Құрып кеткен динозаврлар туысы Эхинодон

Кіріспе

Динозаврлардың жойылған туысы

| қазбалық таралу аймағы= Ерте бор дәуірі,
| кескін = Echinodon becklesii.jpg
| кескін сипаттамасы = NHMUK 48215b үлгісінің төменгі жақ сүйегі
| туыс = Echinodon
| авторлық құқығы = Оуэн, 1861. Фалконер 1861 жылы түзету жасап, "Sauraechmodon" атауын "Sauraechinodon" атауының орнына ұсынғанын нақтылады. Оуэн бастапқыда оны кесірткедей деп сипаттағанмен, 1874 жылы Эхинодонды Сцелидозавр және Игуанодонмен бірге үлкен клад Динозаврлар тобының құрамында болған Прионодонтия деп аталатын кладқа топтастырды. 1888 жылы британдық палеонтолог Ричард Лайдеккер Эхинодонның тістерінің анатомиясына негізделген динозавр ретінде бұрынғы жіктелуін ұстанды, оларды Сцелидозаврға ұқсас деп сипаттады, бірақ оларды Динозаврдан басқа нақты кладқа жатқызған жоқ. Оуэн белгілеген типтік үлгілер сериясын 1876 жылы Британдық табиғи тарих мұражайы (BMNH, қазір NHMUK) сатып алды және Бекклс коллекциясының бір бөлігін құрайды, NHMUK 48209 - 48215 үлгі нөмірлері бар. Лайдеккер сонымен қатар Эхинодонның Орта Пурбек төсектерінен табылғанын атап өтті. Британдық палеонтолог Питер Гальтон 1978 жылы Эхинодонның орналасу аймағын тұщы судағы "Қыс төсегіне" дейін қысқартты. 2021 жылы Францияның Анжеак-Шаренте сүйек қазындысынан Эхинодонға жатқызылған екі премаксилляр тістер табылды, олар Пурбек шөгінділерімен бірдей кезеңде жасалған.

