Дене мүшелерінің үйлесімді қозғалысы және координациясы

Кіріспе

Дене бөліктерінің белгілі бір мақсатқа жету үшін бағытталған қозғалысы.

Физиологияда қозғалыс үйлестіруі – жүру сияқты, жоспарланған әрекеттерді орындау үшін қажетті бірнеше дене мүшелерінің үйлесімді қозғалысы. Бұл үйлестіруге қатысатын әрбір дене бөлігіне тән кинематикалық және кинетикалық параметрлерді реттеу арқылы қол жеткізіледі. Бұл параметрлердің өзгеруі көбінесе бір немесе бірнеше сезімдік жолдардан (көп сезімдік интеграцияға қараңыз) түсетін сезімдік кері байланысқа негізделеді, мысалы, проприоцепция және көру.

Үлкен еркіндік

Дене мүшелерінің мақсатқа бағытталған және үйлестірілген қозғалысы өзімен бірге айнымалы болады, себебі тілеген қозғалыс мақсатына жету үшін дене мүшелерін үйлестірудің көптеген тәсілдері бар. Бұл, көптеген байланысты нейро-бұлшықет-сүйек элементтерінің болуынан, көптеген қозғалыстар үшін еркіндік дәрежесінің (DOF) жоғары болуына байланысты. Қайталана бермейтін қозғалыстардың мысалдары – нәрсені көрсету немесе отырыстан тұру. Іс-әрекеттер мен қозғалыстарды әртүрлі жолдармен орындауға болады, өйткені синергиялар (төменде сипатталғандай) нәтижені өзгертусіз өзгеріп отыруы мүмкін. Николай Бернштейннің ерте жұмыстары шеберлікпен орындалатын қозғалыстың үйлестірілуінің қалай дамығанын түсінуге арналған. Осы жұмысында ол, тілеген қозғалыс пен сол қозғалысты орындау үшін қажетті үйлестіру үлгілері арасында тікелей байланыс жоқ екенін айтқан. Бұл эквиваленттілік, кез келген тілеген іс-әрекеттің нейрондар, бұлшықеттер және кинематиканың нақты үйлестірілуі болмайтынын көрсетеді.

Күрделілігі

Моторлық үйлестірудің күрделілігі күнделікті іс-әрекеттерде көзден жасырынып қалады, мысалы, су бөтелкесін алып, стақанға құю сияқты. Бұл сырттай қарапайым тапсырма ішінде бірнеше күрделі міндеттерді қамтиды. Мысалы, төмендегілер қажет: (1) су бөтелкесіне дұрыс жетіп, оны ұстауға ыңғайлы болатындай етіп қолды бейімдеу. (2) Бөтелкені сықпай ұстау үшін қажетті күш мөлшерін қолдану. (3) Бөтелкені көтеру және иілдіру үшін қажетті бұлшық еттерді үйлестіру, осылайша су стақанға құйылады. (4) Бос бөтелкені үстелге қайта қойып, әрекетті аяқтау. Аталған тапсырмада қол-көз үйлестіру де қажет. Проприоцептивтік және визуалды ақпараттың көп сезімдік интеграциясымен анықталатын қол және көз қозғалысы арасында бір уақытта үйлестіру болады. Егер адам стақаннан ішуге, басқа біреуге беруге немесе жай ғана үстелге қоюға ниеттенсе, қосымша үйлестіру деңгейлері қажет болады.

Ағзааралық

Мүшелер арасындағы координация – бұл қозғалыстардың мүшелер арасында үйлестірілуі. Мысалы, жүру кезінде мүшелер арасындағы координация аяқтардың қозғалысына байланысты кеңістіктік-уақыттық үлгілер мен кинематиканы қамтиды. Бұрынғы зерттеулер көрсеткендей, омыртқалы жануарларда көлік шығындарын азайту мақсатында жүру жылдамдығының әртүрлі диапазондарында мүшелер арасындағы координацияның ерекше үлгілері – гаиттер пайда болады. Омыртқалы жануарлар сияқты, дрозофила да жылдамдыққа байланысты мүшелер арасындағы координация үлгісін өзгертеді. Дегенмен, бұл координация үлгілері нақты гаиттер емес, үзділіссіз спектрді құрайды. Екі қолды қолданатын тапсырмаларда (бимануалды тапсырмалар) екі қолдың функционалдық сегменттерінің тығыз синхрондалғаны анықталды. Бұл функционалдылықты түсіндіретін теориялардың бірі – жоғары деңгейдегі «координациялық схема» бар, ол әрбір жеке тапсырманы орындауға қажетті уақытты есептеп, кері байланыс механизмі арқылы үйлестіреді. Мидың бірнеше аймағы екі қолды тапсырмалар үшін қажетті мүшелердің уақытша координациясына қатысады, оларға премоторлық қабық (ПМҚ), париетталды қабық, мезиалды моторлық қабықтар, атап айтқанда қосымша моторлық аймақ (ҚМА), цингулятты моторлық қабық (ЦМҚ), негізгі моторлық қабық (М1) және мишық жатады. Көптеген зерттеулер мүшелер арасындағы координацияны біріктірілген фазалық осцилляторлар арқылы модельдеуге болады деп ұсынады, бұл орталық үлгі генераторының (CPG) басқару архитектурасының маңызды бөлігі болып табылады. Бұл тұжырымдама бойынша, мүшелер арасындағы координация мүшелерді бейнелейтін осцилляторлардың салыстырмалы фазасымен анықталады. Атап айтқанда, белгілі бір мүшемен байланысты осциллятор сол мүшенің қозғалыс циклі арқылы (мысалы, жүрудегі қадам циклі) қалай дамитынын анықтайды. Мүшелердің қозғалысын алға қарай қозғаумен қатар, сенсорлық кері байланыс CPG архитектурасына енгізілуі мүмкін. Бұл кері байланыс сонымен қатар кері байланыс әсер ететін мүшенің қозғалысын өзгерту арқылы мүшелер арасындағы координацияны анықтайды.

