America during the late Paleocene about 60 million years ago. They evolved and diversified extensively in South America during the continent's long period of isolation in the early to mid Cenozoic Era. They spread to the Antilles by the early Miocene and, starting about 3 million years ago, spread to Central and North America as part of the Great American Interchange. Nearly all of the formerly abundant megafaunal xenarthrans became extinct at the end of the Pleistocene. Xenarthrans share several characteristics that are not present in other placental mammals, and that suggest that Xenarthrans descend from subterranean diggers for insects. The name Xenarthra derives from the two ancient Greek words ξένος , meaning "strange, unusual", and ἄρθρον , meaning "joint", and refers to their vertebral joints, which have extra articulations that are unlike other mammals. The ischium of the pelvis is also fused to the sacrum of the spine. Xenarthran limb bones are typically robust, with large processes for muscle attachment. Relative to their body size, living xenarthrans are extremely strong. Their limb bone structures are unusual. They have single color vision. The teeth of Xenarthrans are unique. Xenarthrans are also often considered to be among the most primitive of placental mammals. Females show no clear distinction between the uterus and vagina, and males have testicles inside the body, which are located between the bladder and the rectum. Xenarthrans have the lowest metabolic rates among therians. Xenarthran forms and lifestyles include:
Armadillos: Mostly small and some larger omnivores and insectivores with flexible banded body armor
Glyptodonts: Large herbivores with a rigid semi spherical carapace
Pampatheres: Large herbivores (and possibly omnivores) with banded body armor
Anteaters: Small to large specialized feeders on social insects
Tree sloths: Medium sized folivores specialized for life hanging upside down in trees
Ground sloths: Medium to very large ground living herbivores (and possibly omnivores)
Aquatic sloths: Thalassocnus, a medium sized herbivore, is the only known aquatic sloth
Армадиллолар: Көбінесе кішкентай, ал кейбіреулері ірі, икемді жолақты дене бронясы бар, барлық жейтін және жәндік жейтін жануарлар.
Глиптодонттар: Қатты, жартылай шар тәрізді қабықшасы бар ірі өсімдікқоректілер.
Пампатерлер: Жолақты дене бронясы бар ірі өсімдікқоректілер (немесе барлық жейтін жануарлар).
Құмырсқа жегіштер: Әлеуметтік жәндіктермен қоректенетін кішкентайдан іріге дейін мамандандырылған жемшілер.
Ағаш жалқаулары: Ағаштарда теріс бұрылып тіршілік етуге бейімделген орташа мөлшердегі жапырақ жегіштер.
Жер жалқаулары: Жерде тіршілік ететін орташадан өте іріге дейін өсімдікқоректілер (немесе барлық жейтін жануарлар).
Су жалқаулары: Талассокун, орташа мөлшердегі өсімдікқоректі, жалғыз белгілі су жалқауы.
