Введение

Вымерший род тетраподоморфов

Panderichthys — это род вымерших саркоптеригий (рыб с лопастными плавниками) из позднего девонского периода, около 380 миллионов лет назад. Panderichthys, останки которого были найдены в фраснских (раннепозднедевонских) отложениях в Латвии, представлен двумя видами. P. stolbovi известен лишь по нескольким фрагментам рыла и неполной нижней челюсти. P. rhombolepis известен по нескольким более полным экземплярам. Хотя он, вероятно, принадлежит к сестринской группе самых ранних тетрапод, Panderichthys демонстрирует ряд переходных признаков между рыбами с лопастными плавниками тристихоптеридами (например, Eusthenopteron) и ранними тетраподами. Назван в честь немецкого балтийского палеонтолога Кристиана Генриха Пандера. В 2010 году были сообщены находки возможных следов тетрапод, датируемых периодом, предшествующим появлению Panderichthys в летописи окаменелостей, что позволяет предположить, что Panderichthys не является прямым предком тетрапод, но тем не менее демонстрирует признаки, которые развивались в ходе эволюции рыб в тетрапод — рыбу с большой, тетраподоподобной головой, сплющенной, узкой в области рыла и широкой в задней части. Внутренний черепной сустав, характерный для большинства рыб с лопастными плавниками, утрачен во внешних элементах черепа, но сохраняется в мозговом черепе. Строение наружных костей черепной крыши и щек больше напоминает таковое у ранних тетрапод, чем у других рыб с лопастными плавниками. По мнению Шульце и Труэба, Panderichthys имеет десять общих признаков с тетраподами:
Черепная крыша плоская по сравнению с рыбьими черепами. Глазницы расположены более дорсально и ближе друг к другу. Внешнее ноздревое отверстие находится близко к краю верхней челюсти. Лобные кости парные. Внешнего внутричерепного сустава нет. Париетальная кость расположена между глазницами и основной частью, расположенной позади глазниц. У P. rhombolepis сквамальная кость соприкасается с верхнечелюстной (хотя это варьируется у разных экземпляров). Зубы имеют сложную полиплокодонтную структуру. Отсутствуют средние плавники. У пандерихтидов и ихтиостег ребра прикреплены к нервному отростку, и присутствует межцентр.

Позвоночник

Одной из ключевых переходных особенностей *Panderichthys* является его плечевая кость. В процессе перехода от рыб к тетраподам конечности начали двигаться и стали располагаться под прямым углом к телу, а не быть ориентированными к заднему концу. В результате мышцы стали перпендикулярными к телу и обеспечили движение конечностей в более антеропостериорном и дорсовентральном направлении. Это, в свою очередь, повлияло на форму плечевой кости, и как следствие, у ранних тетрапод она имеет L-образную форму. Благодаря недавнему обнаружению не сплющенной плечевой кости *Panderichthys*, образец удалось проанализировать гораздо детальнее. Плечевая кость *Panderichthys* демонстрирует разнообразные признаки, включая как примитивные, так и производные. Несмотря на то, что *Panderichthys* считается базальным по отношению к *Tiktaalik*, его плечевая кость обладает более производными признаками, но в целом очень похожа. У *Panderichthys* и *Tiktaalik* плечевые кости сплющены в дорсовентральном направлении, с лезвиевидным энтепикондилем, изогнутым вентрально, разделенными эпиподиальными фасетами, отростком широчайшей мышцы спины и эктепикондилярным отростком, параллельным преаксиальному краю. Плечевые кости обоих видов рассматриваются как переходные формы, поскольку они почти L-образные, имеют низкий отросток широчайшей мышцы спины, низкий энтепикондил и промежуточный энтепикондилярный канал. Плечевая кость *Panderichthys* более производна, чем у *Tiktaalik*, из-за более преаксиально ориентированной лучевой фасетки, а также более стройного диафиза. Уникальной особенностью *Panderichthys* является то, что энтепикондил не выступает так далеко, как эпиподиальные фасетки, а гребень плечевой кости не достигает энтепикондиля. Результатом анализа плечевой кости *Panderichthys* является то, что переход плечевой кости от рыбоподобных организмов к тетраподам произошел медленнее, чем считалось ранее, и *Panderichthys* теперь предоставляет основу для определения многих аутапоморфий.

