Введение
Рассеивание семян муравьями.
Мюрмекохория (/mɜːr/m//'/k/ɒ//k/ɔː//r/i/ (иногда myrmechory); от μύρμηξ ("муравей") и χορεία khoreíā ("круговой танец") – это рассеивание семян муравьями, экологически значимое взаимодействие муравьев и растений, широко распространенное по всему миру. Большинство мирмекохоровых растений производят семена с элайосомами – это термин, охватывающий различные внешние придатки или "пищевые тела", богатые липидами, аминокислотами или другими питательными веществами, привлекательными для муравьев. Семя вместе с прикрепленным элайосомом называется диаспорой. Рассеивание семян муравьями обычно происходит, когда рабочие муравьи переносят диаспоры обратно в муравейник, где элайосома удаляется или скармливается личинкам муравьев. После поглощения элайосомы семя обычно выбрасывается в подземные отвалы или выносится из гнезда. Хотя диаспоры редко разлетаются далеко от родительского растения, мирмекохоры получают пользу от этого преимущественно взаимовыгодного взаимодействия, благодаря расселению в благоприятные для прорастания места, а также избежанию поедания семян. Мюрмекохория встречается в каждом крупном биоме на всех континентах, кроме Антарктиды. Особенно распространено рассеивание семян муравьями в сухих вересковых и склерофильных лесах Австралии (1500 видов) и в финбосе Южной Африки (1000 видов). Оба региона характеризуются средиземноморским климатом и преимущественно неплодородными почвами (с низкой доступностью фосфора) – два фактора, часто объясняющие распространение мюрмекохории. Мюрмекохория также встречается в мезофитных лесах умеренных регионов Северного полушария (в Европе и восточной части Северной Америки), а также в тропических лесах и засушливых пустынях, хотя и в меньшей степени. Оценки истинного биоразнообразия мирмекохоровых растений варьируются от 11 000 до 23 000 видов во всем мире, что составляет около 5% всех видов цветковых растений.
Эволюционная история
Мирмекохория эволюционировала независимо многократно в большом числе семейств растений. Недавнее филогенетическое исследование выявило более 100 независимых случаев возникновения мирмекохории в 55 семействах цветковых растений. Диаспоры также должны быть защищены от непосредственного поедания муравьями. Обычно это достигается за счет образования твердой, гладкой оболочки семени или кожуры. Лишь немногие исследования посвящены изучению издержек и выгод для муравьев, участвующих в мирмекохории. До сих пор многое остается неясным относительно селективных преимуществ, которые получают муравьи, занимающиеся мирмекохорией. Ни одна гипотеза не может полностью объяснить эволюцию и сохранение мирмекохории. Скорее всего, комбинация благоприятных эффектов, проявляющихся в различных пространственно-временных масштабах, способствует жизнеспособности этого преимущественно взаимовыгодного взаимодействия. Три наиболее часто упоминаемых преимущества для растений, распространяемых муравьями, – это увеличение дальности расселения, направленное расселение и защита от поедания семян.
Расстояние рассеивания
Увеличение расстояния рассеивания от родительского растения, вероятно, снизит смертность семян, вызванную эффектами, зависящими от плотности популяции. Муравьи могут переносить семена на расстояние до 180 м, но в среднем это расстояние составляет менее 2 м, при этом наиболее часто встречаются значения от 0,5 до 1,5 м. Расстояние рассеивания, достигаемое посредством мирмекохории, вероятно, обеспечит преимущество, пропорциональное пространственному масштабу действия эффектов, зависящих от плотности, на отдельные растения. Следовательно, относительно небольшие расстояния, на которые муравьи переносят семена, скорее всего, будут более выгодны для мирмекохорных кустарников, трав и других растений небольшого роста, эффективно направляя рассеивание семян в благоприятные места. Например, мирмекохоры могут влиять на судьбу семян, производя более округлые и гладкие диаспоры, которые затрудняют повторное рассеивание семян муравьями после удаления элайосомы. Это повышает вероятность того, что семена останутся под землей, а не будут выброшены из муравейника. Химический состав муравейника идеально подходит для прорастания семян, поскольку муравьиные колонии обычно обогащены растительными питательными веществами, такими как фосфор и нитраты. Таким образом, ценность направленного рассеивания во многом зависит от конкретных условий.
Устранение семенных хищников
Мирмекохорные растения избегают или снижают риск поедания семян зерноядными, когда муравьи удаляют и изолируют диаспоры. Помимо привлечения муравьев, элайосомы также привлекательны для зерноядных, и их присутствие может повышать уровень поедания семян. Взаимодействия муравьев и растений с одним видом мирмекохора были зафиксированы для 37 видов муравьев, но только два из них рассеивали диаспоры в значительной степени; остальные являлись поедателями семян или «паразитами», оппортунистически питающимися элайосомами непосредственно на месте, не рассеивая семена. Предполагается, что более крупные диаспоры повышают степень специализации, поскольку муравьи-мутуалисты должны быть крупнее, чтобы успешно перенести диаспору в гнездо. Паразитизм также сдерживается экологическими взаимодействиями, не связанными непосредственно с взаимодействием мирмекохории; простые модели показывают, что поедание оказывает стабилизирующее влияние на мутуализм, такой как мирмекохория. Инвазивные виды муравьев также могут поддерживать рассеяние семян в новых ареалах, как это происходит с красным огненным муравьем на юго-востоке Соединенных Штатов. Некоторые инвазивные муравьи также являются рассеивателями семян в своем естественном ареале, например, европейский огненный муравей, и могут выступать в качестве высококачественных рассеивателей в новых ареалах.
В Южной Африке аргентинский муравей в некоторых случаях вытесняет местных муравьев, которые рассеивают семена растений финбос, таких как *Mimetes cucullatus*. Аргентинские муравьи не уносят семена под землю, оставляя их на поверхности, что приводит к отсутствию прорастания растений и истощению запасов семян финбос после пожаров. Мирмекохорные растения также способны вторгаться в экосистемы. Эти инвазивные виды могут получать преимущество в районах, где местные муравьи рассеивают инвазивные семена. Аналогично, распространение инвазивных мирмекохоров может быть ограничено ареалами распространения местных популяций муравьев.