Введение
Направленное движение частей тела для выполнения действия.
В физиологии моторная координация – это согласованное движение нескольких частей тела, необходимое для осуществления запланированных действий, например, ходьбы. Эта координация достигается за счет регулирования кинематических и кинетических параметров, связанных с каждой частью тела, участвующей в планируемом движении. Корректировка этих параметров обычно опирается на сенсорную обратную связь от одной или нескольких сенсорных модальностей (см. многосенсорную интеграцию), таких как проприоцепция и зрение.
Большие степени свободы
Целеустремленное и скоординированное движение частей тела по своей природе изменчиво, поскольку существует множество способов координации этих частей для достижения желаемого результата. Это обусловлено большим количеством степеней свободы (DOF) в большинстве движений из-за множества связанных нейромышечно-скелетных элементов. Примеры невоспроизводимых движений включают указание на объект или вставание из положения сидя. Действия и движения могут выполняться различными способами, поскольку синергии (как описано ниже) могут меняться, не изменяя конечный результат. Ранние работы Николая Бернштейна были посвящены пониманию того, как развивается координация при выполнении умелого движения. В этих работах он отметил отсутствие однозначного соответствия между желаемым движением и паттернами координации, необходимыми для его выполнения. Эта эквивалентность указывает на то, что любое желаемое действие не имеет конкретной координации нейронов, мышц и кинематики.
Сложность
Сложность моторной координации часто остается незамеченной в повседневных задачах, например, при наполнении стакана водой из бутылки. Эта, казалось бы, простая задача на самом деле состоит из множества сложных компонентов. К примеру, для ее выполнения необходимо:
(1) правильно дотянуться до бутылки с водой и сформировать кисть для захвата. (2) приложить необходимое усилие для удержания бутылки, не сдавив ее. (3) скоординировать работу мышц, чтобы поднять и наклонить бутылку для переливания воды в стакан. (4) завершить действие, поставив пустую бутылку обратно на стол. В этой задаче также требуется координация движений рук и глаз. Одновременно происходит согласование движений рук и глаз, обусловленное мультисенсорной интеграцией проприоцептивной и зрительной информации. Дополнительные уровни координации необходимы в зависимости от того, собирается ли человек выпить из стакана, передать его кому-либо или просто поставить на стол.
Межчлены
Координация между конечностями изучает, как движения координируются между конечностями. Например, при ходьбе координация между конечностями относится к пространственно-временным паттернам и кинематике, связанным с движением ног. Предыдущие исследования на позвоночных показали, что различные паттерны координации между конечностями, называемые походками, возникают в разных диапазонах скорости ходьбы для минимизации энергозатрат на передвижение. Как и позвоночные, дрозофилы изменяют паттерн координации между ногами в зависимости от скорости. Однако эти паттерны координации представляют собой скорее континуум, чем отдельные походки. При выполнении двухручных задач (задач, требующих участия обеих рук) было обнаружено, что функциональные сегменты обеих рук тесно синхронизированы. Одной из выдвинутых теорий, объясняющих эту функциональность, является существование более высокого уровня – "координирующей схемы", которая рассчитывает время, необходимое для выполнения каждой отдельной задачи, и координирует их с помощью механизма обратной связи. Ряд областей мозга вносят вклад во временную координацию конечностей, необходимую для двухручных задач, включая премоторную кору (ПМК), теменную кору, мезиальные моторные коры, в частности дополнительную моторную область (SMA), cingulate motor cortex (CMC), первичную моторную кору (M1) и мозжечок. В нескольких исследованиях было предложено, что координацию между конечностями можно смоделировать с помощью связанных фазовых осцилляторов – ключевого компонента архитектуры управления центральным генератором паттернов (CPG). В этой модели координация между конечностями определяется относительной фазой осцилляторов, представляющих конечности. В частности, осциллятор, связанный с конкретной конечностью, определяет прогрессию этой конечности в течение цикла движения (например, фазу шага при ходьбе). Помимо обеспечения движения конечностей в прямом направлении, сенсорная обратная связь может быть интегрирована в архитектуру CPG. Эта обратная связь также влияет на координацию между конечностями, независимо изменяя движение конечности, на которую она воздействует.
