Жоғалған Panderichthys туысы: Балықтан төрт аяқтыларға эволюциялық көпір
Panderichthys
Panderichthys: жоғалып кеткен шақтама қанатты балықтар туысы. Девон кезеңінен табылды, тетраподтарға эволюциялық байланысы бар. Қазбалар Латвияда кездеседі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Өліп кеткен тетраподоморфтар туысы.
Extinct genus of tetrapodomorphs
Panderichthys – шамамен 380 миллион жыл бұрынғы Девон кезеңінің соңында өмір сүрген саркоптеригиялық (жапырақты қанатты балық) туысы. Латвиядағы фрасниан (соңғы девонның ерте кезеңі) шөгінділерінен табылған Panderichthys екі түрді қамтиды. P. stolbovi тек мұрынның фрагменттері мен толық емес төменгі жақ сүйегі арқылы белгілі. P. rhombolepis бірнеше толық сақталған үлгілер бойынша белгілі. Бұл туыс, мүмкін, ең алғашқы тетраподтардың туыс топтарының біріне жатса да, Panderichthys тристихоптеридтер (мысалы, Eusthenopteron) мен ертедегі тетраподтар арасындағы белгілі бір аралық белгілерді көрсетеді. Ол неміс Балтық палеонтологы Кристиан Генрих Пандердің құрметіне аталған. 2010 жылы Panderichthys пайда болғанға дейінгі тетрапод іздері табылды, бұл Panderichthys тетраподтардың тікелей ата-тегі емес екенін, бірақ балықтан тетраподқа эволюция кезінде пайда болған белгілерді көрсететінін көрсетеді. Оның денесі балыққа тән үлкен, тетрапод сияқты жалпақ баспен, мұрын бөлігі тар және артқы бөлігі кең болып келген. Көптеген жапырақты қанатты балықтарға тән ішкі шаңқау жойылып, бас сүйегінің сыртқы элементтерінен жоғалған, бірақ ми сауытында сақталған. Бас сүйегінің төбесі мен беттерінің сыртқы сүйектерінің құрылымы басқа жапырақты қанатты балықтарға қарағанда ертедегі тетраподтарға көбірек ұқсас. Шулцце мен Трубтың сөзіне сәйкес, Panderichthys тетраподтармен он белгіні ортақ бөліседі: Бас сүйегі балық бас сүйектерімен салыстырғанда жалпақ. Көз ұялары арқа жағына қарай бұрылған және бір-біріне жақын орналасқан. Сыртқы насалдық тесік жоғарғы жақ сүйегінің жиегіне жақын орналасқан. Маңдай сүйектері жұпталған. Ішкі шаңқау жоқ. Қас сүйек көз ұялары мен бас сүйегінің артқы бөлігі арасында орналасқан. P. rhombolepis-те сквамозаль жоғарғы жақ сүйегімен жанасады (үлгілер арасында өзгереді). Тістері күрделі полиплокодонт құрылымына ие. Орталық қанаттары жоқ. Пандерихтидтер мен Ichthyostega-да қабырғалар жүйке доғасына бекітілген және олардың арасында орталық аралық бар.
Panderichthys is a genus of extinct sarcopterygian (lobe finned fish) from the late Devonian period, about 380 Mya. Panderichthys, which was recovered from Frasnian (early Late Devonian) deposits in Latvia, is represented by two species. P. stolbovi is known only from some snout fragments and an incomplete lower jaw. P. rhombolepis is known from several more complete specimens. Although it probably belongs to a sister group of the earliest tetrapods, Panderichthys exhibits a range of features transitional between tristichopterid lobe fin fishes (e. g., Eusthenopteron) and early tetrapods. It is named after the German Baltic paleontologist Christian Heinrich Pander. Possible tetrapod tracks dating back to before the appearance of Panderichthys in the fossil record were reported in 2010, which suggests that Panderichthys is not a direct ancestor of tetrapods, but nonetheless shows the traits that evolved during the fish tetrapod evolution fish with a large tetrapod like head that is flattened, narrow at the snout and wide in the back. The intracranial joint, which is characteristic of most lobe fin fishes, has been lost from the external elements of the skull, but is still present in the braincase. The patterns of external bones in the skull roof and cheeks are more similar to those of early tetrapods than those of other lobe fins. According to Shultze and Trueb, Panderichthys shares ten features with tetrapods:
The skull roof is flat compared to fish skulls. The orbits are more dorsal and lie closer together. The external naris is close to the margin of the upper jaw. Frontals are paired. There is no external intracranial joint. The parietal bone is located between the orbits and main portion posterior to orbits. In P. rhombolepis, the squamosal touches the maxilla (varies among specimens though). The teeth have a complex polyplocodont structure. A lack of median fins. In panderichthyids and Ichthyostega, the ribs are attached to the neural arch and there is an intercentrum.