Сипаттама

Эхинодонның белгілі материалдары бас сүйегінің сүйектерімен шектеледі, бірақ бірнеше үлгілер кем дегенде кейбір , , , , , және жоғарғы және төменгі жақтардың көпшілігін қамтиды. Туысқан *Heterodontosaurus* тұқымдасының пропорцияларына сүйенсек, Эхинодонның бас сүйегі ұзын болған, бұл *Tianyulong*пен салыстыруға болады, бірақ *Fruitadens* ересектерінен ұзындықта кем, шамамен болған, бұл Эхинодонды ең кішкентай ересек гетеродонтозавр және ең кішкентай құс емес динозаврлардың бірі етеді. Екеуі де орнитосхиандар арасында кең таралған деп саналады. Пурбек төсектерінде табылған оқшауланған терілік бронь 1959 жылы Джастин Делер стегозаврларды жіктеу негізінде Эхинодонға жатқызылды, бірақ содан бері олар салтанатты торналар болып қайта тағайындалды. Көптеген базальды орнитосхиандардың жіктелуін 1971 жылы Ричард Тулборн қарады, онда ол Эхинодонды *Hypsilophodontidae* құрамына қосты: триас түрінен шыққан, ит тістері жоқ ("фаброзаврлар" деп аталады), юралық *Laosaurus* және *Nanosaurus* тұқымдарына жақын және кредалық *Hypsilophodon*, *Parksosaurus* және *Thescelosaurus* тұқымдарына қарағанда примитивті. Галтон келесі жылы Тулборнның *Hypsilophodontidae* қолданылуына келіспей, қарсылық жариялады. Премаксилладағы тістер Тулборнның диагностикалық белгілерінің бірі болғандықтан, Галтон орнитоподтарды жіктеу үшін оларды қолдануға болмайды деп мәлімдеді. Оның орнына *Fabrosaurus* және *Echinodon* жаңғақ тістеріне негізделген *Fabrosauridae* жаңа туысына біріктірілді және *Hypsilophodontidae*-ден алынып тасталды. Галтон бұл жіктемені 1978 жылы *Lesothosaurus* тұқымының аталуымен жалғастырды және оның сипаттамасымен бірге Эхинодон, *Nanosaurus* және *Fabrosaurus* сияқты бірнеше базалық орнитосхиан тұқымдастарының анатомиясын қарады. Ол Эхинодоннан басқалардың бәрін *Fabrosauridae*-ге жатқызды, бірақ Эхинодонның орналасуы күмәнді болды, өйткені ол *Heterodontosauridae* кладымен де ұқсастықты білдірді, сондай-ақ ұлғайтылған ит тістері бар екені белгілі. Алайда, Галтон фаброзауридтің жеке басын көбірек деп санайды, өйткені таксонның тістері тегіс тозу қырларына ие емес. *Heterodontosaurus*, *Abrictosaurus* және Кайента формациясындағы сипатталмаған формалар да осы тұқымда орналастырылған. Норман мен Барретт 2002 жылы Эхинодонды қайта сипаттады және гетеродонтозаврид жіктелуін қолдады, бірақ оның орнына тіс сүйектері бар тістердегі форманың жоқтығына және тәждің жоғарғы үштен бір бөлігіне ғана шектелген дентиклдерге ие болған кладқа сілтеме жасады. Эхинодонның гетеродонтозаврид ретінде орналасуы орнитосхиандардың алғашқы филогенетикалық талдауларын қоса алғанда, қосымша талдауларда қолдау тапса да, отбасының орналасуы уақыт өте келе өзгерді. Тулборнның 1971 жылғы зерттеуінде Эхинодонды қоспағанда немесе Гальтон мен Сереноның жұмысында сияқты тұқымды қоса алғанда, отбасы бастапқыда анкилозаврлар мен стегозаврларға қарағанда көбірек алынған базалық орнитоподтар тобы деп саналды. Оңтүстік Америка палеонтологы Диего Пол мен оның әріптестерінің 2011 жылғы қосымша талдауынан кейін Эхинодон базальды орнитосхиан ретінде шешілді, бірақ *Heterodontosauridae* туысына кірмейді. Pol және басқалар. *Heterodontosauridae*-ден тыс орналасуы оның отбасынан тыс болғандықтан емес, оның қалдықтарының толық емес сипаты үшін деп қарастырды. Төмендегі кладограмма 2012 жылы Серено жасаған талдаудан кейін, сол кезде сипатталған дұрыс аталатын гетеродонтозавридтерді қоса алғанда. Кейінгі юра және ерте көк шайыр Эхинодон, *Fruitadens* және *Tianyulong*ты қамтитын клад аз тіс ерекшеліктеріне негізделген. Серено жүргізген 2012 жылғы талдаудың шешімі бойынша Эхинодон және басқа лавразиялық гетеродонтозавридтер Гондван гетеродонтозавридтер кладынан шығарылды. Эхинодон, *Fruitadens*, *Tianyulong* және сипатталмаған Кайента гетеродонтозаурыды Гондван формаларынан айырмашылығы төмен таждалған тістерге, сондай-ақ лобулярлық және тіс тістерінің бүйір бетіндегі тесікке әкелетін алдыңғы ойыққа ие. Кайента гетеродонтозаурынынан басқалары қалған гетеродонтозауридтерден әлдеқайда жас, ал үшінің басқа таксондарды қоспағанда, кладқа біріктірілуі юра дәуірі бойы 50 миллион жыл бойы жалғасатын гетеродонтозауридтердің белгісіз ұрпағын білдіреді. Бұл жындылар тұқымдасына қатысты деректер жоқ болуы, топтың ерекше кішкентай болуына байланысты болуы мүмкін.