Внутри конечностей
Внутренняя координация конечностей включает в себя согласование движений сегментов, составляющих одну конечность. Эта координация может достигаться посредством контроля/ограничения траекторий и/или моментов сил в суставах каждого сегмента конечности, необходимых для выполнения общего желаемого движения, как демонстрирует модель пространства суставов. Альтернативно, внутренняя координация может быть реализована путем управления только траекторией конечного эффектора, например, руки. Примером такой концепции является модель минимального рывка, предложенная Невиллом Хоганом и Тамаром Флэш, которая предполагает, что нервная система контролирует пространственную траекторию руки, обеспечивая ее максимальную плавность. Франческо Лаккьянити, Карло Терзуоло и Паоло Вивиани показали, что угловая скорость кончика пера изменяется в зависимости от кривизны траектории в степени две трети (закон двух третей) при рисовании и письме. Закон двух третей совместим с моделью минимального рывка, но также и с центральными генераторами паттернов. Впоследствии было показано, что центральная нервная система занимается кодированием этого закона. Важно отметить, что стратегии управления целенаправленными движениями зависят от задачи. Это было продемонстрировано в ходе тестирования двух различных условий: (1) испытуемые перемещали курсор рукой к цели и (2) испытуемые перемещали свободную руку к цели. В каждом условии наблюдались различные траектории: (1) прямая и (2) кривая.
Глаз-рука
Координация глаз-рука связана с тем, как движения глаз координируются с движениями рук и влияют на них. Предыдущие исследования показали, что движения глаз участвуют в моторном планировании целенаправленных движений рук.
Синергия мышц
Николай Бернштейн предположил существование мышечных синергий как нейронной стратегии упрощения управления множественными степенями свободы. Одна мышца может входить в состав нескольких мышечных синергий, и одна синергия может активировать несколько мышц. Синергии формируются в процессе обучения, а не являются жёстко заданными, как моторные программы, и организованы в зависимости от задачи. Иными словами, вероятно, что синергия структурирована для конкретного действия, а не для возможных уровней активации составляющих её компонентов. Исследования Эмилио Бицци показывают, что сенсорная обратная связь адаптирует синергии к поведенческим ограничениям, однако эта адаптация может зависеть от опыта. Синергии позволяют управлять компонентами, необходимыми для выполнения конкретной задачи, одним сигналом, а не по отдельности. Поскольку мышцы, контролирующие движения конечностей, взаимосвязаны, вероятно, что ошибка и изменчивость также распределяются между ними, обеспечивая гибкость и компенсируя ошибки в отдельных моторных компонентах. Современный метод выявления мышечных синергий основан на использовании статистического и/или когерентного анализа измеренных ЭМГ (электромиографических) сигналов различных мышц во время движений. Небольшое количество управляющих элементов (мышечные синергии) объединяются для формирования континуума мышечной активации, обеспечивающего плавное управление движением при выполнении различных задач. Направление движения влияет на то, как выполняется двигательная задача (например, ходьба вперёд или назад, каждая из которых использует различные уровни сокращения в разных мышцах). Более того, считается, что мышечные синергии ограничивают количество степеней свободы, сдерживая движения определённых суставов или мышц (синергии сгибания и разгибания). Однако биологическое обоснование существования мышечных синергий остаётся предметом дискуссий. Помимо понимания мышечной координации, мышечные синергии также играют важную роль в оценке двигательных нарушений, помогая выявлять отклонения от типичных моделей движения и лежащие в их основе неврологические расстройства.
Неконтролируемая гипотеза многообразия
Другая гипотеза предполагает, что центральная нервная система не устраняет избыточные степени свободы, а вместо этого использует их для обеспечения гибкого и стабильного выполнения моторных задач ценой моторной изменчивости. Гипотеза неконтролируемого многообразия (UCM) предоставляет способ количественной оценки "мышечной синергии" в рамках этого подхода. Эта гипотеза определяет "синергию" несколько иначе, чем описано выше: синергия представляет собой организацию элементарных переменных (степеней свободы), стабилизирующую важную переменную производительности. Элементарная переменная – это наименьшая осмысленная переменная, которую можно использовать для описания интересующей системы на выбранном уровне анализа, а переменная производительности относится к потенциально важным переменным, генерируемым системой в целом. Например, в задаче достижения цели с участием нескольких суставов, углами и положениями определенных суставов являются элементарные переменные, а переменными производительности – конечными координатами руки. Уровень жесткости тела языка создает некоторую изменчивость (в терминах акустических параметров речи, таких как форманты), но эта изменчивость не ухудшает качество речи. Одно из возможных объяснений заключается в том, что мозг стремится уменьшить нежелательную изменчивость, препятствующую достижению желаемого результата, и делает это, увеличивая полезную изменчивость в избыточной области.