Жақсылық
Пандерихтистің ерекше белгілерінің бірі – оның жамбас сүйегі. Балықтардан төрт аяқтыларға (тетраподтарға) өту кезінде аяқ-қолдар қозғала бастады және денеге тік бұрышпен орналасты, бұрын артқа қарай бағытталған еді. Осының салдарынан бұлшық еттер денеге перпендикуляр орналасып, аяқ-қолдардың алдыңғы-артқы және жоғарғы-төменгі жазықтықта қозғалуына мүмкіндік берді. Бұл өз кезегінде жамбас сүйегінің пішініне әсер етті, нәтижесінде алғашқы тетраподтардың жамбас сүйегі L тәрізді болды. Пандерихтистің жамбас сүйегінің жақында жазықталмаған нұсқасы табылғандықтан, оны едәуір толық зерттеуге мүмкіндік болды. Пандерихтистің жамбас сүйегінің құрамында бастапқы және туынды ерекшеліктердің әртүрлі түрлері бар. Тиктааликтің негізгі түрі саналса да, Пандерихтистің жамбас сүйегінің кейбір ерекшеліктері көбірек дамыған, бірақ жалпы алғанда өте ұқсас. Пандерихтистің де, Тиктааликтің де жамбас сүйектері арқалық-қабырғалық жазықтықта жалпақталған, иілген энтепикондильге ие, эпиподиальды беткейлері бөлек, латиссимус-дорси процессі және преаксиальді жиекке параллель эктепикондуль процессі бар. Екі түрдің де жамбас сүйектері L пішініне жақын, төменгі латиссимус-дорси процессі, төменгі энтепикондиль және аралық энтепикондиль арнасы болғандықтан, олар өтпелі формалар деп есептеледі. Пандерихтистің жамбас сүйегі радиалды беткейдің преаксиальді бағытында және жіңішке саясының болуына байланысты Тиктааликтің жамбас сүйегінен көбірек дамыған. Пандерихтистің ерекше белгісі – энтепикондиль эпиподиальды беткейлерге дейін жетпейді және жамбас сүйегінің тігізі энтепикондильге енбейді. Пандерихтистің жамбас сүйегін талдаудың нәтижесінде балықтар сияқты организмдерден тетраподтарға өту бұрын ойлағаннан гөрі әлдеқайда баяу болғаны анықталды және Пандерихти қазір көптеген аутапоморфияларды анықтау үшін негіз болып табылады.
One of the key transitional features of Panderichthys is its humerus. During the transition from fish to tetrapods the limbs began to move and became located at a right angle to the body rather than being oriented toward the posterior end. As a result, the muscles became perpendicular to the body and caused the limbs to move in a more anteroposterior and dorsoventral pattern. This in turn affected the shape of the humerus and as a result early tetrapods have an L shaped humerus. Due to a recent discovery of a humerus of Panderichthys that was not flattened, the specimen could be analyzed in much greater detail. The humerus of Panderichthys displays a variety of features including ones that are both primitive and derived. Despite being placed as basal to Tiktaalik, the humerus of Panderichthys has features that are more derived, but overall is very similar. Both Panderichthys and Tiktaalik have humeri that are dorsoventrally flattened with a blade like entepicondyle curving ventrally, separated epipodial facets, a latissimus dorsi process and ectepicondule process that is parallel to the preaxial margin. The humeri of both species are considered transitional forms because they are almost L shaped, have a low latissimus dorsi process, a low entepicondyle, and an intermediate entepicondylar canal. The humerus of Panderichthys is more derived than that of Tiktaalik because of the presence of a more preaxially oriented radial facet as well as a more slender shaft. One feature that is unique to Panderichthys is that the entepicondyle does not project as far as the epipodial facets and the humeral ridge does not go into the entepicondyle. The result of the analysis of the humerus of Panderichthys is that the transition of the humerus from the fish like organisms to tetrapods occurred much slower than previously thought and Panderichthys now provides a base to determine many autapomorphies.