Xenarthra (/z//E//'//n//ɑr//T//r//@/; from Ancient Greek ξένος, xénos, "foreign, alien" + ἄρθρον, árthron, "joint") is a major clade of placental mammals native to the Americas. There are 31 living species: the anteaters, tree sloths, and armadillos. Extinct xenarthrans include the glyptodonts, pampatheres and ground sloths. Xenarthrans originated in South America during the late Paleocene about 60 million years ago. They evolved and diversified extensively in South America during the continent's long period of isolation in the early to mid Cenozoic Era. They spread to the Antilles by the early Miocene and, starting about 3 million years ago, spread to Central and North America as part of the Great American Interchange. Nearly all of the formerly abundant megafaunal xenarthrans became extinct at the end of the Pleistocene. Xenarthrans share several characteristics that are not present in other placental mammals, and that suggest that Xenarthrans descend from subterranean diggers for insects. The name Xenarthra derives from the two ancient Greek words ξένος , meaning "strange, unusual", and ἄρθρον , meaning "joint", and refers to their vertebral joints, which have extra articulations that are unlike other mammals. The ischium of the pelvis is also fused to the sacrum of the spine. Xenarthran limb bones are typically robust, with large processes for muscle attachment. Relative to their body size, living xenarthrans are extremely strong. Their limb bone structures are unusual. They have single color vision. The teeth of Xenarthrans are unique. Xenarthrans are also often considered to be among the most primitive of placental mammals. Females show no clear distinction between the uterus and vagina, and males have testicles inside the body, which are located between the bladder and the rectum. Xenarthrans have the lowest metabolic rates among therians. Xenarthran forms and lifestyles include:
Armadillos: Mostly small and some larger omnivores and insectivores with flexible banded body armor
Glyptodonts: Large herbivores with a rigid semi spherical carapace
Pampatheres: Large herbivores (and possibly omnivores) with banded body armor
Anteaters: Small to large specialized feeders on social insects
Tree sloths: Medium sized folivores specialized for life hanging upside down in trees
Ground sloths: Medium to very large ground living herbivores (and possibly omnivores)
Aquatic sloths: Thalassocnus, a medium sized herbivore, is the only known aquatic sloth
Филогения
Төменде Слейтер және тағы басқалардың (2016) және Дельсюк және тағы басқалардың (2016) жұмыстарына сүйенген ксенартрандық отбасылардың жаңартылған, қарапайым филогенезиясы келтірілген. "†" қанжар символы – жойылған топтарды көрсетеді.
Сипаттамалары
Ксенартрандар басқа сүтқоректілерде кездеспейтін бірнеше ерекшеліктерге ие. Ғалымдар оларды басқа топтармен тығыз байланысы жоқ, примитивті плаценталы сүтқоректілер тобы деп санайды, бірақ оларды қалай жіктеу мәселесінде келісімге келмейді. Джордж Гейлорд Симпсон 1931 жылы олардың бірегей ерекшеліктерінің жиынтығы осы топтың жер астында немесе түнгі уақытта тіршілік еткен, құмырсқалар немесе термиттер сияқты әлеуметтік жәндіктермен қоректену үшін алдыңғы аяқтарымен қазған, жоғары мамандандырылған ерте ата-бабаларынан пайда болғанын көрсеткенін айтты. Одан бері көптеген зерттеушілер осымен келіседі. Осы ерекше қасиеттері оларды ұқсас бейімделген (артсварктар мен панголиндар) туыс емес топтармен шатастыруға және басқа сүтқоректілермен байланыстарын анықтауды қиындатты.
Тіс тістеу
Ксенартрандардың тістері барлық басқа сүтқоректілерден өзгеше. Көптеген түрлердің тіс қатары айтарлықтай азайған және күрт өзгерген немесе тіпті жоқ. Dasypus armadillos және олардың ататектері Propraopus туысынан басқа, ксенартрандарда сүт тістері болмайды. Олар өмір бойы бір ғана тіс жиынтығына ие; бұл тістерде функционалды эмаль жоқ, әдетте ауыздың алдыңғы бөлігінде тістердің саны аз немесе мүлдем жоқ, ал артқы тістердің бәрі біркелкі болып келеді. Осының салдарынан, ксенартрандарды кескіш тістер, клыстар, алдыртқыштар немесе мойынтістер деп анықтау мүмкін емес. Көптеген сүтқоректілер тістері арқылы жіктелетіндіктен, олардың басқа сүтқоректілермен туыстығын анықтау қиын болды. Ксенартрандар тіс эмалі және тісті тәж сияқты сүтқоректілердің тіс ерекшеліктерін жоғалтқан ата-бабалардан пайда болған болуы мүмкін; азайтылған, өте қарапайым тістер көбінесе әлеуметтік жәндіктермен қоректенетін сүтқоректілерде кездеседі. Ксенартрандардың бірнеше тобы өсімдіктерді шайнау үшін жақ тістерін дамытты, бірақ оларда эмаль болмағандықтан, қатты және жұмсақ дентиннің құрылымдары ұнтақтау бетін жасады. Дентиннің тозуға төзімділігі басқа сүтқоректілердің эмальды тістерінен төмен, сондықтан ксенартрандарда үнемі өсетін ашық тамырлы тістер пайда болды. Қазіргі уақытта тірі немесе жойылған ксенартрандардың ешқайсысы сүтқоректілердің стандартты тіс формуласына немесе ежелгі трибосфеникалық үлгіден алынған тәж морфологиясына ие емес.