Inter limb coordination is concerned about how movements are coordinated across limbs. In walking for instance, inter limb coordination refers to the spatiotemporal patterns and kinematics associated with the movement of the legs. Prior work in vertebrates showed that distinct inter limb coordination patterns, called gaits, occur at different walking speed ranges as to minimize the cost of transport. Like vertebrates, drosophila change their interleg coordination pattern in a speed dependent manner. However, these coordination patterns follow a continuum rather than distinct gaits. In bimanual tasks (tasks involving two hands), it was found that the functional segments of the two hands are tightly synchronized. One of the postulated theories for this functionality is the existence of a higher, "coordinating schema" that calculates the time it needs to perform each individual task and coordinates it using a feedback mechanism. There are several areas of the brain that are found to contribute to temporal coordination of the limbs needed for bimanual tasks, and these areas include the premotor cortex (PMC), the parietal cortex, the mesial motor cortices, more specifically the supplementary motor area (SMA), the cingulate motor cortex (CMC), the primary motor cortex (M1), and the cerebellum. Several studies have proposed that inter limb coordination can be modeled by coupled phase oscillators, a key component of a central pattern generator (CPG) control architecture. In this framework, the coordination between limbs is dictated by the relative phase of the oscillators representing the limbs. Specifically, an oscillator associated with a particular limb determines the progression of that limb through its movement cycle (e. g. step cycle in walking). In addition to driving the relative limb movement in a forward manner, sensory feedback can be incorporated into the CPG architecture. This feedback also dictates the coordination between the limbs by independently modifying the movement of the limb that the feedback is acting on.

Қалқан ішіндегі

Интрамбльдік үйлестіру бір аяқты құрайтын мүшелер сегменттерінің қозғалысын ұйымдастыруды қамтиды. Бұл үйлестіруді әр буын сегментінің буындық траекториясын және/немесе айналым моменттерін басқару/шектеу арқылы, буын кеңістігі моделінде көрсетілгендей, жалпы қажетті аяқ қозғалысына қол жеткізу үшін қажет. Балама ретінде, аяқ-қолдың ішкі үйлестіруін қол сияқты соңғы эффекттің траекториясын басқару арқылы жүзеге асыруға болады. Мұндай тұжырымдаманың мысалы – Невилл Хоган мен Тамар Флэш ұсынған минималды серпіліс моделі, ол жүйке жүйесінің бақылайтын параметрі – қолдың кеңістіктік жолы екенін, оның максималды түрде тегіс болуын қамтамасыз ететінін көрсетеді. Франческо Лаккьянити, Карло Терзуоло және Паоло Вивиани сурет салу және қолжазба кезінде қалам ұшының бұрыштық жылдамдығы жол қисығының үштен екі дәрежесіне пропорционалды (үштен екі дәрежелі заң) екенін көрсетті. Үштен екі дәрежелі заң минималды серпіліс моделімен де, сондай-ақ орталық үлгі генераторларымен де үйлесімді. Кейіннен орталық жүйке жүйесі оның кодтауына арналғаны көрсетілді. Маңыздысы, мақсатқа бағытталған қозғалысты басқару стратегиялары тапсырмаға байланысты. Бұл екі түрлі жағдайды сынау арқылы көрсетілді: (1) қатысушылар қолдарындағы курсорды нысанаға жылжытты және (2) қатысушылар бос қолдарын нысанаға жылжытты. Әр жағдай әртүрлі траекторияларды көрсетті: (1) түзу жол және (2) қисық жол.