Қанат және саусақтары
Пандерихттың тағы бір маңызды ерекшелігі – саусақтар эволюциясының барысындағы аралық түрі. Бұрын саркоптерий балықтарында саусақтар мен сүйектерге ұқсас бөліктер болмағаны және олардың эволюциялық жаңалықтар екені есептелген. Алайда, Пандерихт қазбаларының КТ сканері арқылы қайта қаралуы, қанаттың сүйек құрылымының соңында кем дегенде төрт айқын ерекшеленген радиалдық сүйектердің бар екенін көрсетті. Boisvert және авторлар тобы 2008 жылы жүргізген зерттеуде Пандерихттың көкірек қанаттарын қарастырып, олардың денеден бұрышпен шығатын тетраподтардың аяқтарынан өзгеше, алдыңғы-артқы бағытта орналасқан екенін анықтады. Жылқы сүйегі, радиус және күрек сүйегі тетраподтардағы бөліктерге ұқсас екенін молықтыруға болады. КТ-сканерлер авторларға қабықшалар мен жазқанақ сәулелерінің (лепидотрихия) астында көруге мүмкіндік берді, соның нәтижесінде жаңқаның дистальды эндоскелеті алғаш рет анықталды. КТ-сканерде көкірек сүйегімен және екі радиал сүйекпен байланысқан күрек сүйегі (карпаль сүйек) бейнеленді. Сонымен қатар, КТ-сканерде саусақтар ретінде түсіндірілетін радиалдар да табылды, бұл саусақтар тетраподтарда толығымен жаңа құрылымдар деген гипотезаға қарсы келеді. Бұл саусақ тәрізді сүйектерде бұлшықет дамуы немесе буындар жоқ, олар өте кішкентай, бірақ балыққа ұқсас қанаттар мен тетраподтар арасындағы аралық форманы көрсетеді. Пандерихт, жылқы сүйегіне ұқсас, тетраподтарға ұқсас және Тиктааликтен өзгеше, көкірек сүйегі күрек сүйегінен әлдеқайда ұзын. Бойсверт Пандерихттың қозғалысын сипаттап, оның көкірек қанатының біреуін тіреу үшін пайдаланғанын, ал дене алға жылжу үшін бүйірден бүйірге толқынмен қозғалғанын айтады. Төменгі жақ сүйегі мен тістерге келетін болсақ, төменгі жақ сүйегі рипидистерге ұқсас және тісті тістерден, төрт ішкі тістерден, тілдік преартикулярдан, үш короноидтан және арқалық адисимфзиалдық пластинадан тұрады. Сонымен қатар тістер полиплокодонт құрылымға ие. Бұл қазба іздері екі метрлік тетраподтар тобының Лавруссияның оңтүстік жағалауындағы суаралық немесе лагуналық аймақтарда эллипистостегидтермен бірге тіршілік еткенін көрсетеді. Бұл Пандерихттың өтпелі қазба емес екенін және оның өзіндік бейімделу морфологиясын көрсетеді. Сондықтан, Пандерихт тек "соңғы тірі қалдық" болуы мүмкін, ол балық тәрізді жаратылыстардан тетраподтарға ауысу кезінде пайда болған, бірақ оның жасы осы ауысуды көрсетпейді. Бұл іздер "балық-тетраподтардың ауысуының уақытын, экологиясын және қоршаған ортасын, сондай-ақ денелі қазбалардың толықтығын қайта қарауға мәжбүр етеді". Пандерихт бұрын тыныш тұщы су бассейнінен деп есептелген, бірақ қазір жағалаудың немесе сағаның терең емес жерлерінен табылды. P. rhombolepis табылған Lode формациясы 200 метрлік қалыңдықтағы ұсақ түйірлі құмтас пен саз балшықтан, сондай-ақ ұсақ шашыраған саз балшықтардан тұрады. Девонның соңғы кезеңіне тән омыртқалы жануарлардың барлық негізгі таксондары Lode формациясында кездеседі. Үлгілердің көпшілігі анаэробты субстрат жағдайларына және су астындағы дельта беткейлеріндегі депрессияларда жылдам көмілуге байланысты жақсы сақталған. P. rhombolepis төменгі Фразниан бөліміндегі Гауя аймақтық формациясында табылды. Тафокоэноз ұсақ ығыстырылған балшық пен саз балшықпен, сондай-ақ судың төмен белсенділігімен сипатталады. Бұл ортада P. rhombolepis ірі жыртқыш болған және диптидтермен, кішкентай және жас саркоптеригиандармен, сондай-ақ Latvius-пен қоректенген деген болжам бар. Сол шөгінділерде табылған омыртқалы жануарларға броньды жақсыз балық (Psammolepis), екі плакодерм (Asterolepis және Plourdosteus), анықталмаған акантодид акантодиан, porolepiform жамбас қанаты (Laccognathus), өкпе балығы (Dipterus) және тағы бір эллипистостегалия (Livoniana) жатады. Пандерихт тіршілік еткен Фразниан кезеңінде атмосферадағы оттегі мөлшері төмендеп, өсімдіктердің саны артқан. Оттегінің суда ауаға қарағанда нашар ерітілуіне байланысты атмосферадағы оттегінің төмендеуі кез келген судағы оттегі концентрациясының айтарлықтай төмендеуіне әкелген болар еді. Бұл өз кезегінде ауамен дем алатын су жануарларына артықшылық беріп, олардың өсіп-өркендеуіне мүмкіндік тудырған. Пандерихт жасыл суда қозғала алатындығымен қатар, ауамен де дем алатын. Оның күшті көкірек қанаттары теория бойынша, оның басын жасыл суда көтеріп, тыныс алуына мүмкіндік берген. Спиракулярлы камераның кеңеюі және оның сыртқа қарай ашылуы Пандерихт тетраподтарда аяқталған ауамен тыныс алу қабілетін арттыруға қатысқандығын көрсетеді.