Омыртқа
"Ксенартра" деген атау "ерекше буындар" дегенді білдіреді, себебі бұл топқа жататын жануарлардың омыртқа буындары басқа сүтқоректілерде кездеспейтін қосымша буындарға ие. Бұл ерекшелік "ксенартрия" деп аталады. (Жалқаулар омыртқаларының икемділігін арттыру үшін бұл буындарды жоғалтты, бірақ олардың қазба ата-бабаларында ксенартроздық буындар болған.) Омыртқалар арасындағы қосымша байланыс нүктелері омыртқаны нығайтып, қатайтады – бұл тамақ іздеу үшін қазбалайтын сүтқоректілердің әртүрлі топтарында әртүрлі жолмен дамыған бейімделу. Ксенартрлардың омыртқа саны басқа сүтқоректілерден өзгеше болады; жалқаулардың көптеген түрлерінде мойын омыртқаларының саны қалыптыдан кем немесе көп, ал белдіктілердің мойын омыртқалары бірігіп, мойын түтігін құрайды, ал глиптодонттар кеуде және бел омыртқаларын біріктіреді. Бұдан әрі жоғалтулар цингуляттар мен пилосандардың алғашқы өкілдерінде таяқша монохроматизміне алып келді, бұл олардың жер астында өмір сүрген ата-бабаларынан тарағанын көрсетеді; Ксенартраның ата-бабалары жер астында тіршілік ететін омыртқалы жануарларға тән көру қабілетінің төмендеуіне ие болды.
Метаболизм
Тірі ксенартрандардың метаболизмінің жылдамдығы териандардың арасындағы ең төменгі деңгейде болады. 1,5 метр ені және 40 метр ұзындығы бар палеобуролар табылды, олардың қазбалардан қалған тырнақ іздері Глоссотериум немесе Сцелидотериум жер астындағы жалқауларына жатқызылады. Үңгірлердегі жер жалқауларының (Майлодон және басқалары) қалдықтары олардың таралған аймақтарының суық бөліктерінде жиі кездеседі, бұл жер жалқаулары дене температурасын реттеу үшін ойықтар мен үңгірлерді пайдаланған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Оңтүстік Американың Лухан фаунасының қазбаларын талдау, қазіргі заманғы ұқсас орталарға қарағанда, әлдеқайда көп өсімдік жейтін сүтқоректілердің болғанын көрсетеді. Луханның көптеген ірі өсімдікқоректілері ксенартрандар болғандықтан, төмен метаболизм жылдамдығы бүкіл кладтың ерекшелігі болуы мүмкін, бұл салыстырмалы түрде аз ресурстық шөлейттерге көптеген ірі жануарларды ұстауға мүмкіндік береді. Фауналық талдау сонымен қатар GABI-ге дейінгі Оңтүстік Америка фауналарында қазіргі фауналардағы ұқсас орталарға қарағанда әлдеқайда аз ірі жыртқыштар болғанын көрсетеді. Бұл жыртқыштықтан басқа факторлар да ксенартрандардың санын бақылап отырғанын көрсетеді. Оңтүстік Америкада плейстоценге дейін плаценталық жыртқыш сүтқоректілер болмаған, ал ксенартрандардың ірі сүтқоректілер фаунасы көптеген факторларға, соның ішінде сүтқоректі жыртқыштардың санының өсуіне, тез метаболизмге және жоғары тамақ қажеттіліктеріне ие Солтүстік Америка өсімдікқоректілерінің таралып, ресурстарды пайдалануына және климаттың өзгеруіне ұшырауы мүмкін.