The known material of Echinodon is limited to bones of the skull, but the multiple specimens include at least some of the , , , , , and along with most of both the upper and lower jaws. Based on proportions of the related genus Heterodontosaurus, the skull of Echinodon would have been long, which is comparable to Tianyulong at but less than adults of Fruitadens at long, making Echinodon the smallest presumably adult heterodontosaur and one of the smallest non avian dinosaurs. both of which are considered widespread within ornithischians. Isolated dermal armour found in the Purbeck Beds was referred to Echinodon on the basis of a stegosaurian classification by Justin Delair in 1959, although these have since been reassigned to solemydid turtles. Classifications of many basal ornithischians were reviewed by Richard Thulborn in 1971, where he placed Echinodon within Hypsilophodontidae: derived from Triassic forms lacking canines (termed "fabrosaurs"), close to the Jurassic genera Laosaurus and Nanosaurus, and more primitive than the Cretaceous genera Hypsilophodon, Parksosaurus and Thescelosaurus. Galton published a rebuttal the following year, disagreeing with Thulborn's use of Hypsilophodontidae. As teeth in the premaxilla, one of Thulborn's diagnostic traits for the family, were a primitive feature, Galton argued they should not be used to classify ornithopods. Instead, Fabrosaurus and Echinodon were united in the new family Fabrosauridae based on laterally positioned teeth, and removed from Hypsilophodontidae. Galton followed up on this classification with the naming of the genus Lesothosaurus in 1978, and along with its description reviewed the anatomy of multiple basal ornithischian genera, including Echinodon, Nanosaurus and Fabrosaurus. All but Echinodon were definitively referred by him to Fabrosauridae, although the placement of Echinodon was questionable as it also bore similarities to the clade Heterodontosauridae, known to possess enlarged canine teeth as well. However, Galton considered a fabrosaurid identity more likely as the teeth of the taxon lack flat wear facets. Heterodontosaurus, Abrictosaurus and an undescribed form from the Kayenta Formation were also placed within the family. Norman and Barrett redescribed Echinodon in 2002 and supported the heterodontosaurid classification but instead referred it to the clade based on the lacking foramina on tooth bearing bones and possessing denticles restricted to the top third of the crown. Although a placement as a heterodontosaurid for Echinodon has been supported in further analyses including some of the first phylogenetic analyses of ornithischians, the placement of the family itself has changed over time. The family, either excluding Echinodon as in Thulborn's 1971 study, or including the genus as in Galton's and Sereno's work, was originally considered to be a group of basal ornithopods more derived than ankylosaurs and stegosaurs. Following additional analysis by South American palaeontologist Diego Pol and colleagues in 2011, Echinodon was resolved as a basal ornithischian, yet not within the family Heterodontosauridae. Pol et al. considered that the placement outside Heterodontosauridae was not because it was not within the family but instead because of the incomplete nature of its remains. The cladogram below follows the analysis by Sereno in 2012, including the validly named heterodontosaurids described at the time. The clade including the Late Jurassic and Early Cretaceous Echinodon, Fruitadens and Tianyulong was poorly supported based on few dental features. According to the resolution of the 2012 analysis conducted by Sereno, Echinodon and the other Laurasian heterodontosaurids were excluded from the clade of Gondwanan heterodontosaurids. Echinodon, Fruitadens, Tianyulong and the undescribed Kayenta heterodontosaurid all bear low crowned teeth unlike the Gondwanan forms, as well as a lobular and a prominent anterior groove leading to a foramen on the lateral surface of the dentary. All but the Kayenta heterodontosaurid are also significantly younger than the remaining heterodontosaurids, and the presence of the three united in a clade excluding other taxa implied an unknown lineage of heterodontosaurids that lasts 50 million years through the Jurassic. Missing data for this ghost lineage may be due to the exceptionally small size of the group.