Оперения и пальцы

Еще одной ключевой особенностью пандерихтиса является его промежуточное строение в процессе эволюции конечностей. Ранее считалось, что пальцы и фаланги не имеют аналогов у саркоптеригий и являются эволюционными новообразованиями. Однако повторное исследование имеющихся окаменелостей Panderichthys с использованием компьютерной томографии выявило как минимум четыре отчетливо дифференцированных дистальных радиальных кости на конце скелета плавника. Это исследование, проведенное Boisvert et al. в 2008 году, изучило грудные плавники Panderichthys и показало, что плавники ориентированы в антеропостериорном направлении, что отличается от конечностей тетрапод, отходящих от тела под углом. Плечевая кость, лучевая и локтевая кости узнаются как аналогичные структурам у тетрапод. Компьютерная томография позволила авторам увидеть под чешуей и лепидотрихией (лучами плавников), впервые обнаружив дистальный эндоскелет плавника. На томограмме визуализировались локтевая кость, массивный карпальный (запястный) элемент, сочленяющийся с локтевой костью, и два терминальных радиальных элемента. Запястье также включало более тонкий промежуточный элемент, сочленяющийся с латеральным гребнем локтевой кости. Компьютерная томография также выявила радиальные кости, которые можно интерпретировать как зачатки пальцев, опровергая гипотезу о том, что пальцы являются совершенно новыми структурами у тетрапод. Эти пальцеподобные кости не имеют развития мышц и суставов, они чрезвычайно малы, но тем не менее демонстрируют промежуточное строение между плавниками, типичными для рыб, и конечностями тетрапод. Подобно плечевой кости, у Panderichthys также присутствует более продвинутая особенность, схожая с таковой у тетрапод, но отличающаяся от Tiktaalik: локтевая кость значительно длиннее локтевой кости. Boisvert описывает передвижение Panderichthys как возможное использование одного из грудных плавников для якоря, в то время как боковые изгибы тела обеспечивают движение вперед. Что касается нижней челюсти и зубов, то она похожа на челюсть рипидистий и состоит из зубоносной зубной кости, четырех внутризубных костей, лингвальной предсуставной кости, трех короноидов и надсимфизиальной пластины. Кроме того, зубы имеют полиплокодонтовую структуру. Эти ископаемые следы указывают на то, что группа двухметровых тетрапод обитала в полностью морских приливных или лагунных зонах на южном побережье Лавруссии в период существования эллистостегид. Это подразумевает, что Panderichthys не является переходным ископаемым и представляет собой собственную адаптивную морфологию. Следовательно, Panderichthys можно рассматривать только как "поздний реликтовый вид", демонстрирующий признаки, которые эволюционировали в процессе перехода от рыбоподобных существ к тетраподам, но датировка которых не отражает этот переход. Эти следы "требуют радикальной переоценки сроков, экологии и условий окружающей среды перехода от рыб к тетраподам, а также полноты палеонтологической летописи тела". Panderichthys был собран в отложениях, которые ранее считались относящимися к спокойному пресноводному бассейну, но оказалось, что они сформировались в условиях мелководных приливных равнин или устья реки. Формация Лоде, где был найден P. rhombolepis, представлена 200-метровым слоем, состоящим из мелкозернистого песчаника и глины с мелкодисперсными глинами. В формации Лоде представлены почти все основные таксоны позднедевонских позвоночных. Большинство образцов хорошо сохранились благодаря анаэробным условиям субстрата и быстрому захоронению в депрессиях на подводных склонах дельты. P. rhombolepis был обнаружен в региональной формации Гауя в нижней фраснской зоне. Тафоценоз характеризовался тонкодисперсной глиной и илистым глинистым материалом, а также низкой водной активностью. В этой среде предполагается, что P. rhombolepis был крупным хищником, питавшимся диптерами, мелкими и молодыми саркоптеригиями и Latvius. К связанным позвоночным, найденным в тех же отложениях, относятся бронированная бесчелюстная рыба (Psammolepis), два плакодерма (Asterolepis и Plourdosteus), неопределенный акантодидный акантодиан, порлепиформный лопастеперый (Laccognathus), рыба-легочник (Dipterus) и другой эллистостегид (Livoniana). В период фрасна, когда существовал Panderichthys, произошло снижение содержания кислорода в атмосфере и увеличение обилия растений. Поскольку кислород гораздо менее растворим в воде, чем в воздухе, снижение содержания кислорода в атмосфере привело бы к значительному снижению концентрации кислорода в любой водной среде. Это, в свою очередь, дало бы преимущество любому водному животному, способному дышать воздухом, и повысило бы его шансы на выживание. Помимо способности передвигаться в мелководье, Panderichthys также мог дышать воздухом. Его мощные грудные плавники теоретически могли позволить ему приподнимать голову в мелководье и делать вдох. Увеличение спиракулярной камеры и ее отверстия наружу свидетельствует о том, что Panderichthys был частью перехода к увеличению способности дышать воздухом, который завершился у тетрапод.