Another key feature of Panderichthys is its intermediate form during the evolution of digits. In the past it was believed that digits and fingers had no analogous part in sarcopterygian fish and were evolutionary novelties. However, a reexamination of existing Panderichthys fossils using a CT scanner shows at least four very clearly differentiated distal radial bones at the end of the fin skeletal structure. This study, performed by Boisvert et al. in 2008, examined the pectoral fins of Panderichthys and found that the fins of Panderichthys are oriented anteroposteriorly, which is different from the limbs of tetrapods that project at an angle from the body. The humerus, radius, and ulna all are recognizable as analogous to the parts in tetrapods. CT scans allowed the authors to see below the scales and lepidotrichia (fin rays), uncovering the distal fin endoskeleton for the first time. The CT scan displayed an ulnare, a blocky carpal (wrist bone) that articulates with the ulna and two terminal radials. The wrist also included a more slender intermedium, articulating in line to the lateral ridge of the ulna. The CT scan additionally uncovered radials that can be interpreted as digits, disputing the hypothesis that digits are entirely new structures in tetrapods. These finger like bones show neither muscle development nor joints and they are extremely small, but nonetheless show an intermediate form between fully fish like fins and tetrapods. Similar to the humerus, Panderichthys also has a more derived feature similar to tetrapods and unlike Tiktaalik: the ulna is significantly longer than the ulnare. Boisvert describes the locomotion of Panderichthys as possibly using one of its pectoral fins to anchor itself while side to side undulation propels the body forward. As for the lower jaw and dentition, the lower jaw is similar to Rhipidistians and is composed of a tooth bearing dentary, four intradentaries, a lingual prearticular, three coronoids, and an adsymphsial plate dorsally. In addition, the teeth are of polyplocodont structure. These fossil tracks suggest that a group of two meter long tetrapods lived in the fully marine intertidal or lagoonal areas on the south coast of Laurussia during the time elpistostegids were living. This implies that Panderichthys is not a transitional fossil and represents its own adaptive morphology. Therefore, Panderichthys can only be a "late surviving relic", showing traits that evolved during the transition from fish like creatures to tetrapods, but whose date does not reflect that transition. The tracks "force a radical reassessment of the timing, ecology and environmental setting of the fish–tetrapod transition, as well as the completeness of the body fossil record." Panderichthys was collected in deposits that were formerly believed to be from a calm freshwater basin, but have proven to be from shallow tidal flats or an estuary. The Lode Formation, where P. rhombolepis was found, occurs within a 200 meter thick layer composed of fine grained sandstone and clay along with finely dispersed clays. Nearly every major taxa of late Devonian vertebrates are represented within the Lode Formation. Most of the specimens are well preserved due to anaerobic substrate conditions as well as rapid burial in depressions on the submarine delta slopes. P. rhombolepis was discovered in the Gauja Regional formation within the lower Frasnian section. Taphocoenosis was characterized as in finely displaced clay and silty clay as well as low water activity. Within this environment it has been hypothesized that P. rhombolepis was a large predator and fed upon dipterids, small and juvenile sarcopterygians, and Latvius. Associated vertebrates found in the same deposits include an armored jawless fish (Psammolepis), two placoderms (Asterolepis and Plourdosteus), an unidentified acanthodid acanthodian, a porolepiform lobe fin (Laccognathus), a lungfish (Dipterus), and another elpistostegalian (Livoniana). During the Frasnian in which Panderichthys was extant, there was a drop in oxygen in the atmosphere as well as an increase in the abundance of plants. Due to the fact that oxygen is much less soluble in water than air, the decreased oxygen in the atmosphere would have caused the oxygen concentrations in any type of water to decrease substantially. This in turn would have caused any aquatic animal that could breathe air to have an advantage and be more likely to thrive. In addition to its ability to move in shallow water, Panderichthys could also breathe air. Its strong pectoral fins in theory could allow it to prop up its head in shallow water and take a breath. The enlargement of the spiracular chamber itself as well as its opening to the outside suggests that Panderichthys was part of a transition to an increased capacity for air breathing that was completed in tetrapods.