Кіріспе

Қымыралар арқылы тұқым тарату

Мирмекохория (/mɜːr/m//'/k/ɒ//k/ɔː//r/i/ (кейде мирмехория); μύρμηξ ("қымыра") және χορεία khoreíā ("дөңгелек би") – бұл қымырсқалар арқылы тұқым тарату, бүкіл әлемде кездесетін және экологиялық маңызы зор қымырсқалар мен өсімдіктердің өзара әрекеттесуі. Мирмекохориялық өсімдіктердің көпшілігі элайосомалары бар тұқымдарды шығарады, элайосома – майлар, аминқышқылы немесе басқа да қоректік заттарға бай, қымырсқаларға тартымды болатын әртүрлі сыртқы қосымшалар немесе "қоректік денелер" жиынтығы. Тұқым мен оған қосылған элайосома бірлесіп диаспора деп аталады. Қымырсқалар тұқымды әдетте азық іздеу кезінде диаспораларды қымырсқалардың колониясына жеткізеді, содан кейін элайосома алынып тасталады немесе қымырсқалардың дернәсілдеріне тікелей беріледі. Элайосома желінгеннен кейін тұқым көбінесе жер астындағы қоймаларға тасталады немесе ұядан сыртқа шығарылады. Диаспоралар аналық өсімдіктен көп қашыққа таралмаса да, мирмекохориялық өсімдіктер осы өзара тиімді әрекеттесуден пайда көреді, себебі тұқым өніп өсуге қолайлы жағдайларға таралады, сондай-ақ тұқым жеуден құтылады. Бұл құбылыс Антарктидадан басқа барлық құрлықтардың барлық негізгі биомаларында кездеседі. Тұқымды қымырсқалар арқылы тарату Австралияның құрғақ далаларында және склерофиллді орманды жерлерде (1500 түр) және Оңтүстік Африканың финбосында (1000 түр) ерекше жиі кездеседі. Екі аймақта да Жерорта теңізі климаты және көбінесе құнарсыз топырақ (төмен фосфорлылығымен сипатталатын) басым, бұл екі фактор мирмекохорияның таралуын түсіндіру үшін жиі айтылады. Мирмекохория Солтүстік жарты шардың (яғни Еуропа мен Солтүстік Американың шығыс бөлігіндегі) ылғалды ормандарында, сондай-ақ тропикалық ормандарда және құрғақ шөлдерде де кездеседі, бірақ одан аз дәрежеде. Мирмекохориялық өсімдіктердің нақты биологиялық әртүрлілігі туралы бағалаулар бойынша бүкіл әлемде 11 000-ден 23 000-ға дейін түр бар, яғни барлық гүлді өсімдік түрлерінің шамамен 5% құрайды.

Эволюциялық тарих

Мирмекохория көптеген өсімдік тұқымдастарында тәуелсіз түрде бірнеше рет пайда болған. Жақында жүргізілген филогенетикалық зерттеу гүлді өсімдіктердің 55 тұқымдасындағы мирмекохорияның 100-ден астам жеке бастауын анықтады. Диаспораларды құмырсқалардың тікелей жемеуінен де қорғау қажет. Бұл әдетте қатты, тегіс тұқымдық қабық арқылы қамтамасыз етіледі. Мирмекохорияға қатысатын құмырсқалар үшін шығын мен пайданы зерттеген зерттеулер аз. Мирмекохорлы құмырсқаларға берілетін таңдау артықшылықтары туралы әлі де көп нәрсе білу керек. Мирмекохорияның эволюциясын және сақталуын түсіндіретін жалғыз гипотеза жоқ. Керісінше, әртүрлі кеңістіктік-уақыттық деңгейде жұмыс істейтін пайдалы әсерлердің үйлесімі осы өзара тиімді байланыстың тіршілігіне үлкен үлес қосады. Мирмекохорлы өсімдіктерге берілетін үш кең таралған артықшылық – таралу қашықтығының ұлғаюы, бағытталған таралу және тұқым жеушілерден сақтану.