Көз-қол

Көз-қол үйлесімділігі – көз қозғалысының қол қозғалысымен координациялануы және оған ықпал етуімен байланысты. Бұрынғы зерттеулер мақсатқа бағытталған қол қозғалысын жоспарлауда көз қозғалысының ролін көрсеткен.

Бұлшықеттер синергиясы

Николай Бернштейн бұлшықет синергияларының көптеген бостандық дәрежелерін басқаруды жеңілдету үшін жүйкелік стратегиялар екенін ұсынды. Бір бұлшықет бірнеше бұлшықет синергияларының құрамына кіре алады, ал бір синергия бірнеше бұлшықетті белсендіре алады. Синергиялар моторикалық бағдарламалар сияқты қатаң түрде орнатылмаған, бірақ оқу арқылы қалыптасады және міндетке байланысты ұйымдастырылады. Яғни, синергия белгілі бір әрекет үшін құрылымдалған, компоненттерінің мүмкін белсендіру деңгейлері үшін емес. Эмилио Биццидің зерттеулері сезімдік кері байланыс синергияларды мінез-құлық шектеулеріне бейімдейтінін, бірақ тәжірибеге байланысты өзгеше болуы мүмкін екенін көрсетеді. Синергиялар белгілі бір міндеттің компоненттерін тәуелсіз емес, бір сигналмен басқаруға мүмкіндік береді. Дене мүшелерінің қозғалысын басқаратын бұлшықеттер байланысқандықтан, қателіктер мен өзгергіштік те бөліседі, икемділікті қамтамасыз етеді және жеке моторикалық компоненттердегі қателіктерді толықтырады. Қазіргі таңдағы бұлшықет синергияларын анықтау әдісі – қозғалыс кезінде әртүрлі бұлшықеттердің өлшенген ЭМГ (электромиография) сигналдарына статистикалық және/немесе когерентті талдау жүргізу болып табылады. Аз санды басқару элементтері (бұлшықет синергиялары) әртүрлі міндеттерді орындау кезінде тегіс қозғалыс бақылауын қамтамасыз ету үшін бұлшықеттердің белсенділігінің үздіксіздігін құру үшін біріктіріледі. Қозғалыстың бағыты моторикалық міндеттің қалай орындалатынына әсер етеді (мысалы, алға және артқа жүру, әрқайсысы әртүрлі бұлшықеттерде әртүрлі жиырылу деңгейін пайдаланады). Бұдан бөле, бұлшықет синергиялары белгілі бір буындар мен бұлшықеттердің қозғалысын шектеу арқылы бостандық дәрежесінің санын азайтады (иілу және созу синергиялары). Дегенмен, бұлшықет синергияларының биологиялық себебі әлі де талқыланып жатыр. Бұлшықет координациясын түсінуден басқа, бұлшықет синергиялары моторикалық бұзылыстарды бағалауда да маңызды рөл атқарады, олар қалыпты қозғалыс үлгілеріндегі ауытқуларды және жатқан неврологиялық ауруларды анықтауға көмектеседі.

Бақыланбайтын көптік гипотезасы

Тағы бір гипотеза орталық жүйке жүйесі артық еркіндік дәрежелерін жоймай, керісінше оларды моторлық міндеттерді орындауда икемділік пен тұрақтылықты қамтамасыз ету үшін пайдаланады, бірақ бұл моторлық өзгергіштілікке әкеледі деп болжайды. Бақыланбайтын маневрлер (БМ) гипотезасы осы аяқта "бұлшықет синергиясын" өлшеуге мүмкіндік береді. Бұл гипотеза "синергия" ұғымын жоғарыда айтылғаннан сәл өзгеше анықтайды; синергия – маңызды нәтижелік айнымалыны тұрақтандыратын элементарлық айнымалылардың (еркіндік дәрежелерінің) ұйымдастырылуы. Элементарлық айнымалы – таңдалған талдау деңгейінде қызығушылық тудыратын жүйені сипаттауға қолданылатын ең кіші мағыналы айнымалы, ал нәтижелік айнымалы – жүйе тұтастай алғанда өндіретін потенциалды маңызды айнымалыларды білдіреді. Мысалы, бірнеше буынды қол жеткізу міндетінде белгілі бір буындардың бұрыштары мен орналасуы элементарлық айнымалылар болып табылады, ал нәтижелік айнымалылар – қолдың соңғы нүктесінің координаттары. Тіл денесінің қатаңдығы деңгейі белгілі бір өзгергіштік тудырады (сөйлеудің акустикалық параметрлері, мысалы, форманттар тұрғысынан), бірақ бұл өзгергіштік сөйлеу сапасын нашарлатпайды. Мүмкін болатын түсіндірмелердің бірі – ми тек қана күтілетін нәтижеге кедергі келтіретін жағымсыз өзгергіштікті азайтуға жұмыс істейді және оны артық домендегі жақсы өзгергіштікті арттыру арқылы іске асырады.