Палеобиология

Эхинодон мен басқа гетеродонтозавридтердің анатомиясы жақсы зерттелмеген; палеобиологиялық аспектілердің көп бөлігі Heterodontosaurus туысына негізделген. Heterodontosaurus тісінің тәжіндегі тозу іздері тістің жоғарғы бөлігімен жабысуын көрсетеді, ал Эхинодон сияқты басқа түрлерде тозу іздері тек тәждің қабырғаларында байқалады, бұл басқаша жақ қозғалысын білдіреді. Гетеродонтозаврдың жақ қозғалысы примитивті гетеродонтозавридтерге қарағанда ерекше болғанымен, кеңейген кәдімгі тістердің функциясы клада бойынша бірдей болды деген болжам бар. Премаксилла мен предентарияның тіссіз аймақтары, басқа орнитошиялар сияқты, кератин тұмсықтың негізін құрады. Пурбек тобы бастапқыда ресми емес Пурбек қабаттары деп белгілі болса, қазір жоғарғы Дурлстон формациясы мен төменгі Лулворт формациясына бөлінеді. "Жоғарғы Пурбек қабаттарының" және "Орта Пурбек қабаттарының" көп бөлігі Дурлстон формациясында орналасқан, оның ең көне шөгіндісі – баспалдақ ойығының мүшесіндегі күйдірілген қабаттар. Алайда, фауна немесе мерзімдемелер арқылы байланыс болмағандықтан қабаттардың жасы туралы нақтылық жоқ, бірақ Пурбек тобының толығымен ең ерте креда кезеңіне жататыны, ал Лулворт формациясы ерте берриазиялық деп қабылданады. Пурбек тобы Дурлстон шығанағындағы соңғы юралық Портленд тобымен жатыр және Певерил нүктесіндегі Уилден тобымен ауысу шекарасы бар, бірақ жергілікті жерлерде көрінбейді. Пурбек – лепидозаврлар үшін ерте креда кезеңінің ең алуан түрлі шөгінділерінің бірі. Белгілі скваматтарды Беклезий, Дорсетизавр, Дуротригия, Парамацеллодус, Псевдозаврилл, Паразаврилл, Пурбицелла, Саврилл, Парвираптор және үш белгісіз тіс пішіні білдіреді, сондай-ақ ринхоцефалдарға жататын Homoeosaurus және Opisthias қазбалары да табылды. Сүтқоректілердің алуан құрамына кіші еутериялықтар Durlstodon және Durlstotherium; еутериялық емес симметродонттар Spalacotherium, Tinodon және Thereuodon; еутериялық емес дриолестоидтар Achyrodon, Amblotherium, Dorsetodon, Chunnelodon және Phascolestes; еутериялық емес көпті тістілер Albionbaatar, Bolodon, Gerhardodon, Plagiaulax және Sunnyodon; еутериялық емес эутрикодонттар Trioracodon және Triconodon, еутериялық емес морганукодонт Purbeckodon; және еутериялық емес докодонт Peraiocynodon кіреді. Лулворт шөгінділерінен табылған крокодилдерге Goniopholis gracilidens, Theriosuchus pusillus, Pholidosaurus purbeckensis, бұрын Goniopholis tenuidens деп белгіленген күмәнді қалдықтар, сондай-ақ nematoceran шыбықтары Eoptychoptera, Brodilka және Eucorethrina жатады.

The anatomy of Echinodon and other heterodontosaurids is poorly known; most palaeobiological aspects are based on the almost complete genus Heterodontosaurus. Wear facets on the crowns of Heterodontosaurus indicate occlusion across the top of the tooth, unlike the implied jaw motion in other forms like Echinodon where the wear facets are only on the sides of the crowns. Despite the unique jaw motion of Heterodontosaurus compared to more primitive heterodontosaurids, the function of the enlarged canines was likely the same across the clade. The edentulous regions of the premaxilla and predentary likely were the basis for keratinous beaks as in other ornithischians. While the Purbeck Group was originally known as the informal Purbeck Beds, it can now be divided into the upper Durlston Formation and the lower Lulworth Formation. The "Upper Purbeck Beds" and a majority of the "Middle Purbeck Beds" are contained within the Durlston Formation, the oldest deposit of which is the Cinder Beds of the Stair Hole Member. However, despite the uncertainties about the age of the beds because of a lack of correlation through fauna or dating, it is generally accepted that the Purbeck Group is entirely earliest Cretaceous in age, with the Lulworth Formation being early Berriasian. The Purbeck Group is visibly underlain by the Late Jurassic Portland Group in Durlston Bay and has a transitional but locally obscured boundary with the overlying Wealden Group at Peveril Point. The Purbeck is one of the most diverse Early Cretaceous deposits globally for lepidosaurians. The genera Becklesius, Dorsetisaurus, Durotrigia, Paramacellodus, Pseudosaurillus, Parasaurillus, Purbicella, Saurillus, Parviraptor and three unnamed tooth morphologies represent the known squamates, and fossils referred to the rhynchocephalians Homoeosaurus and Opisthias have also been found. The diverse mammal assemblage includes the small eutherians Durlstodon and Durlstotherium; the non eutherian symmetrodonts Spalacotherium, Tinodon and Thereuodon; the non eutherian dryolestoids Achyrodon, Amblotherium, Dorsetodon, Chunnelodon and Phascolestes; the non eutherian multituberculates Albionbaatar, Bolodon, Gerhardodon, Plagiaulax and Sunnyodon; the non eutherian eutriconodonts Trioracodon and Triconodon, the non mammalian morganucodontan Purbeckodon; and the non mammalian docodont Peraiocynodon. Crocodilians from within the Lulworth deposits include Goniopholis gracilidens, Theriosuchus pusillus, Pholidosaurus purbeckensis, dubious remains previously known as Goniopholis tenuidens, and the nematoceran flies Eoptychoptera, Brodilka and Eucorethrina.