Таралу қашықтығы

Бастапқы өсімдіктен таралу қашықтығының артуы тығыздыққа байланысты әсерлерден туындайтын тұқымның өлуін азайтуы мүмкін. Құмырсқалар тұқымды 180 метрге дейін тасымалдай алады, бірақ орташасы 2 метрден кем, ал 0,5 мен 1,5 метр аралығындағы көрсеткіштер ең көп кездеседі. Мүрмекохория арқылы қол жеткізілген таралу қашықтығы жеке өсімдіктерге әсер ететін тығыздыққа тәуелді әсерлердің кеңістіктік өлшеміне пропорционалды артықшылықты ұсынуы мүмкін. Сондықтан, құмырсқалардың тұқымды тасымалдауына жұмсаған салыстырмалы түрде шамалы қашықтықтар мүрмекохорлы бұталар, шөптесін өсімдіктер және басқа да кіші денелі өсімдіктер үшін тиімдірек болуы мүмкін, тұқымды қажетті орындарға тиімді бағыттап. Мысалы, мүрмекохорлар дөңгелек, тегіс диаспораларды өндіру арқылы тұқымның тағдырына әсер ете алады, бұл құмырсқалардың элайосоманы алып тастағаннан кейін тұқымды қайта таратуына кедергі келтіреді. Бұл тұқымның ұядан шығарылмай, жер астында қалу ықтималдығын арттырады. Өсімдіктерге қажетті фосфор және нитрат сияқты қоректік заттарға құмырсқалардың колониясы бай болғандықтан, ұя химиясы тұқымның өнуіне өте қолайлы. Осылайша, бағытталған таралудың құндылығы көбінесе жағдайға байланысты.

Тұқым жыртқышқа қарсы күрес

Мирмекохорлық өсімдіктер құмырсқалар диаспораларды алып тастап, оқшаулағанда, тұқым жегіштерден қашады немесе олардан аулақ салады. Құмырсқаларды тартумен қатар, элайосомалар тұқым жегіштерге де тартымды, және олардың болуы тұқым жегілу деңгейін арттыра алады. Бір түрлі мирмекохорлық өсімдік пен құмырсқалардың өзара әрекеттесуі 37 құмырсқа түрі үшін тіркелді, бірақ олардың тек екеуі ғана диаспораларды айтарлықтай дәрежеде таратады; қалғандары тұқым жегіштер немесе тұқымды таратпай, элайосомалармен қоректенетін "алдаушылар" болды. Ірі диаспоралар мамандану дәрежесін арттырады, себебі құмырсқалар диаспораны ұяға сәтті жеткізу үшін үлкен болуы керек. Алдауды мирмекохорлық өзара әрекеттесуден тыс экологиялық өзара әрекеттесулер де тежейді; қарапайым модельдер жыртқыштық мирмекохория сияқты өзара әрекеттесуге тұрақтандырушы әсер етеді деп болжайды. Инвазивті құмырсқа түрлері, мысалы, АҚШ-тың оңтүстік-шығысындағы қызыл от құмырсқасы, енгізілген ареалдарында тұқымның таралуын сақтай алады. Кейбір инвазивті құмырсқалар, мысалы, еуропалық от құмырсқасы, өздерінің туған жерлерінде тұқымды таратады және енгізілген ареалдарында жоғары сапалы таратушы ретінде әрекет ете алады. Оңтүстік Африкада Аргентина құмырсқасы кейбір жағдайларда Fynbos өсімдіктерінің тұқымдарын тарататын жергілікті құмырсқаларды ығыстырды. Аргентина құмырсқалары тұқымдарды жерге көме қоймай, жер бетінде қалдырады, нәтижесінде өсімдіктер өрмейді және Fynbos тұқымдық қоры өрттен кейін азаяды. Мирмекохорлық өсімдіктер де экожүйелерге енуге қабілетті. Бұл жаңадан келгендер жергілікті құмырсқалар инвазивті тұқымдарды тарататын жерлерде артықшылыққа ие болуы мүмкін. Сол сияқты, мирмекохорлық басқыншылардың таралуы жергілікті құмырсқа популяцияларының ареалдарымен шектелуіне байланысты тежелуі мүмкін.